對牙鲆進(jìn)行一代選擇之后的育種效果分析

劉旭東，劉志鵬，王亞楠，劉金相，王志剛，劉壽堂，張全啟

（1.中國海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院海洋生物遺傳學(xué)與育種教育部重點(diǎn)實驗室，山東 青島，266003；2.國家海洋局 北海環(huán)境監(jiān)測中心，山東 青島 266033；3.海陽市黃海水產(chǎn)有限公司，山東 海陽，265122）

牙鲆（Paralichthysolivaceus）屬于鰈形目牙鲆科牙鲆屬，是我國重要的海水養(yǎng)殖魚類品種之一，主要分布在我國渤海、黃海、南海以及朝鮮半島、日本、俄羅斯遠(yuǎn)東沿岸海區(qū)，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值，在漁業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位。我國的牙鲆增養(yǎng)殖業(yè)從20世紀(jì)80年代開始得到了迅猛發(fā)展，苗種需求量逐年增大，但苗種培育主要依賴于捕撈野生親魚和人工累代繁殖的親本。牙鲆的高繁殖能力使得國內(nèi)大部分養(yǎng)殖基地親本繁育群體過小和更換率過低，加之親本對后代的遺傳貢獻(xiàn)率存在差異，造成近交積累，導(dǎo)致牙鲆養(yǎng)殖群體遺傳多樣性降低［1－2］。同時伴隨著養(yǎng)殖環(huán)境的惡化，養(yǎng)殖的牙鲆疾病爆發(fā)頻繁、死亡嚴(yán)重、生長速度減慢、養(yǎng)殖效益大幅下降。因此有必要利用現(xiàn)有的不同背景的牙鲆親魚群體，依據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)原理，使用選擇育種的方法，針對某些重要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行遺傳改良，培育出高產(chǎn)、抗逆的新品種，從而奠定牙鲆養(yǎng)殖業(yè)健康高效的發(fā)展基礎(chǔ)。

20世紀(jì)70年代以來，國外研究人員在水產(chǎn)動物的研究上，陸續(xù)開展了虹鱒（Salmogairdneri）［3］、馬氏珠母貝（Pinctadafucatamartensi）［4］、海灣 扇貝（Argopectenirradians）［5］、羅非 魚 （Oreochromisniloticus）［6］、大西洋鮭（Salmosalar）［7］等的選擇育種，并且取得令人矚目的進(jìn)展。我國在水產(chǎn)動物選擇育種方面，也相繼開展了羅氏沼蝦［8］、馬糞海膽［9］、刺參耳狀幼體［10］、大菱鲆［11］、中國對蝦［12－13］、牙鲆［14］、哲羅鮭幼魚［15］等水產(chǎn)動物的選擇育種研究。

在選擇育種中，遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估計是一項基礎(chǔ)工作，它不僅是基因型選種的基礎(chǔ)，而且也是制定育種規(guī)劃和個體遺傳評定的重要參數(shù)［16］。由于遺傳力是性狀、群體和環(huán)境三者特性的綜合體現(xiàn)，因此，群體遺傳結(jié)構(gòu)和環(huán)境條件的改變，都會影響到性狀遺傳力。如果對任何情況均采用同一不變的遺傳參數(shù)，則選擇的實際效果與期望的進(jìn)展必然存在較大的偏差。動物選擇育種工作的主要目的是提高重要經(jīng)濟(jì)性狀的生產(chǎn)性能，取得最大的經(jīng)濟(jì)效益。因此，育種工作的有效性主要是以選擇所取得的遺傳進(jìn)展來衡量的，而遺傳進(jìn)展的高低主要取決于育種所用親代的生產(chǎn)性狀的遺傳力的大小。對低等遺傳力的個體或群體進(jìn)行選育，后代對選擇的反應(yīng)較小，只有對中等以上遺傳力的個體或群體進(jìn)行選擇，才會獲得較理想的選擇效果。對養(yǎng)殖物種的遺傳改良，往往需要進(jìn)行連續(xù)多代選擇育種，而經(jīng)過每一代選擇后，都需要對上一代的選擇效果進(jìn)行評估和確認(rèn)。同時，也需要對選育的下一代的生產(chǎn)性狀遺傳力進(jìn)行精確評估，以確定進(jìn)一步選擇的有效性，制定正確的育種方案。在牙鲆選擇育種方面，嚴(yán)復(fù)升等［14］完成了3月齡牙鲆體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的通經(jīng)分析，評估體重與形態(tài)形狀的相關(guān)關(guān)系，為牙鲆選育提供數(shù)據(jù)支持和測度指標(biāo)，但未對選育群體的遺傳力進(jìn)行評估。劉永新和劉海金用不同模型估計牙鲆第一代家系間生長性狀遺傳參數(shù)，但未進(jìn)行累代選育，因此也沒有對選育一代后的遺傳力進(jìn)行評估［17］。

