喀斯特區(qū)白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林植物多樣性研究

楊春玉，楊漢遠(yuǎn)，袁茂琴，楊加文，唐紹平

喀斯特區(qū)“石漠化”治理是我國(guó)的一項(xiàng)重大生態(tài)工程，而白云質(zhì)砂石山的植被恢復(fù)是喀斯特區(qū)“石漠化”治理的一大難題。白云質(zhì)砂石山是白云巖組成的砂質(zhì)丘陵石漠化而成，其表面剝蝕嚴(yán)重，土被雖大部分連片發(fā)育為砂質(zhì)石灰土，但土層淺薄，一般只有10cm左右，自然肥力差，土壤經(jīng)常處于干旱狀態(tài)。白云質(zhì)砂石山的特征決定了其植被恢復(fù)的困難性和艱巨性，即在目前的恢復(fù)技術(shù)條件下在該生境上恢復(fù)成喬木林是幾乎不可能的。植被恢復(fù)與構(gòu)建的生態(tài)合理性在于為退化生境選擇適宜的植物，因此要求該植物與自然生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)有生物組分的生態(tài)關(guān)系和諧，對(duì)退化生境組合脅迫的生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)。白云質(zhì)砂石山最典型的植被是天然次生灌木林和草坡，幾乎沒(méi)有喬木林。進(jìn)行白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林的相關(guān)研究對(duì)其植被恢復(fù)與重建更具有現(xiàn)實(shí)意義。天然

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省東南部的凱里市，地處云貴高原向中部丘陵過(guò)渡地帶的苗嶺山麓。地理位置為東經(jīng)107°40′58″～ 108°12′19″，北緯26°24′13″～26°48′11″，海拔523～1 233m。年平均氣溫13.6～16.2℃，1月平均氣溫2.6～5.2℃，年均次生灌木林是在白云質(zhì)砂石山發(fā)育得較好的植被類型，在灌木林中篩選出對(duì)該生境脅迫生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)的植物種類是目前恢復(fù)白云質(zhì)砂石山植被的關(guān)鍵。目前對(duì)白云質(zhì)砂石山植被恢復(fù)的相關(guān)研究甚少，國(guó)外還未見(jiàn)報(bào)道；國(guó)內(nèi)也只做了造林試驗(yàn)［1］和植被調(diào)查［2］，這對(duì)于白云質(zhì)砂石山的植被恢復(fù)是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，而白云質(zhì)砂石山森林群落研究是這一生態(tài)工程的基礎(chǔ)。因此，筆者旨在通過(guò)對(duì)白云質(zhì)砂石山森林群落數(shù)量的研究，以期為白云質(zhì)砂石山的植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。日照時(shí)數(shù)1 289.1h，年均降雨量1 240.4mm，年均相對(duì)濕度78%，無(wú)霜期288d。地帶性土壤為黃壤，非地帶性土壤為石灰土、紫色土和水稻土［3］。屬中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，原生性植被為中亞熱帶常綠闊葉林，現(xiàn)存植被主要為天然次生林和人工林。

2 研究方法

2.1 取樣方法

選擇以白云質(zhì)砂石山最典型的植被天然次生灌木林為調(diào)查對(duì)象，共設(shè)置6個(gè)20m×20m的樣地，記錄樣地的基本情況（表1）。每一個(gè)樣地再分成4個(gè)10m×10m的小樣方調(diào)查灌木層，記錄樹種名、株數(shù)、（胸／地）徑、樹高、生境、冠幅等因子；在每個(gè)小樣方內(nèi)相同的位置選取1個(gè)1m×1m的小樣方共4個(gè)進(jìn)行草本群落的調(diào)查，記錄其種名、蓋度、高度、株數(shù)等。

表1 樣地基本情況

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 重要值的計(jì)算［4］灌木層重要值＝（相對(duì)頻度＋相對(duì)密度＋相對(duì)顯著度）×100；草本層重要值＝（相對(duì)頻度＋相對(duì)密度）×100。

