大興沙地中11個(gè)樹種基于根系形態(tài)的適應(yīng)性

柴 源 徐程揚(yáng)

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

袁士保 陳 華 段樹生

(北京市園林綠化局)

抗逆樹種選擇是沙地治理的核心內(nèi)容之一。為了選擇適宜沙地生長的植物，在水分脅迫與植物生長［1］、水分脅迫下植物形態(tài)變化［2］、植物葉片光合生理［3－5］、保護(hù)酶和脯氨酸等生化物質(zhì)變化［6］、樹木繁殖對策［7］等方面開展了大量研究。根系長度、根系表面積、根系體積、根系生物量等是影響產(chǎn)量形成的重要形態(tài)指標(biāo)［8］，同時(shí)也是反映植物抗旱能力的重要指標(biāo)［9－11］。植物修改根系分布以獲得儲(chǔ)藏在土壤深層中的水分的能力是植物避旱的重要機(jī)制［12］。在土壤水分脅迫環(huán)境下，植物通常向地下部分分配更多的光合產(chǎn)物，提高地下部分生物量所占比例［13］，以提高其對土壤資源的獲得能力。

盡管各學(xué)者在沙生植物根系分布［14］、根系形態(tài)變化［15］等方面開展了研究，并在根系分布與土壤水分間的關(guān)系進(jìn)行了部分報(bào)導(dǎo)［16］，然而在樹木根系形態(tài)變化與其在沙地中適應(yīng)性的關(guān)系方面研究較少。

根據(jù)北京防沙治沙辦公室提供的數(shù)據(jù)顯示，北京沙化土地面積現(xiàn)為52448 hm2，其中，大興區(qū)的沙地屬于海河水系的永定河洪積－沖積平原，風(fēng)蝕地表組成物質(zhì)明顯粗化［17］，立地條件很差。然而，由于適宜于大興沙地的樹種較少，造林樹種選擇成為該地區(qū)沙地植被建設(shè)的主要限制因素。因此，論文以7個(gè)鄉(xiāng)土樹種和4個(gè)引進(jìn)樹種為材料開展試驗(yàn)研究，擬從根系形態(tài)變化角度探討各樹種在大興沙地的適應(yīng)性，為生產(chǎn)中選擇耐旱耐瘠薄性強(qiáng)的良種提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于北京市大興區(qū)六合莊林業(yè)試驗(yàn)場，該林場位于永定河南畔，東經(jīng) 116°27'，北緯 39°26'，屬典型的暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫12.7℃，年平均最高氣溫38℃，年平均最低氣溫－15.4℃，年有效積溫4611℃，無霜期189 d，年降水量568 mm，其中6—8月降雨量占全年的76.2%，冬季只有2%，年日照時(shí)數(shù)為2772小時(shí)，全年太陽總輻射量為565 kJ/m2，年均空氣相對濕度61%。該地土壤為洪積母質(zhì)通體沙土，通透性能良好，保蓄水肥的能力很差，缺氮、少磷、富鉀。地下水位8～10 m。土壤pH值為7.8，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為12.37 g/kg，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.83 mg/kg，堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為70.46 mg/kg，速效 P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 14.49 mg/kg，速效K質(zhì)量分?jǐn)?shù)為78.39 mg/kg。

2 材料與方法

試驗(yàn)材料:選擇7種鄉(xiāng)土樹種和4種國內(nèi)外引進(jìn)樹種作為研究對象，按照2 m×3 m株行距栽植于試驗(yàn)地中，每個(gè)樹種栽植數(shù)量不少于110株。為了確保苗木成活，栽植后視土壤水分狀況及時(shí)澆水，8月份以后停止?jié)菜?栽植第2年主要依靠天然降水維持苗木生長。于栽植2 a后的10月份展開全面調(diào)查，不同樹種間的各生長指標(biāo)間差異極顯著，見表1。

樹種生長和根系形態(tài)調(diào)查:2002年，將各種苗木按照1650株/hm2的密度栽植于沙地中，并于2004年10月初、樹木落葉之前開展調(diào)查。首先對樹高、直徑、冠幅、當(dāng)年新梢生長量等林木生長狀況進(jìn)行全面調(diào)查，在此基礎(chǔ)上每個(gè)樹種選擇5株苗木作為根系生長狀況調(diào)查樣本。在根系調(diào)查時(shí)，統(tǒng)一確定苗木1/4象限部分作為根系調(diào)查區(qū)域，以南北、東西兩個(gè)方向根系分布范圍計(jì)算根幅，并挖取該區(qū)域所有根系帶回實(shí)驗(yàn)室，用WinRhizo根系掃描儀測定各徑級根系的長度、表面積和體積。

