庫布齊沙漠半固定沙丘上2種草本植物的分布格局

畢超，周玉喜，趙云杰，楊曉暉

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，100083，北京;2.北京水保生態(tài)工程咨詢有限公司，100055，北京;3.北京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，100083，北京;4.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，100091，北京)

庫布齊沙漠半固定沙丘上2種草本植物的分布格局

畢超1，周玉喜2，趙云杰3，楊曉暉4?

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，100083，北京;2.北京水保生態(tài)工程咨詢有限公司，100055，北京;3.北京林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，100083，北京;4.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，100091，北京)

采用空間點(diǎn)格局分析方法，對(duì)庫布齊沙漠中典型半固定沙丘的沙地旋覆花、沙米2種主要草本植物的分布格局進(jìn)行研究。結(jié)果表明：多年生植物沙地旋覆花在沙丘不同部位的分布數(shù)量變異較一年生植物沙米要大;沙丘上2種草本植物的總體分布格局基本上呈現(xiàn)群聚狀態(tài)，并從沙丘上部到沙丘下部逐漸減弱，2種間相互關(guān)系從沙丘上部到沙丘下部基本表現(xiàn)為從相互促進(jìn)轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷ジ?jìng)爭(zhēng)的趨勢(shì)。沙米作為流沙上的先鋒植物，在沙丘從流動(dòng)到固定過程中作用至關(guān)重要，建議在人工促進(jìn)流沙固定的措施中，可以結(jié)合其他工程措施(如沙障等)進(jìn)行人工沙米種子的撒播，以加速植被的恢復(fù)。

沙米;沙地旋覆花;空間點(diǎn)格局;半固定沙丘;庫布齊沙漠

庫布齊沙漠是位于我國(guó)最東端的一個(gè)沙漠，沙 漠中大多以流動(dòng)沙丘為主;但在一些水分條件較好、人為干擾較少的區(qū)域，或在與黃河階地毗鄰的區(qū)域，沙丘呈現(xiàn)半固定的狀態(tài)［1-3］。在這些沙丘從流動(dòng)發(fā)展到半固定的過程中，一年生植物多以先鋒植物的方式在流動(dòng)沙丘上定居，隨著沙丘上一年生植物的增加，一些沙生或旱生的多年生草本植物或沙生灌木開始逐漸侵入，并與一年生植物共同形成一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的植被群落［4］。筆者以庫布齊沙漠一個(gè)典型的半固定沙丘為研究對(duì)象，通過對(duì)沙丘不同部位植物空間分布格局的研究，進(jìn)一步探討植物空間分布格局形成的機(jī)制，以期為該區(qū)域的植被恢復(fù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于庫布齊沙漠北緣，E 108°40'～108°45'，N 40°01'～40°34' ，行政上屬于內(nèi)蒙古自治區(qū)杭錦旗獨(dú)貴塔拉鎮(zhèn)。研究區(qū)主要分布有退化的草地植被、沙地植被以及低濕地植被、鹽生植被等，土壤為棕鈣土、風(fēng)沙土、沼澤土和鹽土。研究區(qū)多年平均氣溫7.4℃，1月份平均氣溫-12.2℃，7月份平均氣溫21.4℃。年平均降水量約230mm，主要集中于7—9月，年蒸發(fā)量約2 450mm，年平均風(fēng)速3m/s左右，年均大風(fēng)時(shí)間50 d左右。

2 研究方法

2.1 調(diào)查植物的特性

調(diào)查的沙丘選在獨(dú)貴塔拉鎮(zhèn)黃河階地與庫布齊沙地北緣相接的半固定沙丘上，丘間地植被主要以沙柳(Salix psammophila)為主，而沙丘上的植被則以沙米(Agriophyllum squarrosum)和沙地旋覆花(Inula salsoloides)為主。沙米為藜科一年生草本，高20～100 cm，主要分布于干旱、半干旱地區(qū)的流動(dòng)沙丘和半固定沙丘上的裸沙斑中，是裸沙生境中的先鋒植物種［5-6］;沙地旋覆花為菊科多年生草本，根狀莖橫走，木質(zhì)化，旱生植物，生于荒漠草原帶及草原帶的沙地與砂礫質(zhì)沖積土上，也可進(jìn)入荒漠帶［5，7］。

