超高產夏玉米根系時空分布特性

齊文增，劉惠惠，李耕，邵立杰，王飛飛，劉鵬，董樹亭，張吉旺，趙斌

(作物生物學國家重點實驗室，山東省作物生物學重點實驗室，山東農業(yè)大學農學院，山東泰安271018)

玉米是我國第二大糧食作物，在國家糧食安全中具有舉足輕重的作用［1］。根系是玉米生長的基礎，健壯的根系為玉米生長發(fā)育提供充足的養(yǎng)分、水分。根系在玉米生物產量形成和生物產量轉化為經(jīng)濟產量的過程中起到重要作用，主要農業(yè)措施如施肥、灌溉等都是首先影響到根系的生長、分布和功能，然后對地上部起作用進而影響產量形成［2］。對我國20世紀50、70和90年代玉米品種更替、產量提高過程中根系生理特性演進規(guī)律的研究表明，當代品種根系的活力顯著增強［3］，其空間分布趨向“橫向緊縮、縱向延伸”的特點，且深層根系顯著增加［4］。深層根量多、根系活力強，有利于玉米獲得高產［5］。根系發(fā)達和根系長時間地保持高活力是高產玉米品種的一個顯著特點［6－7］。對玉米根系的研究雖有大量的報道，但一般局限于盆栽［8－9］、土柱栽 培［10－11］和 大 田 根 鉆 取 樣 等［12－14］。McMichael等［15］認為在大田條件下測定根系能較好地評價根系的生長發(fā)育動態(tài)，近年來在大田條件下對0—200 cm 土層范圍內玉米整體根系的研究較少［16－17］，對超高產夏玉米根系時空分布特征的研究更是鮮見報道。本文在大田條件下，以創(chuàng)造我國夏玉米高產紀錄的超高產品種登海661(DH661)為試材，采用土壤剖面取樣法研究了超高產夏玉米品種DH661和普通品種ZD958的根系時空分布的差異，旨在明確超高產夏玉米的根系特性，為制定玉米高產栽培措施提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及材料

試驗于2009～2010年在作物生物學國家重點實驗室和山東農業(yè)大學黃淮海區(qū)域玉米技術創(chuàng)新中心進行，供試材料為登海661(DH661)和鄭單958(ZD958)，其中 DH661在2005年創(chuàng)造了21042.91 kg/hm2的我國夏玉米高產紀錄，而ZD958自2004年以來已連續(xù)7年為我國第一大玉米栽培品種。

1.2 試驗設計

采用大田種植，試驗田0—40 cm耕層土壤有機質含量11.30 g/kg、全氮0.71 g/kg、堿解氮57.79 mg/kg、速效磷 26.37 mg/kg、速效鉀 106.17 mg/kg，pH 6.85。試驗采用隨機區(qū)組設計，小區(qū)面積300 m2(長50 m×寬6 m)，重復3次。種植密度均為 82500株/hm2，行距 60 cm，株距 20.20 cm。2009年6月17日播種，10月12日收獲;2010年6月12日播種，10月8日收獲。玉米生長期按高產田標準給予良好管理，滿足對水分和養(yǎng)分的需求。

分別于玉米大口期(V12)、抽雄期(VT)、乳熟期(R3)和完熟期(R6)系統(tǒng)取樣，取樣時每小區(qū)選取有代表性的植株4株。首先將地上部取下，按照葉片(含苞葉)、莖稈(含雄穗、穗軸)、葉鞘、子粒分開，105℃殺青30min后80℃烘至恒重，測定地上部干物質積累量。根系取樣采用土壤剖面法，取長60 cm(垂直于行向，以植株為中心)×寬20 cm(沿行向，以植株為中心)的面積，分層取樣(0—200 cm土體分0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—100 cm、100—200 cm 5層)。土壤挖出后，裝入網(wǎng)袋。用沖根器沖洗根系，剔除雜質，吸干根系樣品表面水分，用于測定不同土層根系TTC還原強度、根系吸收面積及活躍吸收面積，各指標測定完成后置于80℃烘箱中烘至恒重，測定根系干重。成熟期考種測產。

1.3 測定項目及方法

根系干重采用稱量法;根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)還原法測定［18］;根系TTC還原總量(mg/h)=根系 TTC 還原強度［TTC μg/(g·h)，fresh root］×根系鮮重(g)/1000;根系總吸收面積及活躍吸收面積采用亞甲基藍吸附法測定［19］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft ExceL處理數(shù)據(jù)，并用 DPS V10.0軟件檢驗處理間的差異顯著性(LSD方法)，Sigmaplot 10.0軟件作圖。因2009和2010年根系各指標變化趨勢基本一致，本文重點以2010年數(shù)據(jù)進行詳細說明。