表1 供試樹種及其生長狀況

數(shù)據(jù)處理與分析:新梢相對生長量=新梢生長量/樹高;根系分布指數(shù)=(最大根系分布深度－最小根系分布深度)/平均根系分布深度;比根長=根系長度/根系干質(zhì)量。

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 16 for Windows和Microsoft office Excel 2003等統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 根系生物量及根系深度

各樹種根系生物量和根系分布深度差異較大，根系生物量種間變異系數(shù)達(dá)26.6%(表2)。其中，酸棗、沙棘和皂角根系分布較深，臭椿、樟子松、圓柏、楸樹、沙棗根系分布相對較淺，而飼料桑、果桑和皂角根系垂直分布較為集中。由此推測，這些樹種可能在大興沙地中采取兩類適應(yīng)對策:一是集中于土壤深層次，采取根系避旱對策;另一個(gè)是分布范圍較大，遍布土層中，采用獲取有效資源或者耐旱對策。

3.2 樹種根系形態(tài)特征

3.2.1 根系長度

由于細(xì)根所占比例和絕對量較低、徑級較大的貯藏根比例較高，果桑和飼料桑主動(dòng)獲取有限資源的能力相對較差;而皂角、圓柏和臭椿直徑d＜2 mm根系長度占總根系長度的91%以上，欒樹、楸樹分別為89.1%和89.9%(表3)，這使得樹木可通過強(qiáng)烈的根系分枝有效地獲取土壤資源，顯示出較高的土壤資源利用能力。沙棘、沙棗2 mm≤d≤5 mm徑級根系在資源獲得能力中起到非常重要的作用，因?yàn)? mm≤d≤5 mm徑級根系長度所占比例分別達(dá)到12.8%和20.6%，是其他樹種相應(yīng)平均值的1.4和2.2倍。飼料桑和果桑因具有較高比例(分別為23.3%和23.6%)的2 mm≤d≤5 mm 和 d＞5 mm 根系長度，降低了細(xì)根的分化強(qiáng)度，進(jìn)而降低了在干旱土壤中獲得水分的能力。

表2 供試樹種根系生物量及根系深度比較

經(jīng)計(jì)算比根長得知，欒樹、圓柏、皂角比根長分別為 128.9、112.0、127.7 cm/g，顯著高于其他樹種(p＜0.001)，平均比樟子松、沙棗和酸棗(比根長分別為 54.8、59.7、61.9 cm/g)高出 108.9%，比果桑、飼料桑、沙棘(比根長分別為 24.5、45.6、36.3 cm/g)高出246.6%。這充分表明欒樹、圓柏、皂角、臭椿、楸樹是以強(qiáng)烈分化細(xì)根來適應(yīng)大興沙地環(huán)境的，而沙棘、沙棗、酸棗仍以向根系投入較低的碳同化物質(zhì)的特點(diǎn)而適應(yīng)沙地環(huán)境，不同的是沙棘和酸棗根系分布更深。飼料桑和果桑細(xì)根分化較弱，且根系分布較集中，如果長期缺乏水分，在大興沙地將難以存活。

表3 試驗(yàn)樹種不同莖級根系的形態(tài)變化

3.2.2 根系表面積

各樹種根表面積間差異達(dá)到極顯著水平(表3)。欒樹、皂角、圓柏直徑d＜2 mm的細(xì)根表面積總量和所占比例均較高，盡管沙棘d＜2 mm根系表面積總量不及前3樹種，但所占比例達(dá)59%;圓柏、酸棗直徑2 mm≤d≤5 mm根系表面積總量較高，可占總表面積的比例僅為39.0%和38.0%;飼料桑、果桑、樟子松、酸棗d＞5 mm根系表面積平均較其他樹種高121.8%。這表明，皂角、欒樹、圓柏、臭椿等樹種根系與土壤接觸的面積較大，對土壤資源的利用能力也相對較強(qiáng)。飼料桑、果桑、樟子松、酸棗2 mm≤d≤5 mm根系在土壤資源獲得上起到了較大的作用。沙棘根系無論總量還是分枝都是相對較弱的，是供試樹種中最不發(fā)達(dá)的樹種。

