模擬酸雨對(duì)石櫟（Lithocarpus glabra）生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>

2012-09-20 13:23:54余樹(shù)全蔡夢(mèng)莎伊力塔殷秀敏

東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)訂閱 2012年11期 收藏

關(guān)鍵詞：酸雨葉綠素重度

余樹(shù)全，蔡夢(mèng)莎，伊力塔，汪 賽，殷秀敏

（1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.杭州之江園林綠化藝術(shù)有限公司，杭州 310053）

我國(guó)是世界第三大酸雨區(qū)[1]，酸雨對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響[2]。中國(guó)酸雨頻率最高的有四川和貴州、湖南和江西以及浙江地區(qū)，其酸雨頻率高達(dá)80%以上，屬于嚴(yán)重酸雨區(qū)；長(zhǎng)江以南廣大地區(qū)酸雨頻率在50%以上，屬于重酸雨區(qū)[3]。2004年酸雨控制區(qū)范圍基本穩(wěn)定，湖南、浙江和江西的部分區(qū)域污染進(jìn)一步加重。浙江的酸雨主要還是以硫酸型為主，以浙江臨安為例，1986～1993年降水中pH從4.7降到4.23，酸雨率從84.19%增加到98.11%[4-5]。2008年的數(shù)據(jù)表明，燃煤排放產(chǎn)生的SO42-仍然是臨安地區(qū)降水酸化的主要無(wú)機(jī)致酸組分[5]。

石櫟（Lithocarpus glabra）屬于殼斗科櫟屬，雌雄同株，雌雄異花，是我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林的主要建群種之一，多為陽(yáng)性植物，對(duì)光適應(yīng)的生態(tài)幅較寬。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)于石櫟的研究較少，多基于野生條件下的生長(zhǎng)與光合作用的研究[6-9]。本文利用葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)，研究不同強(qiáng)度模擬酸雨脅迫下，石櫟植株葉片的葉綠素含量、葉綠素?zé)晒馓匦约爸仓晟L(zhǎng)的季節(jié)變化，揭示石櫟光合生理以及生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)酸雨的響應(yīng)機(jī)制。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在浙江臨安市浙江農(nóng)林大學(xué)苗圃（119°44′E，30°16′N(xiāo)）內(nèi)，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明。全年日照時(shí)數(shù)1 847.3 h，年均降雨量1 628.6 mm，年均氣溫16.4℃，1月平均氣溫為3.8℃，7月平均氣溫為28.6℃，極端最高氣溫為40.4℃，極端最低氣溫為-9.2℃，年無(wú)霜期在250 d。土壤為紅黃壤。

2 材料與方法

2.1 設(shè)計(jì)

選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的2年生石櫟植株。盆栽于控根育苗容器中，取當(dāng)?shù)赝寥雷鳛樵耘嗤?，常?guī)管理；試驗(yàn)隨機(jī)分成3組，每組10～15盆健康植株，每盆1株，進(jìn)行模擬酸雨處理。酸雨配置方法根據(jù)試驗(yàn)地酸性降水中的平均離子組成及通常模擬酸雨實(shí)驗(yàn)中常采用的配比，按H2SO4∶HNO3（體積比）8∶1的比例配制母液，用水稀釋成pH分別為2.5、4.0和5.6的酸雨溶液。其中，pH 2.5代表重度酸雨，pH 4.0代表中度酸雨，pH 5.6則作為對(duì)照組（CK）。同時(shí)根據(jù)浙江臨安地區(qū)多年月均降水量，每天每盆植物噴淋約130 mL酸雨（與當(dāng)?shù)乜偨邓炕境制剑?，期間適當(dāng)補(bǔ)水。試驗(yàn)處理時(shí)間為2007年7月初到2010年12月底。為避免自然降雨干擾，噴施期間用塑料薄膜遮擋。實(shí)驗(yàn)期間不施肥，僅去除一些雜草。分別于2010年5月（春季）、8月（夏季）和11月（秋季）測(cè)定植株株高、地莖、葉片的葉綠素相對(duì)含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

2.2 測(cè)定方法

2.2.1 生長(zhǎng)量的測(cè)定

用3 m長(zhǎng)的卷尺測(cè)定石櫟植株株高（cm），游標(biāo)卡尺測(cè)定其地徑（cm）。

2.2.2 葉綠素相對(duì)含量

利用便攜式葉綠素測(cè)定儀（SPAD-502，Japanese），選取不同處理的石櫟植株6～10株，每株選取上部功能成熟葉片3片，在其中脈兩側(cè)，均勻選取3個(gè)點(diǎn)讀取葉色值，平均值作為該葉片的SPAD值。每個(gè)葉片3次重復(fù)。每個(gè)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)都是10個(gè)點(diǎn)以上測(cè)定值的平均值。