2 結果與分析

2.1 產量及其構成因素

由表1可知，同樣栽培管理條件下DH661的子粒產量、單株生物量均顯著高于ZD958，2009年子粒產量、單株生物量分別高18.92%、13.03%，2010年高19.42%、11.55%;兩品種的收獲指數(shù)、穗行數(shù)及行粒數(shù)無顯著差異，但千粒重差異顯著，2009及2010年DH661千粒重分別較ZD958增加13.65%和19.17%，因此DH661子粒產量高的主要原因是其具有較高的生物量和千粒重。

表1 產量及其構成因素Table 1 Grain yields and its components of different corn cultivars

2.2 根系干重的時空分布特征

由圖1可知，ZD958和DH661在0—200 cm土體中的根系干重隨生育時期均呈先增加后降低的趨勢，二者根系干重均于抽雄期(VT)達最大值，此時DH661根系干重比ZD958高83.15%;整個生育時期，DH661根系總干重顯著高于ZD958(P＜0.05)，乳熟期(R3)和完熟期(R6)DH661根系干重分別比ZD958高84.66%、60.98%。兩品種各土層根系干重的變化趨勢基本一致，但DH661各土層根系干重均顯著高于ZD958(P＜0.05)，且抽雄期(VT)后，DH661在60—100、100—200 cm深層土壤中的根系干重均顯著高于ZD958，乳熟期(R3)分別比ZD958高95.61%、207.14%。

由各土層根系所占比例可知，約80%以上的根系分布在0—20 cm土層中，抽雄期(VT)后，DH661在60—200 cm土層中的根系所占比例顯著高于ZD958(P＜0.05)，完熟期(R6)DH661為11.34%，而ZD958僅為8.50%;DH661深層土壤中的根系分布多，這有利于吸收深層土壤中的水分和養(yǎng)分，更利于提高產量。

圖1 不同土層根系干重變化及其占總根系干重的比例Fig．1 The changes of root dry weight in different soil layers and their ratios to the total root weight

2.3 根系TTC還原強度及其還原量的時空分布特征

根系TTC還原強度是反映根系吸收性能的重要指標。由圖2可知，兩品種根系TTC還原強度隨生育時期均呈遞減趨勢，于大口期(V12)達最大值。整個生育時期，DH661在0—200 cm土層中的根系TTC還原強度均顯著高于ZD958(P＜0.05)，抽雄期(VT)、乳熟期(R3)和完熟期(R6)DH661根系TTC還原強度分別比ZD958高55.13%、31.58%、38.51%，表明DH661生育后期仍保持了較高的根系活性。各土層根系TTC還原強度的變化趨勢與0—200 cm整體土層的變化趨勢基本一致，隨土壤深度的增加，根系TTC還原強度遞增，100—200 cm土層中的根系TTC還原強度最強。整個生長發(fā)育過程中，DH661各土層根系TTC還原強度顯著高于ZD958(P＜0.05)，二者在深層土壤中的根系TTC還原強度差異極顯著，表明在整個生育時期DH661各土層具有較高的根系活力，吸收水分和養(yǎng)分的能力強，有利于獲得較高的子粒產量。

根系TTC還原總量是根系活性與根系數(shù)量相結合的指標，一定程度上可反映根系的整體功能［20］。由圖3可知，隨生育進程推進，0—200 cm整個土體中，ZD958和DH661根系TTC還原量均于抽雄期(VT)達最大值，分別為 19.82 mg/h、43.95 mg/h，且整個生育時期DH661根系TTC還原量均顯著高于 ZD958(P＜0.05)，分別比 ZD958高80.91%、124.18%、121.45%、123.53%。DH661 各土層根系TTC還原量均顯著高于ZD958(P＜0.05)，生育后期60—200 cm土層中的差異更明顯。由各土層根系TTC還原量所占比率可知，抽雄后，ZD958根系TTC還原量所占比例在60—200 cm土層中為 14.18%(R3)、21.38%(R6)，而 DH661所占比例則分別為17.08%(R3)、24.73%(R6)，差異顯著(P＜0.05)。

圖2 不同土層根系活性變化Fig．2 The changes of root TTC reducing capacity in different soil layers

2.4 根系吸收面積及其活躍吸收面積的時空分布特征

由圖4可知，整個生育時期，DH661根系總吸收面積均顯著高于 ZD958(P＜0.05)，分別比ZD958 高 31.25%(V12)、59.56%(VT)、64.89%(R3)、17.41%(R6);ZD958和DH661根系總吸收面積均于抽雄期(VT)達最大值，分別為171.94 m2、274.35 m2。在整個生育時期，DH661的各土層根系吸收面積顯著高于ZD958(P＜0.05);從各土層根系吸收面積所占比例可知，抽雄期(VT)后，ZD958各土層根系吸收面積變化趨勢較平穩(wěn)，而DH661在60—200 cm深層土壤中吸收面積所占的比例遞增趨勢明顯，乳熟期(R3)和完熟期(R6)DH661分別為 21.58%、27.55%，而 ZD958僅為 14.29%、16.53%，差異顯著(P＜0.05)。

