紅棕象甲幼蟲空間格局研究

陳順立，童文鋼，張飛萍，林富貴福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州35000;連城縣林業(yè)局，福建 連城36600

空間格局是昆蟲種群的重要屬性之一，由物種的生物學(xué)特性和生境條件所決定，反映了種群棲息生境的行為習(xí)性和環(huán)境同質(zhì)性或異質(zhì)性的迭加影響，也是反映種群有效占有資源的一個(gè)重要生態(tài)特征?？臻g格局分析是研究種群特征、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段;不同的格局類型可以反映種群利用環(huán)境資源的狀況，揭示種群生殖生物學(xué)內(nèi)涵，也是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。通過對(duì)昆蟲種群空間格局的研究，了解種群的空間分布狀況，為確定抽樣技術(shù)、抽樣數(shù)量、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)以及綜合防治等提供依據(jù)(王玲萍等，2002;Iwao，1972;Taylor，1978)。

紅棕象甲R(shí)hynchophorus ferrugineus(Olivier)，屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，是世界性的重要林業(yè)檢疫性有害生物。目前，該蟲已分布于我國的海南、廣西、廣東、福建、云南、上海、西藏(墨脫)和臺(tái)灣等地區(qū)(劉奎等，2002;覃偉權(quán)等，2002;葉軍等，2006;Vidyasagar et al.，2000)。自2003年傳入福建以來，紅棕象甲在我省莆田、廈門、福州、漳州等市嚴(yán)重危害加拿利海棗Phoenix canariensis Hort ex Chabaud等棕櫚科植物，其中莆田湄洲島及忠門鎮(zhèn)的受害株率達(dá)87%以上，導(dǎo)致大量植株死亡。2009年，筆者調(diào)查了莆田市該蟲的發(fā)生危害情況，并對(duì)其幼蟲的空間格局進(jìn)行了研究。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

1.1.1 調(diào)查地基本情況 調(diào)查樣地設(shè)在莆田市湄洲灣和忠門鎮(zhèn)，位于東經(jīng) 118°36'5.2″，北緯25°40'4.8″，地處福建沿海中部。屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，雨量充沛，光熱充足，常年溫和濕潤，年平均氣溫20.2℃，年降水量1300 mm，無霜期359 d，常年多東南風(fēng);土壤以輕度和中度水力侵蝕為主，屬水力侵蝕一級(jí)類型區(qū)中的南方紅壤丘陵區(qū)。

1.1.2 調(diào)查方法 于2009年4月上旬～5月中旬在紅棕象甲幼蟲危害盛期，選取莆田湄洲灣、忠門鎮(zhèn)分布區(qū)具有代表性的加拿利海棗樣地10塊，每塊樣地面積約 0.2 hm2，株行距 2.5 ～3.0 m，在每塊樣地抽取50株5～6年生加拿利海棗，采用直接觀察法，調(diào)查、統(tǒng)計(jì)每株加拿利海棗的幼蟲數(shù)量(死亡及瀕死植株剖開調(diào)查，其他植株蛀孔開口調(diào)查)。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 頻次分布法 將調(diào)查資料列成次數(shù)分配表，依次按 Poisson分布、Neyman分布(采用 A型，n=0)、負(fù)二項(xiàng)分布(K值用矩法確定)理論公式計(jì)算，并將實(shí)測(cè)頻數(shù)與理論頻數(shù)進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，只有當(dāng)卡方值的概率大于5%(P＜0.05)，才能定為符合某種分布。

1.2.2 聚集度指標(biāo)測(cè)定 擴(kuò)散系數(shù)C，David-Moore叢生指標(biāo)I，負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo)K，Cassie-Kuno指標(biāo)CA，Lloyd平均擁擠度指標(biāo)M*，聚集性指標(biāo)C*=M*/M，Morisita 擴(kuò)散型指數(shù) Iδ=n∑xi(xi－1)/N(N－1)(王玲萍等，2002)。

1.2.3 回歸分析法 Iwao(1972)的“M*—M”模型:M*=α+βM;徐汝梅(1984)“M*—M”模型的改進(jìn)型:M*=α+βM+γM2;Taylor(1978)的冪法則即 V=aMb可轉(zhuǎn)換為 logV=loga+blogM;馬占山(1989)的M*—M冪法則模型:M*=aMb;蘭星平(1996a)的La—M模型(設(shè) La=M－M/V+1，建立La=θ+ηM 模型);蘭星平(1995)的L′—V 模型(設(shè)L′=V+V/M，建立 L′=a+bv模型);蘭星平(1996b)的 C′—M 模型(設(shè) C′=M+M/V，建立C=a+bM模型)。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅棕象甲幼蟲危害程度

