煙酸在反芻動物脂肪代謝中的研究進(jìn)展

瞿明仁

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，江西南昌330045）

煙酸是動物必需維生素之一，是機(jī)體內(nèi)合成重要輔酶NAD和NADP的直接前體，對動物碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂類代謝有重要影響。本文就煙酸對反芻動物脂類代謝影響進(jìn)行綜述，以期了解煙酸在反芻動物脂類代謝中的研究現(xiàn)狀和進(jìn)展，促進(jìn)這方面的研究。

1 煙酸及其在脂肪代謝中的作用

煙酸屬于B族維生素，又名尼克酸、維生素B3、維生素PP或抗癩皮病維生素，分子式為C6H5NO2，化學(xué)名為3-吡啶羧酸，相對分子質(zhì)量為123.11，為白到微黃色粒狀物，味臭、酸，密度為1.473 g/cm3，熔點(diǎn)為234～237℃，易溶于沸水和沸乙醇，溶于苛性堿、碳酸鈉，不溶于乙醚和酯類。煙酸結(jié)構(gòu)簡單、性能穩(wěn)定、不易被光、空氣、熱及酸、堿等損壞，干燥狀況下極穩(wěn)定。

煙酸進(jìn)入動物體內(nèi)后，轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂猩锘钚缘臒燉０?，而煙酰胺是動物體內(nèi)輔酶I(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，NAD)和輔酶Ⅱ(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，NADP)的重要組成成分，這2種輔酶參與機(jī)體碳水化合物、脂類和蛋白質(zhì)代謝，尤其是在機(jī)體脂類代謝中發(fā)揮重要作用。脂肪由甘油和脂肪酸組成。在甘油的合成過程中，需要輔酶I(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，NAD)參與。甘油是在細(xì)胞質(zhì)中由糖酵解的中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮還原而成。事實(shí)上，在甘油和脂肪酸縮合連結(jié)成脂肪時，所需要的是3-磷酸甘油，而不是游離的甘油。磷酸二羥丙酮還原為3-磷酸甘油的過程如圖1。

圖1 甘油的合成

生物機(jī)體脂肪酸的合成是脂肪細(xì)胞的溶膠中通過連續(xù)添加二碳單位（乙酰輔酶A）進(jìn)行合成的，在此過程中NADPH作為原動力。整個過程都是在脂肪酸合酶系統(tǒng)中進(jìn)行，包含有多輪酶促反應(yīng)，每經(jīng)歷一輪可以使脂肪酸鏈在羧基端延長一個二碳單位，同時消耗2分子還原劑NADPH。具體過程如圖2。

圖2 脂肪酸的合成

若體內(nèi)煙酸缺乏，會妨礙輔酶I(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，NAD)和輔酶Ⅱ(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，NADP)的合成，影響甘油和脂肪酸的合成，進(jìn)而影響脂肪的合成。

2 煙酸對瘤胃產(chǎn)生VFA的影響

反芻動物與單胃動物脂肪代謝有很大區(qū)別。單胃動物將碳水化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟菑男∧c吸收轉(zhuǎn)運(yùn)至肝臟進(jìn)行代謝，產(chǎn)生脂肪合成需要的甘油和二碳單位（乙酰輔酶A）。而反芻動物在脂肪代謝過程中與瘤胃產(chǎn)生的VFA有很大關(guān)系。生成的VFA有75%在瘤胃中被瘤胃上皮細(xì)胞吸收，其余的VFA在消化道的其他部分被吸收，這些被動物吸收的VFA主要作用是給動物提供能量,多余的能量轉(zhuǎn)化為脂肪。在反芻動物瘤胃中產(chǎn)生的VFA中，丙酸在動物肝臟內(nèi)合成葡萄糖和糖元外，還可以生成乳酸。乙酸在體內(nèi)合成少量的葡萄糖和酮體，主要在還原性輔酶Ⅱ（NADP）作用下合成體脂和乳脂，以此在體內(nèi)儲存能量和提高乳脂率。乙酸在體內(nèi)進(jìn)入三羧酸循環(huán)，分解成CO2和H2O，同時釋放出ATP而發(fā)揮供能的作用。丁酸以β-羥基丁酸的形式進(jìn)入肝臟和乳腺組織，參與體內(nèi)物質(zhì)的代謝，也可以作為肌肉組織的能量來源。

關(guān)于添加煙酸對總揮發(fā)性脂肪酸（VFA）及各酸產(chǎn)量的影響，報道不一。Horner等（1988）報道添加煙酸后對瘤胃中VFA總量沒有顯著影響。Campbell等(1994)報道，煙酸對瘤胃內(nèi)總VFA量影響不大。而Ottou等(1996)研究結(jié)果表明，添加煙酸可以增加瘤胃VFA產(chǎn)量。王菊花等（2002）研究認(rèn)為,日糧中添加煙酸能提高總揮發(fā)性脂肪酸(VFA)產(chǎn)量,但未增加乙酸/丙酸比例。Samanta等(2000)在日糧中添加400 mg/kg煙酸可顯著提高總VFA濃度，丙酸摩爾比由24.21%提高至28.09%。Nangia等(1994)在水牛精料∶麥秸為40∶60的日糧中添加煙酸（6 g/d），經(jīng)4周飼喂，瘤胃VFA明顯提高。Riddell等（1981）研究結(jié)果卻顯示添加煙酸降低了瘤胃VFA產(chǎn)量。導(dǎo)致結(jié)果不同的原因可能與煙酸添加水平，對煙酸適應(yīng)性以及日糧、環(huán)境因素等影響有關(guān)。