活躍吸收面積表示了根系把吸附在表面的物質轉移到細胞內部的情況，可反映養(yǎng)分的吸收轉運能力［21］。由圖5可知，兩品種根系活躍吸收面積與其吸收面積變化趨勢基本一致，DH661在0—200 cm土體中的根系活躍吸收面積顯著高于ZD958(P＜0.05);整個生育時期，DH661各土層根系活躍吸收面積顯著高于ZD958(P＜0.05)，乳熟期(R3)分別比ZD958高46.48%、49.20%、79.89%、155.33%、136.41%，抽雄期(VT)后，兩品種在60—200 cm深層土壤中的根系活躍吸收面積差異更顯著，說明生育后期DH661仍保持了較高的根系活躍吸收面積。從各土層根系活躍吸收面積所占比例可知，抽雄期(VT)后，DH661在60—100、100—200 cm 土層中的根系活躍吸收面積所占比例顯著高于ZD958(P＜0.05)，完熟期(R6)DH661分別為 16.10%、11.42%，而ZD958僅為10.16%、6.62%。由此說明，DH661不僅淺層根系吸收面積大，而且深層土壤中的根系吸收面積、活躍吸收面積仍保持了較高水平，這有利于根系與土壤接觸的有效面積大，有利于根系獲得較多的營養(yǎng)物質。

圖5 不同土層根系活躍吸收面積及占總根系活躍吸收面積的比例Fig．5 The changes of root active absorbing area in different soil layers and their ratios to the total root active absorbing area

3 討論

作物產量與根系發(fā)育程度密切相關［22］，發(fā)達的根系總是伴隨著地上部的旺盛生長并獲得高產［2］。在一定范圍內，玉米根系的吸收能力與生物量正相關［23］，前人研究表明，作物產量與根系生長量密切相關［2］，較大的根系生物量可以獲得較高的生物產量［24－25］，本文的試驗結果也證實了這一結論。另外，本研究表明，根系的作用不僅取決于根系生物量及其生理特性，還取決于它們的空間分布［22］，玉米根系的空間分布對玉米生長及產量形成具有重要作用［26－28］。DH661 在60—200 cm 深層土壤中的根系數(shù)量顯著高于ZD958(P＜0.05)，且抽雄后60—200 cm深層根系所占比例較高，這也是DH661獲得高產的原因之一，因此增加深層土壤中的根系分布有利于玉米獲得高產。深層土壤根系數(shù)量的增加，有利于玉米吸收深層土壤中的水分［29－30］和養(yǎng)分，并且深層土壤中根系環(huán)境相對穩(wěn)定，有助于增強玉米對土壤不良環(huán)境的緩沖能力，提高玉米抗逆性，所以對延長根系活力、延緩生育后期根系衰老［31］、保持根系對地上部營養(yǎng)和水分供應，更有助于玉米獲得高產。

根系吸收面積(總吸收面積與活躍吸收面積)和根系TTC還原量，是根系形態(tài)和生理特性的重要指標?？偯娣e和TTC還原量能反映根系吸收水分、養(yǎng)分能力的大小，而活躍吸收面積則能在一定程度上客觀地反映根系活力狀況［26］。前人研究表明，高產品種根系總吸收面積、活躍吸收面積及活性均顯著高于低產品種［32］，且在灌漿后期子粒充實度與根系活力間達極顯著正相關，后期根系活力強的品種子粒充實度高，而后期根系活力弱的品種則相反［33］，本研究結果表明增加根系吸收面積和根系活力，有利于提高產量［26］，但本研究認為玉米花后深層土壤中的根系吸收面積、活躍吸收面積及TTC還原量對地上部的作用不容忽視，DH661之所以獲得高產的一個重要原因是其在深層土壤中的根系吸收面積、活躍吸收面積及TTC還原量較大，根系吸收面積大有利于根系與土壤接觸的有效面積大、根系TTC還原量高則能吸收較多的水分和養(yǎng)分、根系活力強則向地上部運輸物質的能力較強，且深層根系所處土壤環(huán)境穩(wěn)定，因此這種根系特性有利于植株地上部分各種生理代謝活動的正常進行，促進光合物質生產，為子粒的灌漿充實提供充足的光合產物，提高粒重，因而 DH661的生物產量和經(jīng)濟產量較高。

4 結論

超高產夏玉米DH661整個生育時期的根系干重、根系TTC還原強度、根系TTC還原總量、根系總吸收面積和活躍吸收面積均顯著高于ZD958，且深層土壤根系分布多，后期根系活力強，有效地延長了根系功能期，與土壤接觸的有效面積大，對養(yǎng)分的吸收轉運能力強。超高產夏玉米DH661根系的這種時空分布特性有利于從土壤中吸收較多的水分和養(yǎng)分，促進地上部光合性能的提高，為子粒充實提供充足的營養(yǎng)物質，提高粒重，有利于獲得高產。

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