3.2.3 根系體積

各樹種根系體積間差異達(dá)到極顯著水平(表3)。飼料桑、果桑、楸樹、酸棗和樟子松根系體積以較高徑級為主，皂角、沙棘、欒樹、圓柏直徑d＜2 mm的細(xì)根較多，沙棗、沙棘、臭椿直徑2 mm≤d≤5 mm的根系較豐富(表3)。由此可以判斷，飼料桑、果桑根系對土壤資源變化主動(dòng)適應(yīng)能力較其它樹種弱，因?yàn)?，這兩個(gè)樹種的根系主要集中在直徑d＞5 mm的根系上，代表著吸收能力的d＜2 mm細(xì)根體積不及總量的10%，這種結(jié)構(gòu)是典型適應(yīng)豐富土壤資源的結(jié)果。酸棗、楸樹、臭椿、樟子松d＜2 mm細(xì)根所占比例仍然較高，同時(shí)其d＞5 mm根系比例也較高，表明這些樹種細(xì)根分枝較多，且粗根豐富，2 mm≤d≤5 mm根系相對較少，這是典型的根系對瘠薄環(huán)境短期反應(yīng)的結(jié)果。沙棗、沙棘屬于主根少、主根上分枝較多、但細(xì)根不很發(fā)達(dá)的特征，是長期適應(yīng)于干旱、瘠薄環(huán)境的結(jié)果，也是在北京沙地適應(yīng)性強(qiáng)的重要表現(xiàn)。

3.3 樹種根系特征與地上部分生長的相關(guān)性

各樹種在根系生物量積累和新梢生長間存在一種交換關(guān)系，即根系生物量高者新梢生長量降低(圖1A)。這說明供試樹種普遍通過控制根系生長提高地上部分生物量積累，反之亦然。這種交換關(guān)系主要體現(xiàn)在2 mm≤d≤5 mm根系上，即新梢生長量隨著2 mm≤d≤5 mm根系長度的提高而呈降低趨勢(圖1B、圖2B)。

新梢生長量與直徑d＜2 mm的細(xì)根長度、表面積、體積以及根系總長度和總表面積呈極其密切的正相關(guān)關(guān)系(圖1C，圖2A、C)，而根系2 mm≤d≤5 mm、d＞5 mm以及總體積與新梢生長量間無顯著關(guān)系(圖2C、D)，這表明，直徑d＜2 mm根系比其它直徑級別根系對樹木新梢生長更具有影響力。

3.4 供試樹種適應(yīng)類型劃分

以新梢的相對生長、根系分布指數(shù)、比根長、根系干質(zhì)量、徑級d＜2 mm根長比例、徑級d＜2 mm根表面積比例、徑級d＜2 mm根體積比例為變量，對11個(gè)樹種進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，可將樹種劃分為5類(圖3)。

這幾組樹種分別代表了不同的適應(yīng)方式。皂角、欒樹和圓柏細(xì)根量較高，因其根系垂直分布范圍較小、比根長較高，意味著細(xì)根分化較旺盛，屬于高土壤資源消耗型樹種。臭椿、楸樹也具有分化較多的細(xì)根，根系垂直分布相對較廣，且d＞2 mm根系體積較高，細(xì)根分化能力較皂角、欒樹和圓柏弱，雖然也屬于土壤資源消耗相對較高的樹種，但土壤資源消耗程度不及前3者。飼料桑和果桑根系垂直分布范圍小、細(xì)根分化能力較弱，表現(xiàn)出對有效性土壤資源高度依賴特性。沙棘根系分化能力相對較弱，但直徑2 mm≤d≤5 mm根系較發(fā)達(dá)，根系分布較深，表現(xiàn)出較強(qiáng)的土壤深層次資源利用能力，屬于低土壤資源消耗性型樹種。樟子松、沙棗和酸棗根系垂直分布范圍相對較大，比根長和d＜2 mm根系所占比例處于中等，既可以充分利用土壤淺層資源，又可利用土壤深層資源。