2.2 調(diào)查方法

將沙丘按高度劃分為上部、中部和下部3個(gè)部分，在每個(gè)部分分別設(shè)置一個(gè)3m×3m的樣方，設(shè)定平行于等高線的方向?yàn)閤軸，垂直于等高線并自下向上的方向?yàn)閥軸，然后對(duì)樣方中所有植物種進(jìn)行定位。由于3個(gè)樣方中絕大部分植物為沙米和沙地旋覆花，因此，只記錄這2種植物的相對(duì)位置。具體的分布格局如圖1所示。

圖1 半固定沙丘不同部位草本植物分布圖Fig．1 Distribution of herbaceous plants on different positions of semi-fixed sand dunes

2.3 統(tǒng)計(jì)方法

有關(guān)植物點(diǎn)格局分析最為常用的方法為Ripley K函數(shù)［8-9］，該方法已被較多地用于森林群落空間格局的研究［10-12］，近來也開始用來分析干旱半干旱區(qū)植物的空間格局［13-15］。采用該方法，分2步計(jì)算植物的空間分布格局和相互關(guān)系。

1)不區(qū)分植物種類，將所調(diào)查的所有植物歸為一類，采用單變量分析方法對(duì)總體植物格局進(jìn)行計(jì)算。計(jì)算公式［8，16］為

式中：A為樣方面積，cm2;n為植物種種數(shù);wij為第i個(gè)和第j個(gè)植物種邊緣效應(yīng)校正的權(quán)重值;t為以隨機(jī)選擇的點(diǎn)為圓心所繪圓的半徑，cm;dij為植物種i和j之間的距離，cm;It(i，j)為第i個(gè)植物種相對(duì)于第j個(gè)植物種的指標(biāo)函數(shù)，當(dāng)dij≤t時(shí)為1，否則為0。

在實(shí)際的計(jì)算過程中，通常用L(t)函數(shù)來代替K(t)函數(shù)，該函數(shù)是對(duì)K(t)的線性化，當(dāng)L(t)為0時(shí)，點(diǎn)的分布遵循Poison分布，即完全空間隨機(jī)分布。其計(jì)算公式為

當(dāng)L(t)＞0時(shí)，表示植物呈群聚分布狀態(tài)，且值越大群聚度越高，當(dāng)L(t)=0時(shí)，表示植物呈完全隨機(jī)分布狀態(tài)，當(dāng)L(t)＜0時(shí)，表示植物呈均勻分布狀態(tài)，且值越低均勻度越高。為了確定計(jì)算結(jié)果偏離隨機(jī)狀態(tài)的顯著性，采用蒙托卡羅模擬進(jìn)行檢驗(yàn)，當(dāng)L(t)值位于置信區(qū)間(包跡線)范圍以外時(shí)，表明其群聚或均勻狀態(tài)是顯著的。

2)采用雙變量分析方法對(duì)2種植物間的相互關(guān)系進(jìn)行分析。計(jì)算公式［17-18］為

式中：^L(t)為雙變量L(t)函數(shù)的期望值;^K12(t)為沙米相對(duì)于沙地旋覆花的空間格局函數(shù)K12(t)的期望值，^K21(t)為沙地旋覆花相對(duì)于沙米的空間格局函數(shù)K21(t)的期望值;n1、n2分別為沙米和沙地旋覆花的數(shù)量。

