一類具有常數(shù)避難所與收獲率的捕食－食餌模型的穩(wěn)定性分析

周稻祥，朱長(zhǎng)榮

(重慶大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，重慶 401331)

捕食－食餌模型一直都是生物數(shù)學(xué)研究的重要領(lǐng)域。近年來(lái)，由經(jīng)典的捕食－食餌模型衍生出很多帶各種新參數(shù)的種群模型，因?yàn)檫@些模型更能反映現(xiàn)實(shí)世界的真實(shí)狀況，因此，引起了人們的廣泛關(guān)注［1－119］。在這些模型中，帶食餌避難所的捕食－食餌模型是重要的一種。研究結(jié)果指出:避難所在捕食者和食餌相互作用中發(fā)揮著穩(wěn)定性的作用，并且避難所參數(shù)對(duì)系統(tǒng)的動(dòng)力行為發(fā)揮著重要影響［2－9］。Olivares 和 Jiliberto［2］提出了如下的帶食餌避難率的捕食者－食餌的種群模型:

其中:所有參數(shù)均非負(fù);x和y分別表示在時(shí)間t的食餌和捕食者的種群密度;r表示食餌的內(nèi)稟增長(zhǎng)率;k表示最大環(huán)境容量;c表示轉(zhuǎn)化率;a(xm)y/(1+β(x－m))表示HollingⅡ功能反應(yīng)函數(shù);d是捕食者的死亡率;m表示食餌避難所。

系統(tǒng)(1)已有很多研究結(jié)果［2，6－7］。文獻(xiàn)［2］利用微分方程定性理論的方法指出系統(tǒng)(11)有3個(gè)平衡點(diǎn)，內(nèi)部平衡點(diǎn)是局部漸近穩(wěn)定的，而且證明了極限環(huán)的存在性。文獻(xiàn)［6］通過構(gòu)造Dulac函數(shù)研究了系統(tǒng)(1)的全局穩(wěn)定性，且用Poincare-Bendixson定理證明了極限環(huán)的唯一性。

在生物數(shù)學(xué)中，考慮到生物鏈的健康性、可持續(xù)性以及生物鏈產(chǎn)生的效益，近期有很多學(xué)者研究了帶收獲率的生物模型［13－14］。朱天曉［13］考慮了具有線性收獲率的生物模型:

其中h1、h2為捕獲強(qiáng)度。文獻(xiàn)［13］利用微分方程定性理論，給出了系統(tǒng)(2)的平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性條件，通過構(gòu)造Dulac函數(shù)的方法，利用Bendixson-Dulac判定定理，證明了系統(tǒng)(2)不存在極限環(huán)。

在模型(1)和(2)的基礎(chǔ)上，本文研究帶線性功能反應(yīng)曲線、常數(shù)食餌避難所和線性收獲率的捕食－食餌模型。具體來(lái)說，本文考慮以下的捕食－食餌模型:

其中:x、y、r、k、d 的生物意義和模型(1)一樣;(x －m)y表示線性功能反應(yīng)函數(shù);a、b為捕食系數(shù);px、qy表示線性收獲率。

本文討論了系統(tǒng)(3)的全局與局部動(dòng)力性態(tài)。利用Gronwall不等式，證明了系統(tǒng)(3)的解的一致有界性。利用平面系統(tǒng)的動(dòng)力性質(zhì)理論，研究了系統(tǒng)(3)的平衡點(diǎn)的類型及穩(wěn)定性。分析發(fā)現(xiàn):系統(tǒng)在第1象限及其邊界上至多有3個(gè)平衡點(diǎn)，其中2個(gè)為邊界平衡點(diǎn)，1個(gè)為內(nèi)平衡點(diǎn)。邊界平衡點(diǎn)可以為雙曲鞍點(diǎn)、雙曲結(jié)點(diǎn)，也可以為非雙曲的鞍－結(jié)點(diǎn);內(nèi)平衡點(diǎn)的動(dòng)力性態(tài)較豐富，對(duì)不同的參數(shù)取值范圍，可以是穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)、穩(wěn)定焦點(diǎn)。證明了內(nèi)平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性。最后進(jìn)行了數(shù)值模擬，模擬結(jié)果與理論結(jié)果完全吻合。

1 系統(tǒng)解的一致有界性

因?yàn)樯锵到y(tǒng)中的捕食者與食餌的數(shù)量都非負(fù)，而且系統(tǒng)(3)帶有食餌避難率，因此x＞m。實(shí)際上，系統(tǒng)(3)在 Ω ={(x，y)|x＞m，y ＞0}中是一致有界的。