2.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2100，Walz，Germany）選取與葉綠素含量測(cè)定相同的葉片進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定的主要參數(shù)包括：PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、Fo（最小熒光產(chǎn)量）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN），其中，F(xiàn)v/Fm測(cè)定前，用PAM-2100暗適應(yīng)葉夾DLC-8暗適應(yīng)葉片20 min。分別于2010年5月、8月、11月，選擇3個(gè)晴朗的天氣，于上午9:00～11:00時(shí)，從每個(gè)酸雨處理中隨機(jī)選擇5株植株，取其中上部第3～5片成熟葉各一片進(jìn)行連體測(cè)定，取3 d數(shù)據(jù)的平均值。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件分析酸雨和季節(jié)因素對(duì)植株的葉綠素相對(duì)含量和熒光參數(shù)及生長(zhǎng)指標(biāo)的影響。在數(shù)據(jù)分析前，對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性與齊性檢驗(yàn)（進(jìn)行Duncan，s多重比較時(shí)，不同的字母表示差異顯著，P＜0.05）。用SigmaPlot軟件作圖[10]。

3 結(jié)果與分析

3.1 模擬酸雨脅迫對(duì)植物相對(duì)葉綠素含量的影響

葉綠素含量反映了植物光合產(chǎn)物積累的情況，并與植物的光合能力大小有關(guān)。葉綠素含量常作為物受環(huán)境條件影響度的一種指標(biāo)，一般植物在遭受脅迫的狀態(tài)下其葉片的葉綠素含量呈降低趨勢(shì)[12-13]，大量研究表明[14-18]，酸雨的酸度越高（pH越低），頻次越多，對(duì)植物造成的傷害越重。

由圖1可知，不同梯度酸雨噴淋對(duì)石櫟植株葉片的SPAD有一定影響。5月和8月，各處理?xiàng)l件下的石櫟植株葉片SPAD間有顯著差異（P＜0.05），變化趨勢(shì)為：對(duì)照組（pH 5.6）＞中度酸雨（pH 4.0）＞重度酸雨（pH 2.5）；11月份，各處理?xiàng)l件下的石櫟植株SPAD之間差異不顯著（P＞0.05）。

3.2 模擬酸雨對(duì)石櫟植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

3.2.1 模擬酸雨對(duì)石櫟植株Fv/Fm和Fv/Fo的影響

研究表明，植物體內(nèi)發(fā)出的葉綠素?zé)晒庑盘?hào)包含了十分豐富的光合作用信息，其特性又極易隨外界環(huán)境條件變化。因此，可以作為快速靈敏和無(wú)損傷探測(cè)多種逆境因子對(duì)植物光合作用影響的理想方法[11]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Fv/Fo是研究植物光合生理狀態(tài)的重要參數(shù)，F(xiàn)v/Fm反映了植物葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率[19]，反映植物潛在的最大光合能力。Fv/Fo表示光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性。

圖1 酸雨脅迫下石櫟植株相對(duì)葉綠素含量的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variation of SPAD of Lithocarpus glabra under acid rain stress

由圖2可知，經(jīng)酸雨噴淋后，石櫟植株Fv/Fm和Fv/Fo都有一定的變化，其中Fv/Fm都在對(duì)照組（pH 5.6）取得最大值，且顯著高于其他兩種處理（P＜0.05），而pH 4.0和pH 2.5兩種酸雨處理下的石櫟植株Fv/Fm之間差異不顯著（P＞0.05）。

石櫟植株的Fv/Fo在三個(gè)月份中差異性不完全相同。5月和8月，三種酸雨處理?xiàng)l件下的石櫟植株Fv/Fo之間都存在顯著差異（P＜0.05），且變化趨勢(shì)為：pH 5.6（CK）＞pH 4.0＞pH 2.5；而11月，對(duì)照處理（pH 5.6）和中度酸雨脅迫處理（pH 4.0）條件下的石櫟植株Fv/Fo顯著高于重度酸雨脅迫處理（pH 2.5），而前兩者之間差異不顯著（P＞0.05）。

3.2.2 模擬酸雨對(duì)石櫟植株P(guān)SⅡ量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）的影響

由圖3可見(jiàn)，不同酸雨處理，石櫟植株的PSⅡ量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）都表現(xiàn)為：11月＞8月＞5月。5月份，各酸雨處理?xiàng)l件下石櫟植株的ΦPSⅡ差異不顯著（P＞0.05）；8月和11月，中度酸雨脅迫處理（pH 4.0）和對(duì)照處理（pH 5.6）條件下的石櫟ΦPSⅡ值顯著高于重度酸雨脅迫處理（pH 2.5）（P＜0.05），而前兩者之間差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 酸雨處理對(duì)石櫟葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm的影響Fig.2 Comparisons of the chlorophyll fluorescence darkadaptation parameters of Lithocarpus glaber between three simulated acid rain treatments(mean±SE)