當(dāng)L(t)＞0時(shí)，表示2種植物間為正關(guān)聯(lián)，即二者間相互促進(jìn)，當(dāng)L(t)=0時(shí)，表示2種植物呈空間獨(dú)立分布狀態(tài)，當(dāng)L(t)＜0時(shí)，表示2種植物間為負(fù)關(guān)聯(lián)，即二者間相互競(jìng)爭(zhēng)，當(dāng)L(t)值位于包跡線外時(shí)，表明二者間的關(guān)系是顯著的。

上述2種分析方法均采用SPPA軟件［19］統(tǒng)計(jì)，其中的最大取值為150 cm(即邊長(zhǎng)的1/2)，以避免邊際效應(yīng)，蒙托卡羅模擬數(shù)設(shè)置為99，以確定計(jì)算結(jié)果與99個(gè)隨機(jī)產(chǎn)生的空間格局相比偏離的顯著性，即置信度包跡線的取值為99%。

為了更清晰地揭示沙丘不同部位2種植物間的相互關(guān)系，對(duì)每個(gè)樣方中不同方向上(向上和向下)的植物點(diǎn)格局的變化趨勢(shì)進(jìn)行了分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 2種草本植物數(shù)量比較

調(diào)查結(jié)果(圖2)顯示，在沙丘上部、沙丘中部和沙丘下部3個(gè)不同部位的樣方中，沙米數(shù)量分別為53、95和125株，沙地旋覆花數(shù)量分別為9、37和97株，可知，沙地旋覆花數(shù)量的變化幅度遠(yuǎn)較沙米數(shù)量的變化為大。

圖2 沙丘不同部位(上部、中部和下部)2種草本植物數(shù)量比較Fig．2 Number of 2 herbaceous plants on different positions of sand dunes(upper，middle and lower)

由于一年生植物沙米繁殖和生長(zhǎng)更多地依靠土壤表層的水分，這些水分可能來自于低強(qiáng)度的小雨、露水的凝結(jié)或沙丘中的濕沙層［20-21］。盡管其對(duì)沙丘的固定不起主要作用，但在一定程度上為其他植物的入侵創(chuàng)造了條件［4，22］。由于其對(duì)水分的需求遠(yuǎn)較多年生植物沙地旋覆花要少，因此，以較大的數(shù)量分布在沙丘的不同部位;而沙地旋覆花對(duì)水分狀況的要求較一年生植物沙米要多，因此，在沙丘不同部位的分布數(shù)量變異較大。

3.2 2種草本植物單變量空間格局

不同部位所有草本植物點(diǎn)格局的分析結(jié)果見圖3。由圖3(a)可知，沙丘上部的植物幾乎在所有尺度上都表現(xiàn)出群聚狀態(tài)，但只有當(dāng)距離t＞120 cm時(shí)，這種群聚狀態(tài)才是顯著的;圖3(b)顯示，在沙丘中部，t＜15 cm時(shí)，植物呈擴(kuò)散分布狀態(tài)，而當(dāng)t≥15 cm時(shí)，植物則基本上呈現(xiàn)群聚狀態(tài)，但并不顯著;圖3(c)顯示，在沙丘下部，當(dāng)t＜10 cm時(shí)，植物呈均勻分布狀態(tài)，當(dāng)t值位于15～115 cm之間時(shí)，植物呈現(xiàn)群聚狀態(tài)且在65～95 cm之間是顯著的，而當(dāng)t＞115 cm時(shí)，植物分布接近于隨機(jī)分布。從沙丘不同部位的草本植物變化的總體趨勢(shì)來看，沙丘上2種主要的草本植物的總體分布格局基本上呈現(xiàn)群聚狀態(tài)并從沙丘上部到下部群聚狀態(tài)減弱。究其原因，可能是有限的水分在沙丘上分布的空間異質(zhì)性所致，同時(shí)這種群聚分布的狀態(tài)可能也有利于抵御不利環(huán)境條件的影響。

