開心樹形葉幕結(jié)構(gòu)對蘋果園地面太陽輻射的影響

牛自勉，蔚 露，張文和

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心，山西太原030031；2.北京昌平中日友好果園，北京102200）

太陽輻射是果樹生長發(fā)育的基礎(chǔ)，其輻射強(qiáng)弱和光譜的變化不僅影響葉片的光合作用，同時對果園樹體生長及果實(shí)發(fā)育產(chǎn)生重要影響。因此，探討不同葉幕微氣候條件下太陽輻射的變化已成為果樹生理學(xué)密切關(guān)注的研究領(lǐng)域[1-3]。為了改善果實(shí)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和品質(zhì)，一方面要求葉幕獲取盡可能多的太陽輻射；另一方面要求通過葉幕結(jié)構(gòu)改善，使葉幕截獲的太陽輻射在葉幕層中有比較合理的分配[4-5]，以營造適宜的微區(qū)光環(huán)境，提高葉片的生產(chǎn)效率。

葉幕層中太陽輻射的截獲與分配，國內(nèi)外已進(jìn)行了不少研究[4，6-7]，但在果園地面太陽輻射研究方面報(bào)道較少。

本試驗(yàn)以我國現(xiàn)階段蘋果生產(chǎn)上常見的小冠分層樹形和小冠開心樹形為材料，進(jìn)行了果園地面太陽輻射光譜變化和輻射強(qiáng)度的系統(tǒng)測試，以期為我國蘋果喬化果園樹形改造時光能綜合利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2007—2010年在北京昌平區(qū)中日友好示范果園進(jìn)行。試驗(yàn)地位于華北平原西北部，燕山南麓，年均溫10.2℃，年均降水量584 mm。試材為8～9年生的宮藤富士蘋果，砧木為八棱海棠（M.micromalus Makino）。供試的蘋果樹樹形為小冠開心形和小冠疏層形，株行距3 m×4 m，南北行向，果園土壤有機(jī)質(zhì)含量1.03%，地面實(shí)施人工生草處理。

試驗(yàn)選擇物候期一致、生長勢一致的植株，3株為一小區(qū)，重復(fù)3次。

1.2 方法

1.2.1 光譜測定 光譜測定采用美國CID公司生產(chǎn)的CI－700光纖光譜分析儀。果園地面及葉幕太陽輻射光譜測定時，在樹冠投影地面東西兩側(cè)同時進(jìn)行。測定位點(diǎn)從樹冠投影外圍到樹干，依次為 0，20，70，120 cm（即主干位置的地面點(diǎn)）。

測定在10：30—11：00進(jìn)行，分別記錄樹冠東側(cè)與樹冠西側(cè)地面及葉幕不同位點(diǎn)的太陽輻射光譜及其相對吸收強(qiáng)度。本試驗(yàn)條件下，輻射光譜的測定范圍選定為300～1 010 nm。

太陽輻射光譜測定參照了Jachson[8]與張大鵬[2]介紹的測定方法，并根據(jù)本試驗(yàn)的特點(diǎn)，將太陽輻射依次劃分為紫外光（U，＜380 nm），光合有效輻射（PAR，400～700 nm），紅外/遠(yuǎn)紅外光（R/FR，＞780 nm）3個部分進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.2 冠層分析 采用美國CID公司生產(chǎn)的CI-110數(shù)字式植物冠層分析儀進(jìn)行分析。取樣測試時，用魚眼圖像獲取裝置在樹冠下掃描，用相連的便攜式計(jì)算機(jī)記錄和處理數(shù)字圖像，測定時選用150魚眼鏡頭，視野范圍選定為75°，天頂角的劃分為 0°～90°。

測試結(jié)果采用CI－110冠層分析儀提供的相關(guān)軟件進(jìn)行分析，依次獲取葉面積系數(shù)（LAI）、直接輻射透過系數(shù)（TR）、散射輻射透過系數(shù)（TD）等參數(shù)。設(shè)定的測試取樣部位、測定時間與光譜測定同步進(jìn)行。

PAR測定選用光合有效輻射光量子測定儀（探頭為美國Licor公司生產(chǎn)）進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 果園地面輻射光譜與輻射強(qiáng)度的變化