定理1 系統(tǒng)(3)在Ω中的解一致有界。

證明 令W=x+ay/b。對(duì)方程兩邊關(guān)于時(shí)間求導(dǎo)，并將式(3)代入，可得

上式右邊是一個(gè)開口向下的二次函數(shù)，當(dāng) x=k(β +r－p)/2r時(shí)+βW 達(dá)到最大值:

上式中令 t→∞，有0＜W ＜μ/β，即系統(tǒng)(3)的解是一致有界的。

定理1表明，系統(tǒng)(3)中捕食者和食餌的初始種群密度在Ω中，捕食者和食餌的種群密度都降落在Ω的一個(gè)有界集內(nèi)。這表明捕食者和食餌可以在Ω中長(zhǎng)期共存。

2 平衡點(diǎn)的動(dòng)力性態(tài)

本節(jié)將研究系統(tǒng)(3)的動(dòng)力性態(tài)。很顯然，x軸的正半軸是系統(tǒng)(3)的不變流形，y軸的正半軸不是系統(tǒng)(3)的不變流形，但是在y軸的正半軸上點(diǎn)的向量場(chǎng)是(+，－)，所以經(jīng)過y軸正半軸的軌線，都要從第2象限進(jìn)入到第1象限。因而，第1象限及其邊界是系統(tǒng)(3)的不變集。下面將在第1象限及其邊界上討論系統(tǒng)(3)的動(dòng)力性態(tài)。

其中 α =r/ρ，β =p/ρ，e= ρ/bm ＞1，s=r/bk。

平衡點(diǎn)在討論系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)行為時(shí)起著十分重要的作用，對(duì)平衡點(diǎn)的動(dòng)力行為的研究關(guān)系著系統(tǒng)的局部穩(wěn)定性、全局穩(wěn)定性等。分2種情況計(jì)算系統(tǒng)(5)的平衡點(diǎn)。

1)當(dāng)y=0時(shí)，系統(tǒng)有2個(gè)平衡點(diǎn):A=(0，0)和B=((α －β)/s，0)。注意到 α=β時(shí)，A與B 重合，并且捕食者與食餌均非負(fù)，因此B存在，當(dāng)且僅當(dāng)α＞β。所以僅在α＞β的條件下討論系統(tǒng)(5)在B處的動(dòng)力性態(tài)。

2)當(dāng)y≠0時(shí)，系統(tǒng)有平衡點(diǎn)C=(x*，y*)=1，(α－β－s)/(e－1())。注意到x*＞0，y*＞0，且e＞1，所以C在第1象限內(nèi)，當(dāng)且僅當(dāng)α＞β+s。因此僅在α＞β+s的條件下，討論系統(tǒng)(5)在C處的動(dòng)力性態(tài)。

在討論平衡點(diǎn)的動(dòng)力性態(tài)時(shí)，平衡點(diǎn)處的雅可比矩陣起著重要作用。令(x0，y0)是系統(tǒng)(5)的平衡點(diǎn)，則系統(tǒng)(5)在平衡點(diǎn)處的雅可比矩陣為

首先討論平衡點(diǎn)A處的動(dòng)力性態(tài)。

定理2 1)當(dāng) e＞1，s＞0，α ＞β＞0時(shí)，A為不穩(wěn)定鞍點(diǎn);2)當(dāng) e＞1，s＞0，0＜α＜β時(shí)，A為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn);3)當(dāng) e＞1，s＞0，α=β＞0時(shí)，A為鞍 －結(jié)點(diǎn)。

證明 系統(tǒng)(5)在平衡點(diǎn)A處的雅可比矩陣為

所以特征值為:λ(A)1= －1＜0，λ(A)2=α－β。

1)當(dāng)e＞1，s＞0，α ＞β＞0時(shí)，有 λ(A)2＞0，則A為不穩(wěn)定鞍點(diǎn)。

2)當(dāng)e＞1，s＞0，0＜α ＜β時(shí)，有 λ(A)2＜0，則A為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)。

3)當(dāng)e＞1，s＞0，α=β＞0時(shí)，有，在平衡點(diǎn) A處作變換 x=u－v，y=v，則系統(tǒng)(5)的變?yōu)?/p>

依照文獻(xiàn)［8］中2.11的定理1知A是鞍－結(jié)點(diǎn)。

因?yàn)槠胶恻c(diǎn)B存在，當(dāng)且僅當(dāng)α＞β，在α＞β的條件下考慮B點(diǎn)處的動(dòng)力性態(tài)。

定理3 1)當(dāng) e＞1，s＞0，α ＞s+β 時(shí)，B 為不穩(wěn)定鞍點(diǎn);2)當(dāng) e＞1，s＞0，β＜α ＜β+s時(shí)，B 為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn);3)當(dāng) e＞1，s＞0，α=β+s時(shí)，B 為鞍 －結(jié)點(diǎn)。