通過選擇育種，我們已經(jīng)培育出了牙鲆的子二代群體?；谘丽揖哂懈叻敝承阅艿奶匦?，依據(jù)巢式交配設(shè)計的方法，以選育的第一代個體為親本，建立了第二代全同胞和半同胞家系，通過收集資料，以牙鲆第二代子代測定的體重、體高、全長為指標(biāo)對第一代選育的效果進(jìn)行評估，同時對牙鲆第二代家系群體的全長、體高和體重等生長性狀的遺傳力進(jìn)行了估計，旨在為牙鲆連續(xù)多代選擇育種提供寶貴的原始參數(shù)材料，為建立牙鲆進(jìn)一步的育種策略、制定正確可行的育種方案提供必要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 牙鲆家系的建立與養(yǎng)殖

以2010年建立的牙鲆家系為試驗材料，家系建立于2010－05中旬，試驗用親魚為經(jīng)過家系選育的具有優(yōu)良生長性狀的第一代個體。依據(jù)個體性腺發(fā)育成熟程度、無病癥和外傷等情況選擇親魚，將沒有親緣關(guān)系的個體進(jìn)行配組，以雌、雄比例為2∶1，建立半同胞家系；以雌、雄比例為1∶1，建立全同胞家系。共建立10個父系半同胞家系及20個全同胞家系。同時，建立以未經(jīng)選擇的野生牙鲆為親本的混合群體作為對照群體，各個家系及混合群體均培養(yǎng)在直徑1.5m、深1.3m的培養(yǎng)缸內(nèi)，所有家系的培養(yǎng)條件盡量保持一致：水深1.0m、溫度（18±1）℃、連續(xù)充氣、每天換水30%，4月齡時各家系隨機(jī)取24～50尾牙鲆，記錄體重、體高和全長。

1.2 數(shù)據(jù)分析

差異性分析用SPSS13.0軟件的單因素方差分析檢驗法，事先均進(jìn)行并通過正態(tài)性檢驗和方差齊性檢驗。生長性狀數(shù)據(jù)的方差分析使用SPSS軟件的一般線性模型（General line model，GLM）。二因素系統(tǒng)分組的方差分析的數(shù)學(xué)模型為：xijk＝u＋si＋dij＋eijk，其中，xijk表示某性狀第k個個體的生長指標(biāo)，u表示總體均值，si表示第i個雄性效應(yīng)，dij表示第i個雄性內(nèi)第j個個體的雌性效應(yīng)，eijk表示隨機(jī)誤差變量。全同胞資料表型變量的方差組成如表1所示。

表1 表型變量組成的方差分析Table 1 Variance analysis of phenotypic variation

其中k1為牙鲆雄性內(nèi)雌性間雌性個體的有效平均后代數(shù)目，k2為雌性個體的有效平均后代數(shù)目，k3為雄性個體的有效平均后代數(shù)目，計算公式：

式中，n..為全部后代數(shù)總和；ni·為第i尾雄親與配對的所有雌親的后代個體總數(shù)；nij為第i尾雄親與配對的第j尾雌親的后代個體總數(shù)。

全同胞資料估計的遺傳力：分別為父系半同胞hS2＝4×σS2／（σS2＋σD2＋σe2）；母系半同胞hD2＝4×σD2／（σS2＋σD2＋σe2）；全同胞估計的狹義遺傳力為全同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的2倍，即hSD2＝2×（σS2＋σD2）／（σS2＋σD2＋σe2）。

2 結(jié) 果

2.1 牙鲆選育第二代的經(jīng)濟(jì)性狀遺傳進(jìn)展

經(jīng)過選擇的牙鲆各家系留種率為0.20，利用的對照群體來源于未經(jīng)選育的牙鲆群體混合子代，群體實際測量結(jié)果見表2，群體間差異結(jié)果見表3。

表2 選育第二代牙鲆4月齡的生長參數(shù)測量Table 2 Growth Parameters of the second generation of P.olivaceus at 4months

表3 選育群體和對照群體生長參數(shù)差異的方差分析Table 3 ANOVA for growth parameters between selected group and control group