3.3 2種草本植物間雙變量空間格局

圖3 沙丘不同部位2種草本植物單變量空間格局比較Fig．3 Univariate spatial pattern of 2 herbaceous plants on different positions of sand dunes

圖4為對(duì)2種草本植物間相互關(guān)系的雙變量空間格局分析結(jié)果?？芍涸谏城鹕喜?圖4(a))，當(dāng)t值位于0～45 cm之間時(shí)，2種植物間的相互關(guān)系是比較復(fù)雜的，相互關(guān)系在促進(jìn)、競(jìng)爭(zhēng)和獨(dú)立分布間轉(zhuǎn)換，當(dāng)t＞45 cm時(shí)，2種植物間呈現(xiàn)相互促進(jìn)的趨勢(shì)，且在130～145 cm之間呈顯著狀態(tài);在沙丘中部(圖4(b))，除0～5 cm之間2種植物間呈競(jìng)爭(zhēng)趨勢(shì)?外，其余尺度上2種植物間均表現(xiàn)為相互促進(jìn)的趨勢(shì)，但這種趨勢(shì)并不十分顯著;在沙丘下部(圖4(c))，除了95～110 cm之間2種植物間呈現(xiàn)相互促進(jìn)的趨勢(shì)外，在其余尺度上2種植物間均呈現(xiàn)相互競(jìng)爭(zhēng)的趨勢(shì)，但這種趨勢(shì)并不十分顯著。顯然，從沙丘的上部到中部再到下部，2種植物間的相互關(guān)系基本表現(xiàn)為從相互促進(jìn)轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷ジ?jìng)爭(zhēng)的趨勢(shì)。這從一定的角度上反映了一年生植物沙米作為流動(dòng)沙丘的先鋒植物，為其他植物的萌發(fā)和生長(zhǎng)提供了一定的生境條件;但隨著其他植物數(shù)量的增加，相互間的關(guān)系就會(huì)由促進(jìn)轉(zhuǎn)為競(jìng)爭(zhēng)。

圖4 沙丘不同部位2種草本植物間雙變量空間格局比較Fig．4 Bivariate spatial pattern of 2 herbaceous plants on different positions of sand dunes

3.4 2種草本植物間不同方向的雙變量空間格局

沙丘不同部位各樣方內(nèi)不同方向空間格局的分析結(jié)果見圖5。由圖5(a)和(b)可知，在沙丘上部的樣方中，向上方向2種植物的空間格局明顯表現(xiàn)出從競(jìng)爭(zhēng)到相互促進(jìn)的轉(zhuǎn)換過程，而向下方向上則幾乎是相互促進(jìn)的過程;由圖5(c)和(d)可知，在沙丘中部的樣方中，向上方向上2種植物的空間格局則完全表現(xiàn)為相互促進(jìn)，而向下方向上則從由相互促進(jìn)轉(zhuǎn)為獨(dú)立分布;由圖5(e)和(f)可知，在沙丘下部的樣方中，向上方向再次表現(xiàn)出從競(jìng)爭(zhēng)到促進(jìn)的過渡，但這種過渡較沙丘上部向上方向的要小，而向下方向則在小尺度上表現(xiàn)為獨(dú)立分布，較大尺度上表現(xiàn)為相互競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)。綜合圖5中沙丘不同部位樣方內(nèi)不同方向的變化趨勢(shì)，可以進(jìn)一步證明2種植物在整個(gè)沙丘上的相互作用，總體規(guī)律表現(xiàn)為沙丘從上到下為相互促進(jìn)到相互獨(dú)立進(jìn)而發(fā)展為相互競(jìng)爭(zhēng)。

4 結(jié)論與討論

1)一年生植物沙米是庫布齊沙漠半固定沙丘上的先鋒植物。

2)庫布齊沙漠半固定沙丘不同部位草本植物的總體分布格局基本上呈現(xiàn)群聚狀態(tài)并從沙丘上部到下部群聚狀態(tài)減弱。

3)庫布齊沙漠半固定沙丘一年生植物沙米作為流動(dòng)沙丘的先鋒植物，為其他植物的萌發(fā)和生長(zhǎng)提供了一定的生境條件;但隨著其他植物數(shù)量的增加，植物相互間的關(guān)系會(huì)由促進(jìn)轉(zhuǎn)為競(jìng)爭(zhēng)。