2.2.2 物種多樣性特征的計(jì)算 分各樣地、各層次計(jì)算豐富度、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，其計(jì)算公式如下［5］：

豐富度指數(shù)R＝S

Margalef豐富度指數(shù)R1＝（S－1）／lnN

Menhinick豐富度指數(shù)R2＝S／N

Simpson多樣性指數(shù)D＝1－∑Ni（Ni－1）／［N（N－1）］

Shannon Wiener多樣性指數(shù)Hp＝－∑ （PilnPi）

Pielou均勻度指數(shù)Jws＝Hp／lnS

式中，S為樣地內(nèi)各層次植物種數(shù)目；N為樣地內(nèi)各層次多度指標(biāo)總和；Ni為第i個(gè)種多度指標(biāo)；Pi＝Ni／N，i＝1，2，3，4，……，n。

3 結(jié)果與分析

3.1 科、屬、種和生活型組成特點(diǎn)及變化

由表2可知，白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林木本植物有21科37屬49種，常綠樹種、落葉樹種、攀援樹種分別占26.53%、59.18%和14.28%，落葉樹種處于優(yōu)勢(shì)地位。其中植物種數(shù)最多的科是薔薇科Rosacea，占7種，其次為鼠李科Rhamnaceae，占5種，豆科Leguminosae，占4種，物種數(shù)為3種的有：忍冬科Caprifoliaceae、榆科Ulmaceae、樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae，物種數(shù)為2種的有：胡桃科Juglandaceae、殼斗科Fagaceae、海桐花科Pittosporacaae、茜草科Rublaceae、衛(wèi)矛科Celastrceae，其余科均為1種。草本植物有6科10屬15種，多年生草本、一年生草本、亞灌木分別占86.67%、6.67%和13.33%，多年生草本占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。其中植物種數(shù)最多的科是禾本科Gramineae（Poaceae），占7種，其次是菊科 Composittae，占3 種，其余科為1種。

表2 白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林科、屬、種及生活型

3.2 各層次物種重要值

以2 400m2樣地內(nèi)的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，統(tǒng)計(jì)出白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林群落物種組成的數(shù)量特征，對(duì)群落灌木層（前20位）和草本層（前10位）各物種重要值的測(cè)定結(jié)果（表3）表明。白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林，各層次的優(yōu)勢(shì)種都比較明顯，灌木層中，重要值大于20的植物種有5個(gè)，為金佛山莢蒾Viburnum chinshanense、火棘Pyra－cantha fortuneana、中華繡線菊Spiraea chinensis 、化香Platycarya strobilacea和竹葉椒Zanthoxylum armatum。其中金佛山莢蒾和火棘的重要值分別高達(dá)39.40和34.78，生態(tài)地位重要，可視為白云質(zhì)砂石山灌木林群落的優(yōu)勢(shì)樹種和建群種；草本層中，重要值大于20植物種有3個(gè)，為五節(jié)芒Miscanthus floridulus、白 茅Imperata cylindrical和藎草Arthraxon hispidus。

表3 白云質(zhì)砂石山天然次生灌木各層次植物重要值

3.3 物種豐富度特征

表4 白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林豐富度指數(shù)

群落豐富度是表征群落中包含多少個(gè)物種的量度［5］。本文分別選用豐富度指數(shù)R、Margalef豐富度指數(shù)R1和Menhinick豐富度指數(shù)R2來(lái)測(cè)度天然次生林群落各層次豐富度（表4）。結(jié)果顯示，白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林物種豐富度不高，其中灌木層：豐富度指數(shù)R為49，Margalef豐富度指數(shù)R1為2.143 6，Menhinick豐富度指數(shù)R2為0.563 2；草本層：豐富度指數(shù)R 為15，Margalef豐富度指數(shù)R1為1.335 2，Menhinick豐富度指數(shù)R2為0.75。與同屬于中亞熱帶溫暖濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)的茂蘭喀斯特森林比較，貴州茂蘭退化喀斯特的次生灌木群落有49種木本植物［6］，兩者植物數(shù)量相當(dāng)，而遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于原生性較強(qiáng)的茂蘭喀斯特灌木群落130種［7］。與不同氣候帶的相同植被類型比較，灌木層和草本層的R1值比子午嶺櫟林灌木層2.81、草本層4.27［8］小。同時(shí)白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林灌木層和草本層的R1、R2值與浙西北地區(qū)天然次生林群落R1：灌木層 7.251 3、草 本 層 8.123 6，R2：灌 木 層1.878 4、草本層1.661 5［9］相比較也小。

