特早熟玉米自交系農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀配合力分析及其改良

劉守渠，段運平，王貴彩，郭 峰，撖曉東

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030032；2.山西絳山種業(yè)公司，山西絳縣043600）

我國特早熟玉米主要種植在高緯度、高海拔以及積溫偏少的地區(qū)。種植區(qū)域包括新疆北部、內(nèi)蒙古中北部、山西中北部、河北壩上地區(qū)、四川阿壩州以及黑龍江第三緯度線以北。種植面積約400萬hm2，約占玉米播種面積的1/5～1/6。特早熟玉米營養(yǎng)生長和生殖生長不協(xié)調(diào)，營養(yǎng)生長期短。目前，生產(chǎn)上推廣的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟、抗病又耐低溫灌漿[1]的特早熟品種非常缺乏，推廣品種不是品質(zhì)差就是產(chǎn)量低或者抗病性不強。迄今，我國特早熟玉米還沒有形成明顯的雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式，種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)非常狹窄。

本研究采用數(shù)量遺傳學(xué)方法，估算特早熟玉米主要農(nóng)藝性狀的配合力，并對其主要遺傳參數(shù)進行分析，以便為其在育種選擇中的合理利用提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

選用9個北寒帶地區(qū)特早熟玉米材料，其中包括法國種質(zhì) F311，F(xiàn)98，F(xiàn)314；德國種質(zhì)D74和D30；耐低溫灌漿種質(zhì) 99-3，99-1，H02-18和H02-86以及13個非特早熟自交系，其中包括5個溫帶高配合力種質(zhì)早 422，早 48，S560，H87，99-5；4個 PN種質(zhì) SH21，178系，SW28，H21；4個 美國先鋒種質(zhì) SDM319，LD6006，LD6024，SDMD-2，按照9×13 NCII設(shè)計配制117個雜交組合作為供試材料。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計 將117個雜交組合播種在山西省農(nóng)科院作物科學(xué)研究所試驗地。試驗按隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，2行區(qū)播種，密度6萬株/hm2。成熟后全部收獲計產(chǎn)，并進行室內(nèi)考種。

1.2.2 性狀調(diào)查及測定方法 田間考察性狀有株高、穗位高、主莖葉片數(shù)、灌漿速率、絲黑穗發(fā)病率、抽雄期、散粉期、吐絲期；室內(nèi)考種性狀有穗長、穗粗、禿尖長、粒長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量、出籽率和單株產(chǎn)量。

灌漿速率測定：對后代自交定株掛牌取樣，從抽絲后人工套袋授粉之日起，每隔5 d取樣一次，每次從同一果穗上取樣50粒烘干至恒質(zhì)量后稱質(zhì)量，后一次稱的質(zhì)量減去前一次稱的質(zhì)量除以間隔天數(shù)即為灌漿速率。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 數(shù)據(jù)參照文獻[3]進行分析，以各性狀小區(qū)平均值進行方差分析，并進行配合力效應(yīng)分析。

發(fā)病率＝調(diào)查病株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)×100%[4-6]。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

考察性狀進行方差分析表明，各性狀組合間差異均達極顯著水平，說明這些性狀的所有基因型之間的差異都是由遺傳因素引起的變異，可以進一步進行配合力分析。

第一步，教師確定作文評改標準，劃分作文評改小組，確定小組作文循環(huán)順序，以本組作文水平最高的學(xué)生為組長，指導(dǎo)本組作文修改。第二步，將學(xué)生作文分為“A”“B”“C”“D”四個等級，以四個等級的評分和評語為引導(dǎo)，將學(xué)生作文按循環(huán)順序發(fā)回修改。第三步，修改完畢后，小組長組織組員對評改情況進行討論，最終上交給老師。

2.2 配合力效應(yīng)分析

2.2.1 農(nóng)藝性狀和生育期的配合力方差分析各性狀配合力方差分析表明，各性狀一般配合力和特殊配合力方差均達極顯著水平，說明供試材料中加性基因效應(yīng)與非加性基因效應(yīng)對各性狀表現(xiàn)均十分重要，可對他們進行配合力效應(yīng)分析。

2.2.1.1 農(nóng)藝性狀和生育期的一般配合力（GCA）效應(yīng)分析 由表1可知，9個北寒帶地區(qū)特早熟玉米材料株高、穗位高、葉片數(shù)、葉面積、抽雄期、散粉期、吐絲期GCA效應(yīng)值多數(shù)為負值，灌漿速率和發(fā)病率多數(shù)為正值，特別是F311，F(xiàn)98，D30，99-3，H02-86在株高、穗位高、葉片數(shù)、葉面積、抽雄期、散粉期、吐絲期上GCA效應(yīng)負值較大，在灌漿速率和發(fā)病率上，GCA效應(yīng)值均為正值，且數(shù)值較大，說明這些自交系配制的組合可以降低株高、穗位高，具有葉片數(shù)少、通風(fēng)透光性好、灌漿速率快，抗病性差等特點。因而，其是玉米早熟性改良必不可少的種質(zhì)資源，但須加以改良。