庫布齊沙漠中大多以流動(dòng)沙丘為主，要使所有沙丘都從流動(dòng)變?yōu)楣潭ɑ虬牍潭ㄊ遣磺袑?shí)際的;但在一些關(guān)鍵的地段(如穿沙公路、農(nóng)牧業(yè)綜合開發(fā)區(qū)邊緣)采取人為措施促進(jìn)植被恢復(fù)是十分必要的。本研究的結(jié)果表明，在沙丘從流動(dòng)到固定的過程中，沙米的萌發(fā)和生長(zhǎng)是至關(guān)重要的，其結(jié)果和張繼義等［22］與常學(xué)禮等［23］的研究結(jié)果一致;因此，在人工促進(jìn)流沙固定的措施中，可以結(jié)合其他工程措施(如沙障等)進(jìn)行人工沙米種子的撒播，從而加速植被的恢復(fù)。

圖5 沙丘不同部位2種草本植物間不同方向的雙變量空間格局比較Fig．5 Bivariate spatial pattern of 2 herbaceous plants on different directions and different positions of sand dunes

5 參考文獻(xiàn)

［1］朱震達(dá).中國(guó)沙漠概論［M］.北京：科學(xué)出版社，1980：66-67

［2］楊文斌，張團(tuán)員，閆德仁，等.庫布齊沙漠自然環(huán)境與綜合治理［M］.呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)出版社，2005：5-11

［3］楊曉暉，李朝生，于春堂，等.鄂爾多斯高原北緣水分梯度下天然植被分布格局初探［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(4)：572-576

［4］劉瑛心，楊喜林，張強(qiáng).我國(guó)不同地帶固沙植物種的選擇［G］∥中國(guó)科學(xué)院蘭州沙漠研究所集刊：第1號(hào).北京：科學(xué)出版社，1982：39-62

［5］劉瑛心.中國(guó)沙漠植物志：第1卷［M］.北京：科學(xué)出版社，1985：110-111

［6］李勝功，常學(xué)禮，趙學(xué)勇.沙蓬流動(dòng)沙丘先鋒植物的研究［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，1992，6(4)：63-70

［7］內(nèi)蒙古植物志編輯委員會(huì).內(nèi)蒙古植物志：第4卷［M］.2版.呼和浩特：內(nèi)蒙古人民出版社，1993：636-637

［8］Ripley B D.The second-order analysis of stationary point processes［J］.Journal of Applied Probability，1976，13：255-266

［9］Ripley B D.Spatial statistics［M］.New York：Wiley，1981：45-48

［10］Barot S，Gignoux J，Menaut J C.Demography of a savanna palm tree：predictions from comprehensive spatial pattern analyses［J］.Ecology，1999，80(6)：1987-2005

［11］Antos J A，Parish R.Structure and dynamics of a nearly steady-state subalpine forest in south-central British Columbia，Canada［J］.Oecologia，2002，130：126-135

［12］Camarero J J，Gutierrez E，F(xiàn)ortinm J.Spatial pattern of subalpine forest-alpine grassland ecotones in the Spanish Central Pyrenees［J］.Forest Ecology andmanagement，2000，134：1-16

［13］Eccles N S，Esler K J，Cowling Rm.Spatial pattern analysis in Namaqualand desert plant communities：evidence for general positive interactions［J］.Plant Ecology，1999，142：71-85

［14］Schurr Fm，Bossdorf O，Milton S J，et al.Spatial pattern formation in semi-arid shrubland：a priori predicted versus observed pattern characteristics［J］.Plant Ecology，2004，173：271-282