從莆田市湄洲灣和忠門鎮(zhèn)紅棕象甲幼蟲的危害情況看出，加拿利海棗的被害株率高達(dá)87.4%。其中，每株有幼蟲1～8頭的占70.8%，每株8頭以上幼蟲的被害株較少。在10塊樣地中，幼蟲平均密度最高的是樣地10，達(dá)到6.46頭·株－1，樣地9次之，為5.90 頭·株－1，樣地 5 最低，僅有3.68頭·株－1(表1)。這說明在莆田市湄洲灣和忠門鎮(zhèn)加拿利海棗受害較嚴(yán)重。

表1 紅棕象甲幼蟲的危害情況調(diào)查Table 1 The hazard investigation of the larvae of R.ferrugineus

2.2 紅棕象甲幼蟲空間格局

2.2.1 比較頻次法檢驗(yàn) 將調(diào)查資料的實(shí)測(cè)頻次分布與Poisson分布、負(fù)二項(xiàng)分布、Neyman A型分布的理論頻次分別進(jìn)行卡方檢驗(yàn)(表2)。由表2可知，所調(diào)查的10塊樣地中紅棕象甲幼蟲的空間格局均符合負(fù)二項(xiàng)分布。

2.2.2 聚集度指標(biāo)測(cè)定結(jié)果 紅棕象甲幼蟲空間格局的聚集度指標(biāo)測(cè)定結(jié)果見表3。從表3可知，各樣地的M*均大于 M，C、C*、Iδ均大于1，I、CA均大于0，K均小于8;根據(jù)各項(xiàng)聚集度指標(biāo)判定標(biāo)準(zhǔn)，幼蟲在各樣地的空間格局均呈聚集型分布狀態(tài)。

表2 紅棕象甲幼蟲空間格局比較頻次卡方檢驗(yàn)Table 2 The spatial distribution pattern of the R.ferrugineus larvae by the frequency Chi-square test

表3 紅棕象甲幼蟲的聚集度指標(biāo)Table 3 The aggregation indices of the R.ferrugineus larvae

2.2.3 回歸分析法 紅棕象甲幼蟲空間格局的回歸模型群見表4。從表4可知，在Iwao模型M*=α+βM中，α =0.4208 ＞0，β=1.5133 ＞1，這說明紅棕象甲幼蟲種群空間格局的分布圖式為聚集型。M*—M模型的改進(jìn)型:M*=α+βM+γM2中，α=9.0801＞0為個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分為個(gè)體群;β=－2.0713＜1，表明紅棕象甲幼蟲在加拿利海棗中呈群體性的聚集分布;γ=0.3562→0表明紅棕象甲基本成分分布的相對(duì)聚集度隨種群密度變化的速率不顯著，且隨種群密度的增大逐步減小，說明該改進(jìn)型可以替代原Iwao模型。在Taylor冪法則 V=aMb中，a=1.2605 ＞1，b=1.7033 ＞1，說明幼蟲的分布在一切密度下都呈聚集分布狀態(tài)，但聚集強(qiáng)度隨種群密度的升高而增大。在蘭星平(1995、1996a、1996b)提出的 3 個(gè)模型中，La= θ+ηM 模型(θ=0.505 ＞0，η =1.0452 ＞ 1)、L′=a+bv模型(a=1.7148 ＞1，b=1.1165 ＞1)、C=a+bM模型(a=0.495 ＜1，b=0.9548 ＜1)都反映紅棕象甲呈聚集分布狀態(tài)，相關(guān)系數(shù)R→1表明各模型的變量之間存在極顯著的相關(guān)性。從表4還可以看出，以上7個(gè)模型的相關(guān)系數(shù)R均較高，表明7個(gè)模型都是有效的，分別從不同角度說明紅棕象甲幼蟲呈聚集分布。

表4 紅棕象甲幼蟲的聚集度指標(biāo)回歸模型Table 4 The aggregation index regression model of the R.ferrugineus larvae

2.3 空間格局在實(shí)踐中的應(yīng)用

2.3.1 最適抽樣數(shù)的確定 根據(jù) Iwao模型，只要明確了M*=α+βM線性回歸模型中的參數(shù)α與β，就可根據(jù)種群的平均蟲口密度M和允許誤差D來確定合理的理論抽樣數(shù)。該抽樣公式為N=t2［(α +1)/M+β－1］/D2。式中，N 為最適抽樣數(shù);t為置信程度，通常取1;D為允許誤差;M為平均蟲口密度;α、β為參數(shù)。根據(jù)已知 α、β值(表4)，可求得紅棕象甲幼蟲在各種密度下的林間最適抽樣數(shù)(表5)。從表5可知，在同一允許誤差條件下，抽樣數(shù)隨平均蟲口密度的增大而減少;在相同蟲口密度下，抽樣數(shù)隨允許誤差的增大而減少。