3.2.3 模擬酸雨對(duì)石櫟植株光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）與非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）的影響

三個(gè)月份中，不同酸雨處理?xiàng)l件下石櫟植株的qP值，都存在著顯著差異（P＜0.05）。5月份，對(duì)照處理（pH 5.6）條件下的石櫟植株qP值顯著高于中度酸雨脅迫處理（pH 4.0）和重度酸雨脅迫處理（pH 2.5），而后兩者之間差異不顯著（P＞0.05）；8月和11月，對(duì)照處理（pH 5.6）和中度酸雨脅迫處理（pH 4.0）條件下的石櫟植株qP值顯著高于重度酸雨脅迫處理（pH 2.5）（P＜0.05），而前兩者之間差異不顯著（P＞0.05）。

石櫟植株qN值在不同酸雨處理?xiàng)l件下也存在一定的差異性。5月，各酸雨處理?xiàng)l件下的石櫟植株qN之間差異不顯著（P＞0.05）；8月和11月，重度酸雨處理（pH 2.5）條件下的石櫟植株qN值顯著高于中度酸雨處理（pH 4.0）和對(duì)照處理（pH 5.6）（P＜0.05），而后兩者之間差異不顯著（P＞0.05）。

圖3 酸雨處理對(duì)石櫟葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)ΦPSⅡ、qP和qN的影響Fig.3 Comparisons of the chlorophyll fluorescence photopia parameters of Lithocarpus glaber between three simulated acid rain treatments(mean±SE)

3.3 模擬酸雨對(duì)石櫟植株季節(jié)生長(zhǎng)的影響

由圖4可知，酸雨噴淋對(duì)石櫟植株的生長(zhǎng)都產(chǎn)生了一定的影響。5月和11月，對(duì)照處理（pH 5.6）條件下的石櫟株高顯著高于重度酸雨（pH 2.5）處理和中度酸雨（pH 4.0）處理（P＜0.05），且后兩者之間也達(dá)到差異顯著（P＜0.05），其變化趨勢(shì)為：對(duì)照處理（CK）＞中度酸雨處理＞重度酸雨處理；8月，對(duì)照處理（pH 5.6）條件下的石櫟株高最高，而重度酸雨處理（pH 2.5）和中度酸雨處理（pH 4.0）條件下的石櫟株高差異不顯著（P＞0.05）。石櫟植株地徑變化見(jiàn)圖4b。5月和8月，對(duì)照處理（pH 5.6）條件下的石櫟地徑顯著高于重度酸雨（pH 2.5）處理和中度酸雨（pH 4.0）處理（P＜0.05），而后兩者之間差異不顯著（P＞0.05），總變化趨勢(shì)為：對(duì)照（CK）＞中度酸雨＞重度酸雨。11月，各酸雨處理?xiàng)l件下的石櫟地徑之間的差異都達(dá)到了顯著水平（P＜0.05），其變化趨勢(shì)為：對(duì)照（CK）＞中度酸雨＞重度酸雨。

3.4 酸雨、季節(jié)及雙因素交互作用對(duì)石櫟植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

結(jié)果見(jiàn)表1。

圖4 酸雨處理間石櫟的株高在三個(gè)月份的比較及方差分析結(jié)果（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Fig.4 Comparisons of the height of Lithocarpus glaber between threesimulated acid rain treatments(mean±SE)

表1 酸雨、季節(jié)及雙因素交互作用對(duì)石櫟植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)的二元方差分析Table1 F-values of two-way ANOVA for the effects of acid rain(A),season(S),and their interactions(A×S)on chlorophyll fluorescence parameters of Lithocarpus glaber seedlings leaves

二元方差分析（見(jiàn)表1），不同酸雨處理下石櫟的相對(duì)葉綠素含量、ΦPSⅡ、qP和qN具有顯著差異，但Fv/Fm和Fv/Fo之間差異不顯著；不同月份里石櫟的相對(duì)葉綠素含量、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和qN都有顯著差異，但qP差異不顯著；酸雨和月份的交互作用對(duì)石櫟的相對(duì)葉綠素含量和ΦPSⅡ有顯著影響，而對(duì)其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響差異不顯著。