［15］楊洪曉，張金屯，吳波，等.毛烏素沙地油蒿種群點(diǎn)格局分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30(4)：563-570

［16］Diggle P J.Statistical analysis of spatial point patterns［M］.London：Academic Press，1983：68-71

［17］Andersenm.Spatial analysis of two species interactions［J］.Oecologia，1992，91：134-140

［18］Upton G J G，F(xiàn)ingleton B.Spatial data analysis by example，Vol. Ⅰ：Point pattern and quantitative data［M］.New York：Wiley，1985：123-125

［19］Haase P.Spatial pattern analysis in ecology based on Ripley's K-function：introduction andmethods of edge correction［J］.Journal of Vegetation Science，1995，6：575-582

［20］王宗靈，徐雨清，王剛.沙區(qū)有限降水制約下一年生植物種子萌發(fā)與生存對(duì)策研究［J］.蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1998，34(2)：98-103

［21］Gutterman Y，Shem-tov S.Mucilaginous seed coat structure of Carrichtera annua and Anastatica hierochuntica from the Negev Desert highlands of Israel，and its adhesion to the soil crust［J］.Journal of Arid Environments，1997，35(4)：695-705

［22］張繼義，趙哈林，崔建垣，等.科爾沁沙地流動(dòng)沙丘沙米群落生物量特征及其防風(fēng)固沙作用［J］.水土保持學(xué)報(bào)，2003，17(3)：152-154

［23］常學(xué)禮，楊持，劉穎茹，等.裸沙生境中沙米異質(zhì)種群的時(shí)空動(dòng)態(tài)研究［J］.內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2003，34(6)：630-635

Spatial pattern analysis of two herbaceous plants on semi-fixed sand dune in Kubqi Desert

Bi Chao1，Zhou Yuxi2，Zhao Yunjie3，Yang Xiaohui4
(1.College of Soil and Water Conservation，Beijing Forestry University，100083，Beijing;2.Beijing Soil and Water Conservation Ecological Engineering Consulting Co.，Ltd.，100055，Beijing;3.Experimental Forestry Farm，Beijing Forestry University，100083，Beijing;4.Institute of Desertification Studies，Chinese Academy of Forestry，100091，Beijing：China)

Kubqi Desert consistsmainly ofmobile sand dunes.Therefore，Revegetation is necessary to in some key parts such as highway and agricultural or animal husbandry developing areas.This paper studied the spatial pattern of herbaceous plants on typical semi-fixed sand dune using spatial point analysismethod.Results show that number variation of perennialInula salsoloidesis greater than that of annualAgriophyllum squarrosum.The general pattern of total plants is basically clumped and becomes less clumped from top to bottom of the sand dune.The relationship ofI.salsoloidesandA.squarrosumchanges from facilitation to competition from top to bottom of sand dune.Themain reason for the spatial patternmay result from soilmoisture change.A.squarrosum，as a pioneer colonizer，plays an important role inmobile sand dune fixation，hence，seeds of this annual plant should be sprayed for fast revegetation with other non-biological sand-fixationmeasures duringmobile sand dune fixation.

Agriophyllum squarrosum;Inula salsoloides;spatial point pattern;semi-fixed sand dune;Kubqi Desert

2012-05-21

2012-10-08

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目“荒漠生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能監(jiān)測(cè)與評(píng)估技術(shù)研究”(201004010);國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃“干旱區(qū)地下有機(jī)碳過程及其與無機(jī)碳吸收的關(guān)系”(2009CB825103)

畢超(1981—)，男，博士研究生。主要研究方向：水土保持與荒漠化防治。E-mail：bichao0908@qq.com

?責(zé)任作者簡(jiǎn)介：楊曉暉(1968—)，男，博士，研究員。主要研究方向：水土保持與荒漠化防治。E-mail：yangxh@caf.ac.cn

(責(zé)任編輯：宋如華)