2.1.1 輻射光譜的變化 受葉幕層吸收與過濾的影響及果園行間透光帶的共同作用，不同樹形處理到達(dá)地面的太陽光譜發(fā)生了明顯的變化，到達(dá)果園地面光譜成分呈不均勻消減（表1）。其中，530～560，672～703 nm這 2個區(qū)域的平均消減率明顯高于全光譜的消減率，而320～356，732～846 nm區(qū)間的消減率則明顯低于全光譜的平均消減率。通過波段分組計(jì)算，U（300～380 nm），PAR（400～700 nm） 和 R/FR（780～1 010 nm）通過葉幕透射到達(dá)果園地面的光譜比例分別為35.73%，13.35%和28.88%。其中，PAR的透射率最低，低于3組波段平均值22.42%，可能與該波段光能與光合作用光化學(xué)反應(yīng)的第1，2個吸收高峰相關(guān)。結(jié)果表明，在迎光面，開心形蘋果樹太陽輻射及PAR的地面平均透射率達(dá)到28.8%，顯著高于小冠形樹；在背光面，盡管開心樹形地面PAR值下降，但仍顯著高于小冠形蘋果樹。計(jì)算U，PAR和R/FR的平均值，開心樹形在迎光面和背光面分別為32.98%和28.35%，高于2種樹形處理的平均值。

表1 不同樹形處理太陽輻射到達(dá)地面的光譜變化 %

果園地面由外圍到內(nèi)層，不同波長輻射占同一葉幕層太陽輻射的比例各不相同。其中，PAR所占比例依次遞減（圖1-A），而紫外輻射及紅外輻射所占比例變化與PAR相反（圖1-B，C），表現(xiàn)出與果園葉幕層不同波長輻射相似的結(jié)果[5]。

2.1.2 輻射強(qiáng)度的變化

2.1.2.1 太陽輻射強(qiáng)度的變化 果園地面太陽輻射的強(qiáng)度從外圍向內(nèi)層依次遞減（圖2-A）。在迎光面果園地面，太陽輻射強(qiáng)度高，衰減平緩。開心形蘋果樹0 cm測定位點(diǎn)的太陽輻射相對強(qiáng)度約占環(huán)境太陽輻射強(qiáng)度的67%，至內(nèi)層120 cm處其強(qiáng)度仍達(dá)15.6%。小冠形蘋果樹太陽輻射的消減變化也呈相似的規(guī)律，但外圍0 cm處輻射強(qiáng)度較低，其后的消減速率加快。因此，樹形差異明顯影響了地面輻射的強(qiáng)度變化，而地面輻射的變化結(jié)果將對葉幕微區(qū)光環(huán)境產(chǎn)生影響。

2.1.2.2 PAR的強(qiáng)度變化 隨著果園地面測定距離由外向里的增加，PAR強(qiáng)度依次遞減（圖2-B）。在迎光面0 cm處，開心形樹的PAR強(qiáng)度為同位置小冠形樹的2.34倍，其后的葉幕層中仍保持較高的PAR強(qiáng)度。在背光面，開心形處理的PAR消減速率大于迎光面，不同測定位點(diǎn)的PAR強(qiáng)度仍高于小冠形樹。為了表明不同處理間的差異，擬合了不同樹形迎光面及背光面PAR消減的回歸方程，PAR強(qiáng)度在不同葉幕層中以指數(shù)函數(shù)形式消減（圖3，4）。

2.1.2.3 U及R/FR的強(qiáng)度變化 與其他波長光譜的變化趨勢相似，U輻射強(qiáng)度在葉幕中依次遞減。在開心形蘋果樹迎光面，樹冠投影外圍0～20 cm紫外輻射強(qiáng)度較強(qiáng)，70～120 cm部位輻射強(qiáng)度較低，無明顯遞減；小冠形蘋果樹在樹冠投影外圍0 cm處輻射強(qiáng)度顯著降低，其70～120 cm部位輻射強(qiáng)度也顯著低于開心樹形，遞減不明顯（圖2-C）。擬合方程表明，紫外輻射在不同葉幕層中以多項(xiàng)式或?qū)?shù)形式消減（圖3，4）。R/FR輻射強(qiáng)度由于葉幕結(jié)構(gòu)和光譜的不同而變化，輻射強(qiáng)度從外圍地面到內(nèi)層以多項(xiàng)式函數(shù)形式消減（圖 2-D，圖 3，4）。