4 討論與結(jié)論

4.1 模擬酸雨對(duì)石櫟植株葉片相對(duì)葉綠素含量的影響

本研究發(fā)現(xiàn)石櫟的葉綠素含量在一年中隨季節(jié)有一定的變化規(guī)律，春季含量較低，秋季含量較高，這與季節(jié)的溫度變化有關(guān)。春季是植株一年中生長(zhǎng)剛開(kāi)始的時(shí)期，葉綠素合成代謝較弱，隨著氣溫的升高，秋季達(dá)到植株生長(zhǎng)的旺盛時(shí)期，因此，其葉綠素合成代謝最強(qiáng)，葉綠素含量增加也較多。在重度酸雨（pH 2.5）處理?xiàng)l件下的石櫟植株葉綠素相對(duì)含量隨著季節(jié)變化呈上升趨勢(shì)，這可能與模擬酸雨低度脅迫可誘導(dǎo)植物的自我保護(hù)有關(guān)，即通過(guò)合成大量的葉綠素，提高光合作用的能力來(lái)補(bǔ)償因酸雨脅迫造成的損失。因此，從某一側(cè)面可以反映出石櫟植株已產(chǎn)生適應(yīng)強(qiáng)酸雨的機(jī)制，表明隨著酸雨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，體內(nèi)的防御系統(tǒng)使其適應(yīng)能力增強(qiáng)。

4.2 模擬酸雨對(duì)石櫟植株葉片熒光參數(shù)的影響

本研究結(jié)果表明，酸雨作用石櫟的Fv/Fm值為11月最高，5月最高，且都在對(duì)照處理（pH 5.6）條件下取得最大值；Fv/Fo之間都存在顯著差異（P＜0.05），且變化趨勢(shì)為：對(duì)照（CK）＞中度酸雨＞重度酸雨，說(shuō)明酸雨脅迫使PSII反應(yīng)中心受到傷害,活性下降,光合電子傳遞受阻，從而影響植株正常光合作用的進(jìn)行。

葉片的ΦPSⅡ值反映了PSⅡ反應(yīng)中心在環(huán)境脅迫下的實(shí)際原初光能捕獲效率，也是實(shí)際的PSⅡ反應(yīng)中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的效率。夏季石櫟植株的ΦPSⅡ值明顯高于春季與秋季，說(shuō)明夏季的溫度與光照強(qiáng)度較春秋季高，使石櫟植株的光能捕獲效率增加，促進(jìn)其光化學(xué)反應(yīng)效率，光合作用潛力升高。

qN值的大小反映了PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)天然色素吸收過(guò)量光能后的熱耗散能力及光合機(jī)構(gòu)的損傷程度，反映了葉片對(duì)激發(fā)能利用情況，熱耗散可以防御過(guò)剩光能的破壞[21]。本試驗(yàn)中，不同處理石櫟植株的qN值隨季節(jié)推移減小，可能是因?yàn)槿キh(huán)氧化酶的活性降低，葉黃素循環(huán)的作用受到限制，從而引起非光化學(xué)淬滅qN的降低。

光化學(xué)淬滅系數(shù)qP值的大小反映的是PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSⅡ開(kāi)放中心的數(shù)目，其值越大，說(shuō)明PSⅡ具有較高的電子傳遞活性。不同處理下石櫟植株qP值隨季節(jié)推移增大，表明石櫟植株在長(zhǎng)期的酸雨脅迫過(guò)程中，形成了一種適應(yīng)機(jī)制，提高了電子傳遞活性，從而進(jìn)一步提高了光能的利用效率。

植物在不同季節(jié)的生長(zhǎng)狀況不同，對(duì)酸雨脅迫的反應(yīng)也不相同。二元方差分析表明，不同酸雨處理下石櫟的相對(duì)葉綠素含量、ΦPSⅡ、qP和qN具有顯著差異；不同及季節(jié)的石櫟植株相對(duì)葉綠素含量、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和qN都有顯著差異；酸雨和月份的交互作用對(duì)石櫟的相對(duì)葉綠素含量和ΦPSⅡ有顯著影響。因此，研究酸雨、季節(jié)及雙因素交互作用對(duì)石櫟葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響時(shí)可以首先考慮其相對(duì)葉綠素含量以及ΦPSⅡ。

4.3 模擬酸雨對(duì)石櫟植株生長(zhǎng)的影響

植物的株高和地徑是反應(yīng)酸雨影響結(jié)果的外在直觀表現(xiàn)，是評(píng)價(jià)酸雨對(duì)樹(shù)木影響的最重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)酸雨處理下的石櫟植株株高、地徑有顯著影響，并且石櫟在無(wú)酸或微酸處理下生長(zhǎng)良好。結(jié)合葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定結(jié)果分析表明，酸脅迫條件下能抑制植株地上、地下部的生長(zhǎng),影響石櫟植株的光合作用系統(tǒng)，影響其光合速率、呼吸速率酸雨引起根系周?chē)h(huán)境酸化，這種環(huán)境變化也會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。石櫟對(duì)酸雨適應(yīng)的機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

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