圖1 根系干重和長度與主干新梢生長量的關(guān)系

圖2 根表面積、根體積與新梢生長量間的關(guān)系

圖3 以根系形態(tài)和相對生長為變量的綜合聚類結(jié)果

4 結(jié)論與討論

根系特征是植物遺傳特性、植物對生長環(huán)境適應(yīng)的綜合結(jié)果，所以，根系特性通?？梢苑从吵鲋参镌谏L環(huán)境中的適應(yīng)對策。根系結(jié)構(gòu)是動(dòng)態(tài)的，并受環(huán)境條件的調(diào)節(jié)［18］。根系生長發(fā)育強(qiáng)烈地受土壤養(yǎng)分(尤其是磷)［18］、水分［19］、機(jī)械阻力［20］、植物內(nèi)源激素［21］等的影響，同時(shí)也受地上部分生長的反饋調(diào)節(jié)［22－23］。根系在干旱土壤中的伸長生長通常受到土壤水分脅迫和機(jī)械脅迫的單獨(dú)或共同限制，而機(jī)械脅迫通常是根系在干旱土壤中伸長生長的主要限制因素［20］。沙地的機(jī)械脅迫通常較低，所以，各樹種根系變化除水分脅迫因素外，主要取決于其遺傳因素［11］。

根系垂直分布深度、根系生物量、根系長度以及根長密度是植物抗旱能力的重要指示指標(biāo)［10－11］，分布較深、根系緊湊、根長較大的植物具有較強(qiáng)的抗旱能力［18］。具有提水能力是樹木適應(yīng)干旱半干旱地區(qū)環(huán)境的重要特性［24］，深根系樹種可通過提升地下水分而具有較強(qiáng)的利用土壤深層次水分的能力［25］，使得樹木在土壤水分有效性較低、蒸騰需水較高的階段接近儲(chǔ)存在土壤深層中的水分，以維持樹木的光合和蒸騰作用［26］。通常根系分布在30 cm以下就可使生長于降水量較低地區(qū)的植物在干旱期間更有效地接近土壤儲(chǔ)存的水分，但是，根系生長間存在較小的差異即可導(dǎo)致植物在水分吸收能力上發(fā)生較大的差異，因此，根系特點(diǎn)，尤其是根系垂直分布深度是植物提高水分吸收能力和增加抗脫水能力以及避旱能力的重要機(jī)制［11］。

雖然11個(gè)樹種的苗木根系垂直分布有顯著差異，但均分布在較淺的土層中，這與北京地區(qū)降水量相對較高密切相關(guān)。即便如此，各樹種間的新梢生長和根系形態(tài)特征仍有巨大差別。沙棗、皂角、圓柏新梢生長量較高，而果桑、飼料桑、樟子松、沙棘新梢生長較弱。皂角、欒樹、圓柏、臭椿、楸樹細(xì)根分化能力較強(qiáng)，但是，欒樹和皂角根系垂直分布范圍較小。飼料桑和果桑直徑d＜2 mm根系不夠發(fā)達(dá)、根系分布集中，未能表現(xiàn)出主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境的能力;果桑比根長最小、主根最發(fā)達(dá)，是適應(yīng)土壤水分充足環(huán)境的典型表現(xiàn)［27－28］。沙棗、酸棗、樟子松直徑 2 mm≤d≤5 mm和d＞5 mm根系所占比例較高，根系垂直分布范圍較大，利用土壤深層資源能力較強(qiáng)，表現(xiàn)出一定的主動(dòng)適應(yīng)性。沙棘根系不夠發(fā)達(dá)，但因根系垂直分布范圍大而具有較強(qiáng)的土壤深層資源利用能力。

植物適應(yīng)于干旱環(huán)境的對策通常有避旱、抗旱和耐旱3種［29］。除果桑和飼料桑外，其余樹種分別表現(xiàn)出一定的抗旱、耐旱和避旱能力。皂角、欒樹和圓柏通過強(qiáng)烈的根系分化提高其對土壤資源的利用能力而抗旱;臭椿和楸樹通過較強(qiáng)烈的根系分化適應(yīng)大興沙地環(huán)境;樟子松、沙棘、酸棗表現(xiàn)出一定的避旱能力，樟子松存活良好、生長較弱而表現(xiàn)出顯著的耐旱特性［30］，沙棘、沙棗則表現(xiàn)出顯著的避旱特性。

總體上看，在降雨量較為豐沛的條件下，皂角、欒樹、圓柏、臭椿和楸樹均可作為大興沙地的造林樹種，但是，在較為干旱的年份，這些樹種可能會(huì)產(chǎn)生生長不良的現(xiàn)象;樟子松、酸棗、沙棗和沙棘可較好地適應(yīng)大興沙地，但是，樟子松因生長緩慢，果桑和飼料桑因需要較高的土壤水分而不適宜于大興沙地造林。

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