表1 生育期和農(nóng)藝性狀的GCA相對效應(yīng)值

13個非特早熟材料的株高、穗位高、葉片數(shù)、葉面積、抽雄期、散粉期、吐絲期的GCA相對效應(yīng)值與9個北寒帶材料相比，大多數(shù)表現(xiàn)較高值；在灌漿速率和發(fā)病率上，非特早熟材料的GCA相對效應(yīng)值與特早熟材料相比大多數(shù)數(shù)值較低，說明這些材料在早熟性和灌漿速率上不如北寒帶種質(zhì)，且植株、穗位高大，葉片數(shù)較多，通風(fēng)透光性較差，但抗病性要優(yōu)于北寒帶特早熟種質(zhì)，是改良北寒帶種質(zhì)抗病性的優(yōu)良種質(zhì)材料。

在13個非特早熟種質(zhì)中，株高、穗位高GCA的相對效應(yīng)值變幅分別為-5.36～7.25和-9.03～8.01，其中，正向效應(yīng)值較大的親本分別為SH21，SW28，H21，SDMD-2和 SW28，H21；負向效應(yīng)值較大的親本為 S560，99-5，早 422，早 48和 178，SDMD-2。葉面積和葉片數(shù)GCA的相對效應(yīng)值變幅分別為-5.40～9.69和-7.04～6.27，正向效應(yīng)值較大的親本均為SW28，H21；葉面積和葉片數(shù)GCA負向效應(yīng)值較大的親本均是SDM319，LD6006，S560，99-5。抽雄期、散粉期、吐絲期 GCA的相對效應(yīng)值變幅分別為-2.77～8.73，-2.85～9.37和-4.28～10.76，其中，正向效應(yīng)值最大的親本均是H21或SW28，負向效應(yīng)值最大的親本分別為 H87，早 422，LD6024。

綜合分析看出，早422，99-5的株高、穗位高、葉片數(shù)、葉面積、抽雄期、散粉期、吐絲期GCA的相對效應(yīng)值均為負值，表明它們都具有優(yōu)良的株型且生育期較短的特性，可以在特早熟種質(zhì)改良中作為早熟種質(zhì)加以利用；S560，99-5，H87，SDM319灌漿速率GCA的相對效應(yīng)值較大，表明它們在特早熟玉米改良上可作為高灌漿速率種質(zhì)加以利用。H21，SW28，SH21，178，LD6024，SDMD-2，H87，S560，早 422的發(fā)病率 GCA相對效應(yīng)值負值較大，表明它們在特早熟玉米改良中，是改良抗病性的優(yōu)良種質(zhì)基礎(chǔ)。

2.2.1.2 農(nóng)藝性狀和生育期的特殊配合力（SCA）效應(yīng)分析 綜合分析農(nóng)藝性狀和生育期的特殊配合力效應(yīng)，并將各性狀的SCA效應(yīng)值進行簡單歸類。從表2可以看出，農(nóng)藝性狀和生育期的SCA效應(yīng)值的負向組合和正向組合個數(shù)所占比例相當，其中，變幅較大的性狀為穗位高和葉面積，生育期的變幅相對最小，其余性狀介于二者之間。組合F311×早422在株高、穗位高、抽雄期、散粉期、吐絲期的SCA相對效應(yīng)負向值最大，二者相互改良可以選育生育期較短的自交系。F98×S560的葉片數(shù)和葉面積SCA相對效應(yīng)負向值最大，可以選配株型較好的自交系。H02-18×H21的發(fā)病率SCA相對效應(yīng)負向值最大，可以選配抗病性自交系。99-3×S560的灌漿速率SCA相對效應(yīng)正向值最大，二者相互改良可以選育低溫高灌漿速率自交系。