證明 系統(tǒng)(5)在平衡點(diǎn)B處的雅可比矩陣為

所以特征值為:λ(B)1= －(α －β)＜0，λ(B)2=(α － β)/s－1。

1)當(dāng)e＞1，s＞0，α ＞s+β 時(shí)，有 λ(B)2＞0，則B為不穩(wěn)定鞍點(diǎn)。

2)當(dāng)e＞1，s＞0，β ＜α ＜β+s時(shí)，有 λ(B)2＜0，則B為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)。

3)當(dāng) e＞1，s＞0，α =β +s時(shí)，λ(B)2=0，且平衡點(diǎn)B=(1，0)。將平衡點(diǎn) B移到原點(diǎn)，令 x=u+1，y=v，則系統(tǒng)化為

對(duì)系統(tǒng)(7)引入變換 u=x+(1－e)y，v=sy，則系統(tǒng)(7)變?yōu)?/p>

依照文獻(xiàn)［8］中2.11的定理1知B是鞍－結(jié)點(diǎn)。

最后，因?yàn)镃在第1象限內(nèi)，當(dāng)且僅當(dāng)α＞β+s，所以在α＞β+s的條件下討論系統(tǒng)(5)在C處的動(dòng)力性態(tài)。

定理4 1)當(dāng) s＞0，β+s＜α≤β+s+s2/4，e＞1時(shí)，C 為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn);2)當(dāng) s＞0，β+s+s2/4＜α?xí)r，令e0=(α－β－s)/(2－s)＞0，則:① 如果1＜e≤e0+1，則C為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn);② 如果e＞e0+1，則C是穩(wěn)定焦點(diǎn)。

證明 系統(tǒng)(5)在平衡點(diǎn)C處的雅可比矩陣為

1)當(dāng) s＞0，β+s＜α≤β+s+s2/4，e＞1時(shí)，+4j2j3≥0，λ(C)1、2為負(fù)實(shí)數(shù)，故 C 為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)。

2)當(dāng)s＞0，β+s+s2/4＜α?xí)r，注意到ξ＞0且+4j2j3和 g(ξ)的符號(hào)相同，有下面的結(jié)論:① g(ξ)≥0，當(dāng)且僅當(dāng)0 ＜ξ≤ξ2，即1 ＜e≤e0+1，則λ(C)1、2為負(fù)實(shí)數(shù)，故 C 為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn);② g(ξ)＜0，當(dāng)且僅當(dāng) ξ＞ξ2，即e＞e0+1，則λ(C)1、2為具有負(fù)實(shí)部的復(fù)數(shù)，故C是穩(wěn)定焦點(diǎn)。

從定理4看到，內(nèi)部平衡點(diǎn)C總是局部漸近穩(wěn)定的。實(shí)際上，還能得到C點(diǎn)的全局穩(wěn)定性:當(dāng)s＞0，α ＞β+s，e＞1時(shí)，平衡點(diǎn) C 是全局穩(wěn)定的。這是因?yàn)?將平衡點(diǎn)C移到原點(diǎn)，令x=u+x*，y=v+y*，則系統(tǒng)(5)化為

由文獻(xiàn)［4］中定理10.6知平衡點(diǎn) C是全局穩(wěn)定的。

3 數(shù)值模擬

現(xiàn)在通過數(shù)值模擬來(lái)驗(yàn)證理論分析結(jié)果。為了模擬此系統(tǒng)，令 α =0.469，β =0.352，e=2.13，s=0.0166，得到系統(tǒng)在平衡點(diǎn)C(1，0.088849)處是漸近穩(wěn)定的。在初值為(2，0.3)時(shí)得到的相圖見圖1。捕食和食餌隨時(shí)間的變化見圖2。捕食者和食餌隨時(shí)間的變化見圖3、4。

圖1 系統(tǒng)(5)在平衡點(diǎn)C(1，0.088849)處的相圖

圖2 捕食和食餌隨時(shí)間的變化

圖3 捕食隨時(shí)間的變化

圖4 食隨時(shí)間的變化

4 結(jié)束語(yǔ)

本文進(jìn)行了系統(tǒng)解的一致有界性以及平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的定性分析。分析指出增加避難所的數(shù)量就可以增加食餌的密度，且穩(wěn)定性和動(dòng)態(tài)行為受到避難所參數(shù)m的影響，內(nèi)部平衡點(diǎn)C是全局穩(wěn)定的，即無(wú)論開始捕食和食餌的數(shù)量是多少，最終將要穩(wěn)定在一定的數(shù)量之內(nèi)。數(shù)值模擬也很好地印證了這些結(jié)果。

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