2.3.2 序貫抽樣 根據(jù) Iwao方法，當(dāng)確定臨界防治指標(biāo)m0，按序貫抽樣公式計(jì)算不同調(diào)查株數(shù)時(shí)，可得到累計(jì)幼蟲數(shù)的上下限(表6)。公式為T(n)=nm0±t［n(α +1)m0+(β －1)］1/2。T(n)為不同調(diào)查株數(shù)時(shí)累積蟲數(shù)的上下限，n為調(diào)查株數(shù)，取t=1。從表6可以看出，當(dāng)m0=3頭·株－1時(shí)，調(diào)查5株加拿利海棗的累積幼蟲數(shù)若超過20頭，則需要進(jìn)行防治;若不到10頭則不需防治。若累積幼蟲數(shù)在上下限之間，則繼續(xù)往下取樣，直到累積幼蟲數(shù)大于上限或小于下限為止。

表5 紅棕象甲幼蟲林間調(diào)查的最適抽樣數(shù)(株)Table 5 The optimal sampling number of the R.ferrugineus larvae in field survey(plant)

表6 紅棕象甲幼蟲序貫抽樣分析表Table 6 The analysis table of the sequential sampling regime for R.ferrugineus larvae under field conditions

3 結(jié)論與討論

從所調(diào)查的10塊樣地中加拿利海棗受害情況看，成片或零星種植的加拿利海棗都受蟲害，但長勢(shì)良好的植株受害程度輕于長勢(shì)弱的植株。通過解剖受害嚴(yán)重的植株，發(fā)現(xiàn)加拿利海棗樹的莖桿已被紅棕象甲蛀空。幼蟲平均密度最高的是樣地10，達(dá)到6.46 頭·株－1，樣地 9 次之，為 5.90 頭·株－1，最少的是樣地5，也有3.68頭·株－1，這說明紅棕象甲在莆田湄洲灣、忠門鎮(zhèn)危害較為嚴(yán)重。

應(yīng)用頻次法檢驗(yàn)表明，各樣地紅棕象甲幼蟲的空間格局均符合負(fù)二項(xiàng)分布。聚集度指標(biāo)測(cè)定結(jié)果表明，紅棕象甲幼蟲為聚集分布;多種回歸分析模型所得結(jié)果也進(jìn)一步說明紅棕象甲幼蟲種群空間格局的分布圖式為聚集型，所得的7個(gè)回歸模型的相關(guān)系數(shù)R＞0.76，均較高，尤其是蘭星平提出的3個(gè)模型，其相關(guān)系數(shù)R＞0.99，說明具有顯著的相關(guān)性(蘭星平，1995、1996a、1996b)。

通過研究提出的紅棕象甲幼蟲林間調(diào)查最適取樣數(shù)，可以提高林間蟲情調(diào)查的精度，為該蟲的監(jiān)測(cè)預(yù)警和疫情調(diào)查提供依據(jù)，具有重要的應(yīng)用價(jià)值;提出的序貫抽樣分析表對(duì)該蟲的綜合控制也具有重要的參考價(jià)值。

蘭星平.1992.M*/V指標(biāo)在判斷昆蟲種群空間分布型中的應(yīng)用.林業(yè)科學(xué)，28(4):386－388.

蘭星平.1995.L′—V模型在檢驗(yàn)昆蟲種群空間分布型中的應(yīng)用.動(dòng)物學(xué)研究，16(3):281－288.

蘭星平.1996a.La—M模型在檢驗(yàn)昆蟲種群空間分布型與抽樣調(diào)查中的應(yīng)用.林業(yè)科學(xué)研究，9(1):41－46.

蘭星平.1996b.C′—M回歸模型在確定昆蟲種群空間分布型中的應(yīng)用.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，20(2):59－64.

劉奎，彭正強(qiáng)，符悅冠.2002.紅棕象甲研究進(jìn)展.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，(2):21－28.

馬占山.1989.M*—M冪法則在昆蟲種群抽樣技術(shù)研究中的應(yīng)用.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，11(2):92－95.

覃偉權(quán)，趙輝，韓超文.2002.紅棕象甲在海南發(fā)生為害規(guī)律及其防治.云南熱作科技，(4):51－57.

王玲萍，陳順立，武福華，湯陳生，謝毅璇.2002.松墨天牛幼蟲空間格局的研究.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，22(1):78－81.

徐汝梅，劉來福，丁巖欽.1984.改進(jìn)的Iwao M*—M模型.生態(tài)學(xué)報(bào)，4(2):111－117.

葉軍，周國梁，印麗萍.2006.紅棕象甲在上海地區(qū)適生性分析.植物檢疫，(1):71－87.

Iwao S.1972.Application of the M*—M method to analysis of spatial pattern by changing the Ouadra size.Researches on Population Ecology，14:97 －128.

Taylor L R，Woiwod I P and Perry J N.1978.The density-dependence of spatial behavior and the rarity of randomness.Journal of Animal Ecology，47:383－406.

Vidyasagar P S P V，Saihati A A and Mo-hanna O E.2000.Management of redpalm weevil Rhynchophorus ferrugineus Olivier，a serious pest of datepalminal Qatif，Kingdom of Saudi Arabia.Journal of Plantation Crops，28:35 －43.