表2 生育期和農(nóng)藝性狀的SCA相對效應(yīng)值

2.2.2 經(jīng)濟性狀和單株產(chǎn)量的配合力方差分析

各經(jīng)濟性狀和單株產(chǎn)量的配合力方差分析表明，各性狀的一般配合力和特殊配合力均達極顯著水平，因此，可對其性狀進行配合力效應(yīng)分析。

2.2.2.1 經(jīng)濟性狀和單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)分析 由表3可知，北寒帶地區(qū)特早熟玉米材料在穗長、穗粗、禿尖長的GCA效應(yīng)值大多數(shù)表現(xiàn)負值，說明這些材料大多數(shù)存在果穗短小，但禿尖小、結(jié)實性較好，需要對果穗大小加以改良，才能提高自交系和雜交種的產(chǎn)量。法國種質(zhì)和德國種質(zhì)的粒深、百粒質(zhì)量、出籽率的GCA效應(yīng)值大都較高，說明該種質(zhì)具有出籽率高、粒長、粒質(zhì)量大的特點，應(yīng)該有效加以利用，但其單株產(chǎn)量的GCA效應(yīng)值變化較大，說明產(chǎn)量受籽粒影響以外，受穗長、穗粗的影響也較大。從99-3，99-1，H02-18，H02-86的穗長、穗粗 GCA效應(yīng)值看，穗長、穗粗各有互補。粒深、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量、出籽率的GCA效應(yīng)值沒有固定規(guī)律。

5個溫帶種質(zhì)材料的禿尖長GCA效應(yīng)值大多數(shù)為負值，說明溫帶材料結(jié)實性優(yōu)良，是長期以來自然進化適應(yīng)當?shù)丨h(huán)境的結(jié)果，但穗粗、穗長、粒深、穗行數(shù)、百粒質(zhì)量、出籽率的GCA效應(yīng)值并沒有明顯的絕對高低值。說明溫帶材料在當?shù)亻L期的自然選擇上，既有優(yōu)勢選擇，又存在近親繁殖的不利。但單株產(chǎn)量的GCA效應(yīng)值大多數(shù)為正值，說明其產(chǎn)量配合力較高，值得加以利用。

從4個PN種質(zhì)材料的GCA效應(yīng)值看，穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量都占有優(yōu)勢，禿尖長大多數(shù)為負值，說明結(jié)實較好，穗粗表現(xiàn)各異，但在粒深、出籽率方面表現(xiàn)一般?？傮w看，單株產(chǎn)量的配合力還比較理想，說明這與親緣關(guān)系遠、配合力高有關(guān)，因此，利用PN種質(zhì)對特早熟材料進行產(chǎn)量性狀改良也是行之有效的。

在產(chǎn)量性狀的一般配合力效應(yīng)上，表現(xiàn)最為突出的是美國先鋒種質(zhì)。從各性狀的GCA效應(yīng)值看，禿尖長、粒深、百粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量都表現(xiàn)突出，因而是改良特早熟玉米產(chǎn)量性狀必不可少的利用對象。

表3 經(jīng)濟性狀和單株產(chǎn)量的GCA相對效應(yīng)值

2.2.2.2 經(jīng)濟性狀和單株產(chǎn)量的特殊配合力效 應(yīng)分析

表4 經(jīng)濟性狀和單株產(chǎn)量的SCA相對效應(yīng)值

由表4可知，各經(jīng)濟性狀的SCA相對效應(yīng)值為負向組合和正向組合個數(shù)所占比例大體相當。其中，H02-86的2個組合都表現(xiàn)穗長、禿尖SCA正向相對效應(yīng)最大值，說明H02-86在配制長穗組合上具有優(yōu)勢，但配制的組合禿尖較長，說明該自交系材料需要改良結(jié)實問題；SDMD-2的3個組合在粒深、出籽率、產(chǎn)量上表現(xiàn)SCA正向相對效應(yīng)最大值，說明該自交系具有很高的產(chǎn)量潛力，在改良產(chǎn)量性狀時，應(yīng)考慮加以利用；99-3的3個組合在穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)上表現(xiàn)SCA正向相對效應(yīng)最大值，說明該自交系在改良穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)時應(yīng)很好地加以利用。

99-5配制的組合在穗粗、穗長上SCA負向值都最大，說明該自交系配制的組合雌穗短小，但該系配制的組合禿尖小，結(jié)實性好，如果定向改良雌穗短小問題，可能會是一個很好的自交系；H02-18在粒深和出籽率上2個組合的SCA負向效應(yīng)都表現(xiàn)最大，應(yīng)定向改良出籽率問題；H02-86在百粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量上2個組合的SCA負向效應(yīng)都表現(xiàn)最大，應(yīng)定向改良籽粒容重小、產(chǎn)量低的問題。