結(jié)果表明，選育第二代群體的平均體質(zhì)量比未經(jīng)選育的對照提高2.91g，遺傳增益為11.25%，顯著高于未經(jīng)選育的群體（p＜0.05）；平均全長較未選育的對照提高1.33cm，遺傳增益為10.36%，極顯著高于未經(jīng)選育的群體（p＜0.01）；選育群體和對照群體的體高無顯著差異。

2.2 牙鲆體重體長體高遺傳力估計及顯著性檢驗

通過SPSS軟件的分析，得到牙鲆體重、全長、體高資料表型變量的方差組成和分析見表4及表5。通過計算牙鲆雄性內(nèi)雌性間雌性個體的有效平均后代數(shù)目（k1）、雌性個體的有效平均后代數(shù)目（k2）以及雄性個體的有效平均后代數(shù)目（k3），結(jié)果為k1＝42.83，k2＝42.95，k3＝85.65。最終計算得到體重、體長，體高遺傳力分別為0.656～0.731，0.481～0.742，0.480～0.651，顯著性檢驗結(jié)果（表6）顯示，父系半同胞方差組分估計的體重、體長、體高的遺傳力均未達(dá)到顯著水平（t＝1.06～1.36），母系半同胞方差組分估計遺傳力均達(dá)到顯著水平（t＝2.03～2.05），而全同胞組分方差組分的體重、體長，體高遺傳力估計均達(dá)到極顯著水平（t＝2.58～2.69）。

表4 4月齡牙鲆表型變量組成的方差分析Table 4 Analysis of variance components of phenotypic variation of P.olivaceus at age of 4months

表5 表型變量的原因方差組分Table 5 Causal variance components of phenotypic variances

表6 各性狀遺傳力估計及t檢驗Table 6 Estimation of heritability for different growth－related traits and t－test

3 討 論

3.1 選擇育種

選擇育種是根據(jù)育種目標(biāo)，在現(xiàn)有育種材料內(nèi)將出現(xiàn)自然變異的類型，經(jīng)比較鑒定，通過多種選擇方法，選優(yōu)去劣，選出優(yōu)良的變異個體，培育新品種的方法［18］。其基本前提是利用選育群體存在較高的遺傳變異，提高選擇強(qiáng)度，隨之可以提高育種后代群體相對與人類有益的優(yōu)良基因型比率，得到理想的遺傳改進(jìn)結(jié)果。選擇育種具有長期性，一個世代的選擇，得到的遺傳改良是有限的，只有通過長期的選擇和定向的培育，才能使目標(biāo)性狀朝著期望的方向發(fā)展并一步一步的固定。Haskin和Ford對美洲牡蠣（Crassostreavirginica）進(jìn)行連續(xù)4代的抗單胞子蟲病的選擇，使其抗病能力比野生群體提高了8～9倍［19］。日本學(xué)者對真鯛生長速度進(jìn)行了連續(xù)6代選擇育種，從第三代開始，選育群體表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢，經(jīng)過6代選育后，生長速度比選育前明顯提高，商業(yè)化養(yǎng)殖周期由原來的3～4a縮短到2a［20］，挪威AKVAFORSK遺傳研究所自從20世紀(jì)70年代以來運(yùn)用BLUP選擇育種，使大西洋鮭的7個性狀已經(jīng)得到改良，目前選育的性狀達(dá)到10個以上，他們選育的大西洋鮭已被廣泛地應(yīng)用于生產(chǎn)養(yǎng)殖，使挪威大西洋鮭的養(yǎng)殖成為世界上最成功的海水養(yǎng)殖業(yè)［21］。李健等經(jīng)過連續(xù)6代的群體選育，培育出表現(xiàn)出生長快、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性狀中國對蝦快速生長新品種“黃海1號”［12］?？捉艿?998－04開始了中國對蝦抗病良種的選育，采用群體、家系與多性狀BLUP復(fù)合育種技術(shù)，經(jīng)過10代連續(xù)選育獲得了第1個具有多個優(yōu)良性狀（生長快、抗wssv性能強(qiáng)、養(yǎng)殖存活率高）的“黃海2號”對蝦系種［13］。