3 煙酸對反芻動物脂肪代謝的調(diào)控

Carlson等（1962）首先發(fā)現(xiàn)，煙酸對小白鼠有抗脂肪分解作用，其機(jī)理可能是：一方面添加煙酸誘導(dǎo)生糖氨基酸轉(zhuǎn)化為糖，從而提高血糖濃度；另一方面煙酸抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性或激活磷酸二酯酶的活性，使環(huán)腺苷酸（cAMP）含量相對減少，從而抑制脂肪組織中游離脂肪酸的釋放，減緩了高血脂及大量酮體蓄積時對機(jī)體所造成的危害。

國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于煙酸對反芻動物脂肪代謝進(jìn)行了大量研究，結(jié)果表明：添加煙酸可提高牛奶的乳脂率(Horner等,1986)；降低乳脂中 C4∶0濃度,提高C14∶0和C14∶1比例(Ottou等,1996)；降低乳中C18脂肪酸比例(Zimmerman等,1992),主要是由于泌乳早期奶牛乳腺用于合成長鏈脂肪酸的游離脂肪酸降低(Erickson等,1990)。Wagner等(1997)通過對奶牛進(jìn)行十二指腸灌注煙酸和硬脂酸,結(jié)果發(fā)現(xiàn),煙酸減少乳脂中短鏈脂肪酸含量,增加油酸含量。煙酸增加乳脂合成,可能是由于煙酸增加了瘤胃液中原蟲數(shù)量,提高了瘤胃中性洗滌纖維消化率和乙酸比例及乳腺可利用NADP數(shù)量。Madison-Anderson等(1997)在奶牛日糧中添加富含中鏈(C16)和長鏈(C18-C22)脂肪酸,特別是C18不飽和脂肪酸的油脂和煙酸后發(fā)現(xiàn)，油脂可以增加乳中不飽和脂肪酸和長鏈脂肪酸的比例，且同時添加煙酸可以增強(qiáng)這種效果。Pires等(2008)研究發(fā)現(xiàn)：煙酸可降低酮病牛血漿β-羥丁酸和非酯化脂肪酸濃度。另外一些研究也報道，在妊娠最后2周和泌乳初期每天給奶牛補(bǔ)飼6 g/頭煙酸有助于提高脂肪代謝率，防止酮體蓄積，尤其是體況過肥的奶牛。給患酮血癥奶牛每天每頭飼喂12 g煙酸具有正效應(yīng)。陸治年等（1991）研究表明，添加煙酸后，可使奶牛在分娩后l～4周內(nèi)血清中游離脂肪酸含量升高，血清酮體（尤其分娩后3～5周）顯著下降，體內(nèi)能量物質(zhì)增加，抑制了脂肪分解，并緩解了奶牛泌乳早期的能量應(yīng)激。劉桂林等（1995）報道，在奶牛日糧中每頭每日添加 400 mg煙酸，40 d試驗(yàn)表明，奶牛血清總脂、β-脂蛋白、游離脂肪酸和酮體含量分別下降29.52%、21.68%、50%和26.31%。使血糖濃度提高13.92%，這可能是由于煙酸具有生糖作用，可以誘導(dǎo)生糖氨基酸轉(zhuǎn)化為糖，提高了血糖濃度，增加了體內(nèi)的能量供應(yīng)，緩解了泌乳早期的能量應(yīng)激。國內(nèi)外其它研究資料也有相似的結(jié)果。由于奶牛泌乳早期能量處于負(fù)平衡，必須分解體脂供能，從而導(dǎo)致酮體（乙酰乙酸、β-羥丁酸及丙酮）的蓄積，引起酮血癥的發(fā)生。

乳用反芻動物與肉牛反芻動物脂肪代謝也有很大差別。但目前有關(guān)煙酸對肉用反芻動物脂肪代謝的影響幾乎空白。

4 展望

目前有關(guān)煙酸對反芻動物脂肪代謝調(diào)控研究主要集中在奶牛，而對肉牛研究很少。隨著人們生活水平提高，對牛肉品質(zhì)要求越來越高，脂肪含量是影響牛肉品質(zhì)、風(fēng)味的重要因素。研究表明，煙酸是一種抗脂類分解和抗生酮物質(zhì)，具有降低體脂分解的能力。但有關(guān)煙酸對肉牛脂肪代謝調(diào)控及對牛肉脂肪含量影響研究鮮見報道。因此，進(jìn)一步深入研究煙酸對肉牛脂肪代謝的影響及生化機(jī)制，提高牛肉脂肪含量，改善牛肉品質(zhì)，具有重要的理論和實(shí)際意義。

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