越橘越冬傷害機理的初步研究

黃國輝，姚 平，趙鳳軍，鞠方成，王東來

（遼東學院園藝系，遼寧 丹東 118003）

越橘具有獨特營養(yǎng)功能，栽培形式有露地栽培和保護地栽培兩種[1-2]。在東北地區(qū)，露地栽培越橘冬季需采取保護措施才能使其安全越冬，而在溫室栽培的情況下，只要將溫室封閉，即可保證越橘越冬。關于露地栽培越橘越冬傷害的原因，有研究者認為是越橘在越冬期間水分失調所造成的生理干旱[2]。有研究者認為，休眠期越橘能抵抗較低的低溫，高叢越橘在-34℃時遭受凍害[3]，越橘花芽和有的品種枝條甚至能抵抗-40℃低溫[4]，越橘抗寒性和水分狀態(tài)變化有關，休眠越深，束縛水含量越高，其抗寒性也越強[5]，越橘枝條如果遭受凍害將導致其相對電導率的升高，所以，枝條相對電導率的水平可以反映出枝條凍害程度[6]。本試驗于2010和2011年對露地和溫室栽培的藍豐、伯克利、M7、北村、北青的枝條和花芽的自由水、束縛水含量以及相對電導率等進行測定，試圖通過對溫室栽培和露地栽培兩種條件下的枝條和花芽的自由水、束縛水含量以及相對電導率等指標的比較，闡明露地栽培越橘越冬傷害的機理，為越橘安全越冬提供技術支持。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗以露地未防寒的和保護地的越橘品種藍豐、伯克利、M7、北村、北青的成年樹為試材。

1.2 儀器及用具

試管、燒杯、果樹剪刀、記號筆、水浴鍋、恒溫烘干箱、DDS-11A型電導儀。

1.3 方法

試驗在遼東學院農學院園藝設施與環(huán)境試驗室進行，試驗時間為2010年1月和2011年1月。

1.3.1 試驗材料采集

分別在露地不防寒的植株和溫室內的植株采集大于50 cm、20～50 cm、小于20 cm的枝條各18條；分別在露地不防寒的植株和溫室內的植株上每個品種采集30個花芽，分成3份，每份10個花芽。采樣袋裝好并編號。

1.3.2 枝條自由水和束縛水的測定

1.3.2.1 枝條自由水的測定

每個品種三種不同長度的枝條各取3個枝條的上、中、下三個部位取1 cm左右的枝條，然后稱其鮮重為X1。將稱完的枝段放入試管中，加入60%的蔗糖溶液20 mL浸泡12 h。12 h后取出枝條用濾紙吸干枝條表面的蔗糖稱其重量為X2。則得出枝條自由水的含量為Z（%）＝（X1-X2）/X1×100%，重復3次[7]。

1.3.2.2 枝條束縛水的測定將吸干蔗糖的枝條放入恒溫42℃的恒溫箱中恒溫烘干24 h后，取出枝條稱其重量為X3。則枝條束縛水的含量為S（%）＝（X3-X2）/X1×100%[7]。

1.3.3 花芽自由水和束縛水的測定

1.3.3.1 花芽自由水的測定

每個品種取10個花芽分別稱鮮重為X1。將稱完的花芽縱切放入試管中加入60%的蔗糖溶液10 mL浸泡12 h。12 h后取出花芽用濾紙吸干花芽表面的蔗糖稱其重量為X2。則得出花芽自由水的含量為Z（%）＝（X1-X2）/X1×100%，重復3次[7]。

1.3.3.2 花芽束縛水的測定

將吸干蔗糖的花芽放入恒溫42℃的恒溫箱中恒溫烘干24 h后，取出花芽稱其重量為X3。則花芽束縛水的含量為S（%）＝（X3-X2）/X1×100%[7]。

1.3.4 枝條相對電導率的測定

選取每個品種的三種不同長度各3個枝條的上、中、下三個部位各取1 cm左右的枝條，將枝條修枝剪剪成大小相同的小塊，放入試管中，加入去離子水25 mL，浸泡12 h后，用電導儀測定初始導電值為R1。將試管放入100℃的水浴鍋中水浴25 min，冷卻后用電導儀測得終導電值為R2，無離子水的導電值為K。由此可計算得出相對電導率為：相對電導率（%）＝（初始導電值R1-無離子水導電值K）/（終導電值R2-無離子水導電值K）×100%[7]。