2.2 地面太陽輻射對葉幕太陽輻射的反饋

試驗(yàn)同期測定了開心樹形和小冠分層樹形的葉幕、地面及葉幕反射輻射強(qiáng)度，并以試驗(yàn)結(jié)果為依據(jù)模擬了三者之間的回歸曲線（圖3，4）。結(jié)果表明，在果園地面輻射與葉幕輻射、地面輻射與葉幕反射輻射、葉幕輻射與葉幕反射輻射之間均呈顯著、極顯著相關(guān)關(guān)系：即果園地面輻射越強(qiáng)，葉幕太陽輻射越強(qiáng)；果園地面輻射越強(qiáng)，葉幕反射輻射越強(qiáng)；葉幕反射輻射越強(qiáng)，葉幕太陽輻射總強(qiáng)度越強(qiáng)。因此，通過樹形葉幕結(jié)構(gòu)的改變增加果園地面的太陽輻射強(qiáng)度，能提高果園葉幕綜合光能利用率，進(jìn)而提高葉幕的同化能力。

不同樹形處理的測定結(jié)果表明，與小冠疏層樹形對照相比，開心樹形處理由于果園地面太陽全波輻射和PAR輻射較高，引起葉幕相關(guān)值普遍提高，具體結(jié)果為：（1）提高了果園地面太陽輻射透射率，其迎光面地面平均太陽輻射強(qiáng)度達(dá)到了29.7%，地面平均PAR輻射強(qiáng)度也達(dá)到25.3%；而對照樹形同期的對應(yīng)值分別為9.3%和5.2%。（2）優(yōu)化了太陽輻射的光譜構(gòu)成，使地面及葉幕反射光譜中PAR的平均比例分別比對照提高74.9%和71.0%。（3）提高了地面輻射對葉幕的反饋效率，使葉幕中反射輻射的平均比例達(dá)到葉幕總輻射36.4%，而在80～120 cm樹冠葉幕，這一比例增加到55.7%。（4）增加了葉幕層U，R/FR的平均強(qiáng)度，分別達(dá)到0.99%和7.4%；而對照值分別為0.39%和2.9%。

3 討論

到達(dá)果園地面的太陽輻射，除一部分被土壤吸收之外，相當(dāng)一部分還以散射光的形式向葉幕層反射，因而對調(diào)節(jié)葉幕微區(qū)光環(huán)境有重要作用。以往在果樹葉幕微氣候的研究中，對葉幕中太陽輻射的消減變化給予了一定重視[9]，但對果園地面太陽輻射的變化研究較少[10-11]。本試驗(yàn)在進(jìn)行葉幕層輻射變化研究的同時，還對其相應(yīng)的地面光譜進(jìn)行了量化分析，探明了其變化規(guī)律。

果園地面太陽輻射光譜的形成，既受葉幕層光譜變化的影響，又受果園行間及株間直射光與散射光的影響[3]。因此，地面光譜變化既與葉幕層相似，同時又獨(dú)立于葉幕光譜的變化。首先，不同波長的太陽輻射在果園地面均發(fā)生了不均勻消減，但地面輻射衰減速率與葉幕不同，其中，PAR比例明顯高于葉幕。其次，地面光譜直接影響著葉幕反射光的強(qiáng)度及光譜變化，當(dāng)?shù)孛孑椛涞腜AR強(qiáng)度較高時，葉幕PAR強(qiáng)度及比例也相應(yīng)提高。此外，葉幕光譜、地面光譜及葉幕反射光譜構(gòu)成了有機(jī)整體，三者互為因果、相互促進(jìn)，而地面輻射的最終作用則增加了葉幕中的輻射水平。