影響群落豐富度的因素主要有以下：（1）物種庫(kù)的大小及距離；（2）生境中資源狀況［5］。在群落形成發(fā)展過(guò)程中，群落內(nèi)定居物種的多少依賴于為該群落提供的物種庫(kù)的大小以及物種庫(kù)距定居者的距離。凱里市森林植被保存比較完好，分布較連續(xù)且毗鄰物種豐富的雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。因此，物種庫(kù)的大小及距離不是群落豐富度較小的主要原因。生境中的資源狀況是群落內(nèi)調(diào)節(jié)現(xiàn)有物種數(shù)目的重要因素。任何一個(gè)特定的生態(tài)系統(tǒng)，其群落中物種的數(shù)目都有一個(gè)飽和量，從而使各物種對(duì)資源的利用達(dá)到最適的程度，如果對(duì)某種資源的利用高于或低于最適水平，那么，通過(guò)自然選擇就會(huì)得到調(diào)整。當(dāng)資源不足或資源供應(yīng)狀況變得低劣時(shí)，生存競(jìng)爭(zhēng)將被強(qiáng)化；當(dāng)資源充足，供應(yīng)改善時(shí)，生存競(jìng)爭(zhēng)得以緩和。總的說(shuō)來(lái)，資源量越大，能保存的物種越多。因此，白云質(zhì)砂石山生境的資源匱乏可視為是導(dǎo)致物種豐富度小的主要原因。

3.4 植物多樣性特征

白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林植物多樣性（圖1）。從圖1可知，灌木層D、Hp、Jws各值都比草本層高，說(shuō)明灌木層不但物種數(shù)量比草本層多，而且多度也比草本層均勻。各層次D、Hp、Jws與原生性較強(qiáng)的茂蘭喀斯特灌木群落灌木層：D0.973 5、Hp4.206 6、Jws0.848 8，草本層：D0.929 7、Hp3.114 2、Jws0.788 2［7］都 要小。說(shuō)明白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林與典型喀斯特灌木林還存在相當(dāng)?shù)木嚯x。

4 結(jié)論與討論

白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林的植物組成是以落葉灌木樹種＋多年生草本為主，木本植物以薔薇科、鼠李科物種數(shù)較多，草本植物以禾本科為最多。

白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林群落各層次的優(yōu)勢(shì)種都比較明顯。灌木層以金佛山莢蒾、火棘、中華繡線菊和化香等占優(yōu)勢(shì)，草本層以五節(jié)芒、白茅和藎草等處于優(yōu)勢(shì)地位。

1 白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林各層次植物多樣性

白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林群落物種豐富度特征和多樣性特征表明，該群落與退化喀斯特的次生灌木群落相當(dāng)，而遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及原生性較強(qiáng)的茂蘭喀斯特灌木群落。

白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林中金佛山莢蒾和火棘生態(tài)地位突出，重要值分別高達(dá)39.40和34.78，建議該類生境的植被恢復(fù)多考慮這兩種植物。白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林的植物多樣性指數(shù)小，與原生性較強(qiáng)的茂蘭喀斯特灌木群落相比，還有很大的距離。生境的資源匱乏是導(dǎo)致白云質(zhì)砂石山物種豐富度、植物多樣性小的主要原因。因此，在做白云質(zhì)砂石山植被恢復(fù)時(shí)應(yīng)首要考慮該生境的特殊性，選擇合適的樹種就顯得尤為重要。

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