1.3.5 露地栽培越橘枝條傷害度測定

以溫室栽培的越橘枝條的相對電導率為對照，按下列公式計算出不同品種的越橘露地栽培枝條的傷害度。

傷害度（%）＝（Rt-Rck）/（1-Rck）×100%

式中，Rt-露地枝條的相對電導率；Rck-溫室栽培枝條的相對電導率[7]。

1.3.6 露地越橘越冬傷害率的調查

隨機選取露地栽植的藍豐、伯克利、M7、北陸、北青5個品種的小于20 cm、20～50 cm、大于50 cm的三種長度的枝條各10個，調查其枝條的越冬傷害率，越冬傷害率（%）＝受傷害枝條數量/調查枝條數量×100%。

2 結果與分析

2.1 枝條自由水含量測定與分析

枝條自由水含量的測定結果見表1。

表1 枝條自由水含量調查Table1 Free water content of branch (%)

兩年中露地和溫室栽培的越橘枝條自由水含量均有顯著差異，露地栽培條件下的枝條自由水含量顯著低于溫室栽培條件下的自由水含量，品種之間在不同的年份表現不同，其中伯克利在兩年中均表現出枝條自由水含量顯著高于其他品種的趨勢；而藍豐在2010年枝條自由水含量極顯著低于其他品種，但在2011年又表現出極顯著高于除伯克利以外的其他品種的現象；不同長度的枝條自由水含量在兩年中均表現出隨枝條長度增加而自由水含量降低的趨勢。

2.2 枝條束縛水含量測定與分析

枝條束縛水含量測定結果見表2。

表2 枝條束縛水含量調查Table2 Bound water content of branch (%)

由表2可知，2011年溫室栽培條件下顯著高于露地栽培的枝條，2010年二者無顯著差異，說明不同氣候條件對越橘枝條束縛水含量是有影響的；品種之間以伯克利的束縛水含量最高，2010年極顯著高于其他品種，2011年除與藍豐差異不顯著外，極顯著高于其他品種，藍豐2010年極顯著高于北村和北青，2011年與北村無差異，但極顯著高于北青和M7；枝條長度與束縛水含量之間在不同年份沒有表現出規(guī)律性變化趨勢。

2.3 花芽自由水含量測定與分析

花芽自由水含量測定結果見表3。

由表3可知，兩年中均表現出溫室栽培的花芽自由水含量極顯著高于露地栽培的趨勢，溫室栽培的越橘花芽自由水含量在20%左右，露地栽培越橘花芽在60%的蔗糖液浸泡條件下，均低于0；不同品種花芽自由水含量在不同年份表現不一致，2010年北村、伯克利和北青之間無差異，但均顯著高于藍豐；2011年，伯克利和藍豐之間無差異，但均高于北青和北村。

2.4 花芽束縛水含量的測定與分析

花芽束縛水含量測定結果見表4。溫室栽培條件下的花芽束縛水含量極顯著高于露地栽培，但不同年份之間花芽束縛水含量表現出較大變化，與枝條束縛水含量變化趨勢一致。

表3 花芽自由水含量調查Table3 Free water content of flower bud (%)

表4 花芽束縛水含量調查Table4 Bound water content of flower bud (%)

2.5 枝條相對電導率的測定與分析

不同處理枝條相對電導率結果見表5。

由表5可知，不同年份表現不一致，2010年兩種栽培條件下的相對電導率無差異，而2011年露地栽培的枝條相對電導率顯著高于溫室栽培，說明2010年露地栽培越橘無凍害發(fā)生，其越冬傷害只是水分失調而造成的抽條的結果，而2011年露地栽培的越橘枝條有凍害發(fā)生，其越冬傷害是抽條和凍害的雙重因素所造成的；品種之間的相對電導率在不同年份之間有不同的表現，但是，伯克利在兩年中的相對電導率均顯著低于其他品種，M7兩年中均顯著高于北青、北村和伯克利，而藍豐在2010年表現出顯著低于M7的趨勢，2011年與M7無差異；不同長度的枝條之間相對電導率表現出一致的趨勢：隨枝條長度的增加相對電導率降低，說明枝條越短越容易遭受凍害。