2.3 特早熟玉米自交系改良效果

從9個北寒帶的種質(zhì)材料和13個溫帶、PN、先鋒種質(zhì)采用雙列雜交配制的117個雜交組合單株產(chǎn)量的SCA效應(yīng)值看，與極早單2號父本99-3的SCA效應(yīng)值正向較大的材料有H87，SH21，SDMD-2等，負向值較大的親本有S560，H21等；與極早單2號母本99-5的SCA效應(yīng)值正向較大的材料有S560，H21等，負向值較大的親本有SDMD-2，H87，178等。由此可以初步確定，S560，H21與99-3雜種優(yōu)勢較弱，可將其歸為同一類群進行改良；由于SDMD-2與99-5雜種優(yōu)勢較弱，又與99-3優(yōu)勢較強，初步將SDMD-2與99-5歸為同一類群進行改良。

由于99-3雌穗短粗且行粒數(shù)多、百粒質(zhì)量小，但S560百粒質(zhì)量大、行粒數(shù)少，用S560可以改良99-3的籽粒性狀，而H21雌穗較長，可以改良99-3的穗長。2003年將99-3與S560雜交F1與H21配制三交種，經(jīng)過連續(xù)7代自交和回交選育，培育出了早熟性、豐產(chǎn)性、抗病性集一身的特早熟玉米自交系太特早28。由于99-5雌穗短小，產(chǎn)量性狀較差，而SDMD-2產(chǎn)量性狀優(yōu)良，2003年將二者進行互補改良，培育出特早熟高產(chǎn)玉米自交系太特早65。

以太特早65為母本，與太特早28組合，經(jīng)2008年鑒定和2009年品比，分別比對照品種并單6號增產(chǎn)12.8%和15.4%，2012年已參加山西省特早熟區(qū)試。以同樣方法，將并單6號母本H02-18和父本H02-86的親本進行定向改良，目前其改良自交系已純合并組配出高產(chǎn)雜交組合。

3 討論

3.1 關(guān)于特早熟種質(zhì)的改良

特早熟玉米品種目前推廣的主要限制因素有3點：一是早熟。特早熟玉米種質(zhì)是關(guān)鍵因素，目前特早熟玉米種質(zhì)，主要來源于北寒帶，長期以來自然選擇，具有生育期短、低溫下灌漿速度快的特性，離開這些種質(zhì)，特早熟玉米品種不能正常成熟，產(chǎn)量會受到很大影響。二是產(chǎn)量低、品質(zhì)差。由于特早熟玉米生長發(fā)育后期溫度偏低，大多數(shù)種質(zhì)在低溫下灌漿速度慢，導(dǎo)致籽粒小，容重低，商品性差。三是特早熟玉米大多數(shù)抗病性差。由于長期以來特早熟玉米種質(zhì)相互交流少，近親繁殖多，使得很多特早熟玉米的種性和抗性退化，再加上特早熟玉米的生長后期集中在低溫、高濕的環(huán)境條件下，非常容易感病。

改良特早熟種質(zhì)應(yīng)利用北寒帶玉米的特早熟性，溫帶玉米較高的配合力和抗病性，PN種質(zhì)的保綠抗病性、籽粒品質(zhì)優(yōu)和長大穗特性，美國先鋒種質(zhì)的優(yōu)良株型、粒深、容重大、品質(zhì)好的特性，從而使這些種質(zhì)有目的地相互滲透，達到對特早熟玉米種質(zhì)的定性改良。然而，長期以來很多育種者在進行玉米種質(zhì)改良時，不注意雜優(yōu)模式的利用，隨意利用二環(huán)系或其他方式進行某些性狀的改良，往往雖然改良了需要改良的性狀，但由于不清楚雜優(yōu)模式的類群，在配制雜交組合時，造成雙親血緣對立[7]，既浪費人力、物力、財力，又增加了育種年限，達不到較高的育種效率。

3.2 關(guān)于利用特殊配合力劃分特早熟種質(zhì)雜種優(yōu)勢群

以綜合性狀優(yōu)良的玉米品種的親本作測驗種，大量進行測配雜交組合，并有目的地進行配合力分析[8-9]，把與該親本特殊配合力高的劃分為一個類群，配合力低的劃分為一個類群；同時把該品種的另一個親本以同樣方法劃分類群，如果某個材料與該品種的母本配合力很高但同時又與父本配合力很低，那么這個材料劃分為父本優(yōu)勢群；如果與父本配合力很高，與母本配合力很低，則劃分為母本優(yōu)勢群；如果與父母本配合力都很高，該材料既可加入父本也可加入母本優(yōu)勢群。把同一優(yōu)勢群內(nèi)的材料相互改良，然后根據(jù)父母本優(yōu)勢群類型，以雜交種組配的原則進行定向組配，達到快速、準確經(jīng)濟實用的改良效果。

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