方差分析所選擇改良的群體表明，初步達(dá)到改良生長性狀的效果。經(jīng)過選育的群體體質(zhì)量顯著高于未經(jīng)選育的群體（p＜0.05），且體質(zhì)量的提高了2.91g，遺傳增益為11.25%；經(jīng)過選育的群體全長極顯著高于未經(jīng)選育的群體（p＜0.01），且全長的遺傳增益較未選育的群體提高了1.33cm，遺傳增益為10.36%。而體高的差異不顯著，分析原因可能是因為體高與體重、體長的回歸系數(shù)較高，遺傳增益反應(yīng)到體高上時效應(yīng)不明顯；同時由于體高的標(biāo)準(zhǔn)差很小，人為測量的誤差因素也有可能造成此種結(jié)果。

研究中同時發(fā)現(xiàn)在雄親間和雌親間遺傳一致性較低，各表型性狀間均存在極顯著差異（表4），具有進(jìn)一步的選擇和改良的潛力。

3.2 遺傳力的估計

任何一個群體經(jīng)過選擇之后，群體的基因頻率發(fā)生變化，群體的性狀遺傳力是隨著不同選擇方法和目標(biāo)基因純合程度而變化的。如果對任何情況均采用同一不變的遺傳參數(shù)，則選擇的實際效果與期望的進(jìn)展必然存在較大的偏差。因此，在經(jīng)過一代或多代選擇之后，對選擇的下一代進(jìn)行性狀的遺傳力估計，是制定進(jìn)一步選擇計劃的理論依據(jù)。我們曾對牙鲆進(jìn)行了一代家系選育，在本研究中通過選育后代的遺傳進(jìn)展對第一代選育效果進(jìn)行評估，同時對經(jīng)過一代選育后的第二代牙鲆群體進(jìn)行生長性狀的遺傳力估計，依次為今后選育提供育種設(shè)計的理論參考。劉永新和劉海金［17］對240日齡牙鲆體重、體長、體高的遺傳力的估計值分別為0.30，0.32，0.39。嚴(yán)復(fù)升等［14］完成了3月齡牙鲆體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的通經(jīng)分析，評估體重與形態(tài)形狀的相關(guān)關(guān)系。我們分析得出牙鲆第二代體重、全長和體高的遺傳力分別為0.656～0.731，0.481～0.742，0.480～0.651，高于前兩者的研究結(jié)果。其原因可能是由于遺傳力估計所用的樣本的年齡造成的，不同生長階段的牙鲆其生長速度差異不同，測算的遺傳力也有差距。另外，可能是因為不同群體遺傳結(jié)構(gòu)本身就不同，其培育的環(huán)境、年份等也有差別，例如育種開始時間、養(yǎng)殖水溫、日換水量、養(yǎng)殖密度、飼料投喂因素、數(shù)據(jù)測量時間等，這些變化均可造成遺傳力估計結(jié)果差異。

在各遺傳力的所有估計值中，父系半同胞、母系半同胞和全同胞個體間遺傳力的估計值是有差別的，經(jīng)統(tǒng)計t檢驗，母系半同胞個體間遺傳力的估計值達(dá)到顯著水平，全同胞個體間遺傳力的估計值達(dá)到極顯著水平，其中體高和體長的母系半同胞遺傳力估計值最高，表明存在著較大的母性效應(yīng)。這可能是由于卵細(xì)胞質(zhì)量、上位效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)共同作用的結(jié)果。預(yù)示對母本的的選擇效果可能優(yōu)于對本的選擇。

Maluwa對羅非魚體重的選擇響應(yīng)進(jìn)行了研究，其F1，F(xiàn)2，F(xiàn)3代的遺傳力分別為（0.31±0.09），（0.31±0.10），（0.35±0.1）［22］。在鯉魚研究中，其13個月的體長和體重遺傳力分別為0.50和0.5［23］。經(jīng)過7代選擇育種所獲得的中國對蝦新品種“黃海1號”3月齡和4月齡體長的遺傳力估計值分別在0.46～0.53和0.44～0.48［24］。由此看出，我們所選育的第二代牙鲆群體的體重、全長和體高的遺傳力都為中等或偏高遺傳力。這些性狀仍然具有較大的選擇育種潛力，在今后的牙鲆選擇育種中仍舊可以取得較快的遺傳進(jìn)展。我們認(rèn)為有必要在今后的選育過程中，不斷重復(fù)測量不同時期、不同環(huán)境條件下的數(shù)據(jù)，得到更為準(zhǔn)確的生產(chǎn)性狀遺傳參數(shù)，借助數(shù)量遺傳學(xué)方法制定更有效的育種規(guī)劃，對牙的生長性狀進(jìn)行選擇，更快更好地培育牙鲆養(yǎng)殖新品種。

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