太陽輻射強(qiáng)度及光譜變化不僅影響著蘋果葉片的光合作用，同時也影響著果實(shí)的生長發(fā)育及品質(zhì)構(gòu)成。因此，果樹葉幕微氣候的研究中如何調(diào)節(jié)葉幕層適宜的輻射強(qiáng)度，維持合理的果園光能截獲率，形成有利于光合作用及品質(zhì)發(fā)育的微區(qū)光環(huán)境，已成為果樹栽培與生理研究中密切關(guān)注的研究領(lǐng)域[12，2]。為了改善果實(shí)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和品質(zhì)，一方面要求葉幕獲取盡可能多的太陽輻射，另一方面，則要求通過葉幕結(jié)構(gòu)的改善，使葉幕截獲的太陽輻射在葉幕層中有比較合理的分配，在適宜的微區(qū)光環(huán)境下提高光合效率[4，8]。

以往的研究表明，要維持蘋果優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)，保證優(yōu)質(zhì)花芽分化，通常需要維持30%左右的太陽輻射透射率[2]。在桃樹上，要維持75%～80%的短枝成花，其果園地面PAR的透射約為27%，即要求在整個葉幕中保留15%左右的葉幕空隙（即暴露的天空）[13]。本試驗(yàn)中，通過開心樹形在葉幕水平方向提干、落頭等整形修剪處理，對原有的小冠樹形的葉幕厚度進(jìn)行了壓縮和上移，實(shí)現(xiàn)了果園地面與葉幕層太陽輻射的均勻分配與經(jīng)濟(jì)利用，在維持葉幕水平寬度不變的條件下，減緩了太陽輻射在葉幕層中的消減速率，使迎光面地面平均太陽輻射強(qiáng)度達(dá)到了29.7%，與以往的研究結(jié)果基本吻合[14]；同時地面輻射中PAR強(qiáng)度也由對照的9.3%增加到25.3%，形成了有利于葉幕同化能力提高的光照環(huán)境。此外，葉幕中U與R/FR輻射強(qiáng)度的增加，是地面輻射的結(jié)果，還是葉幕光合作用光譜變化的結(jié)果，還需要進(jìn)一步研究證實(shí)。

［1］ Palmer J W.The effects of row orientation，tree height，time of year and latitude on light interception and distribution in model applehedgerow canopies[J].JHort Sci，1989，64（2）：137-143.

［2］張大鵬.葡萄葉幕微氣候調(diào)控及其生物學(xué)原理[M].北京：科學(xué)出版社，1995：57-84.

［3］牛自勉，蔚露，降云峰，等.間伐對梨園地面不同區(qū)域太陽輻射的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（12）：1252-1255.

［4］ Baraldi R，Rossi F，F(xiàn)acini O，et al.Light environment，growth and morphogenesisin apeach treecanopy[J].Physiologiaplantarum，1994，91：339-345.

［5］牛自勉，張文和，王建新.蘋果開心樹形葉幕太陽輻射吸收規(guī)律研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，24（4）：212-217.

［6］孫志鴻.改良高干開心形富士蘋果樹冠不同層次相對光照強(qiáng)度分布與枝葉的關(guān)系[J].果樹學(xué)報(bào)，2008，25（2）：145-150.

［7］王建新，牛自勉.喬砧富士蘋果不同冠形相對光照強(qiáng)度的差異及對果實(shí)品質(zhì)的影響[J].果樹學(xué)報(bào)，2011，28（1）：8-14.

［8］Jackson JE.Light interception and utilization by orchard systems[J].Horticultural Review，1980，2：208-267.

［9］Sands PJ.Modelling canopy production.III.Canopy light-utilisation efficiency and its sensitivity to physiological and environmental variables[J].Aust JPlant Physiol，1996，23：103-114.

［10］張文和，牛自勉.蘋果優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)精細(xì)管理技術(shù)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2004：11.

［11］牛自勉，姚效忠.蘋果開心樹形的發(fā)展歷程及其整形修剪體系[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2001，16（增刊）：65-71.

［12］Flore JA.Environmental and physiological regulation of photosynthesis in fruit crops[J].Horticultural Rev，1989，11：112-139.

［13］Lakso A N.Correlationsof fisheyephotography tocanopy structure,light climate,and biological responses to light in apple trees[J].JAmer Soc Hort Sci，1980，105（1）：43-46.

［14］牛自勉，孫俊寶.樹干高度對蘋果開心形樹產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（10）：1067-1069，1091.