表5 枝條相對電導率調查Table5 Electrical conductivity of branch (%)

2.6 不同年份露地越冬的越橘枝條傷害度測定與分析

以溫室栽培的越橘為對照，調查不同年份越橘傷害度見表6。2010年M7枝條所受低溫傷害最大，但統(tǒng)計分析表明露地栽培的越橘枝條尚未發(fā)生凍害，而2011年，以藍豐和M7所受的低溫傷害最重，對其電導率的數據分析也表明，露地栽培越橘枝條有凍害發(fā)生。

表6 不同品種1年枝條傷害度比較Table6 Comparison of damage degree of one years branches from different varieties (%)

2.7 露地越冬枝條和花芽越冬傷害率的調查與分析

2.7.1 露地越冬枝條傷害率的調查與分析

露地越冬枝條傷害率的調查結果見表7。溫室栽培枝條無越冬傷害現象。從表7中可知，小于20 cm的枝條傷害率伯克利表現最輕，其次依次是北村、M7、藍豐、北青。20～50 cm枝條的傷害率排序為伯克利、北村、M7、北青、藍豐。大于50 cm枝條的傷害率排序為伯克利、M7、北村、北青、藍豐。由此可以看出，伯克利受到的越冬傷害最小，藍豐受到的越冬傷害最大。

2.7.2 露地越冬花芽傷害率的調查與分析

調查結果表明，兩年中露地栽培的越橘花芽越冬傷害率為100%，溫室栽培越橘的花芽傷害率為0。

表7 露地枝條越冬傷害率調查Table7 Survey of the chilling injury of branches from open ground (%)

2.8 不同年份越冬期間氣溫與越冬傷害的關系的分析

由表8可知，兩年中11月份～1月份的月平均溫度、月平均最高氣溫和月最低氣溫的數據表明，2011年11月比2010年氣溫偏低，降溫較快，12月、1月的月平均溫度也均低于2010年。而本試驗的枝條相對電導率的分析結果也表明，2011年露地栽培越橘枝條有凍害發(fā)生，這與越冬期溫度狀況相吻合，而不論溫度如何，在自然條件下的枝條和花芽的失水所造成的生理干旱是普遍發(fā)生的，在溫室栽培條件下，由于溫室的保護作用，其內部溫度比較均衡，只有在1月份（前10 d）平均溫度為-1℃，在這樣的條件下，抽條和凍害均未發(fā)生。

表8 不同年份越冬期間氣溫調查Table8 Winter temperature during different years (℃)

3 討論與結論

3.1 露地栽培條件下越橘的枝條越冬傷害的主要原因是生理失水造成

兩年試驗表明，不同品種露地越冬植株的枝條自由水含量（除伯克利外）均低于0（60%蔗糖液條件下），并極顯著低于溫室中植株的枝條自由水含量；露地栽培枝條的束縛水含量普遍低于溫室栽培條件下的枝條；所有品種露地栽培下的花芽自由水含量和花芽束縛水含量均極顯著低于溫室栽培條件下。說明露地越冬枝條和花芽失水是越橘越冬傷害的主要原因。

3.2 在一定的條件下，凍害是越橘越冬傷害的重要原因

對枝條的相對電導率測定數據表明，2011年露地越冬的越橘枝條的相對電導率顯著高于溫室栽培越橘，可以確定2011年露地栽培越橘的枝條有凍害的發(fā)生，這與2011年冬季的氣溫相吻合，所以在某些年份露地栽培越橘越冬傷害不僅僅是生理失水所造成的，凍害也是重要原因。

關于露地栽培越橘越冬傷害的原因，多數研究者認為是水分失調所造成的生理干旱，即抽條是最普遍的現象，認為休眠期的越橘能抵抗較低的低溫，高叢越橘能耐-34℃低溫[3]，越橘的花芽和某些品種枝條甚至能抵抗-40℃低溫[4]，在本試驗的條件下，極端低溫僅為-20.3℃，試驗結果表明越橘的枝條有凍害發(fā)生，只有吳林、李亞東等有相關試驗報道[8]，而國內外均無在-20.3℃條件下越橘凍害發(fā)生的報道。因此，越橘所能忍受的極端低溫還需要進一步探索。

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