NaCl脅迫對(duì)四種荒漠植物種子萌發(fā)的影響

楊景寧，王彥榮

（草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020）

我國(guó)的干旱地區(qū)大多為生態(tài)脆弱區(qū)，同時(shí)又為鹽堿區(qū)［1］。探討這些地區(qū)的植物種子萌發(fā)問(wèn)題，對(duì)其植被的恢復(fù)與重建具有至關(guān)重要的意義。干旱和鹽分是影響這些地區(qū)植物種子萌發(fā)的兩大關(guān)鍵性因素，本研究側(cè)重于探討鹽分這一重要因素。

鹽分對(duì)種子萌發(fā)的影響一般歸結(jié)為滲透效應(yīng)與離子效應(yīng)［2，3］，種子耐鹽性的實(shí)質(zhì)是種子萌發(fā)過(guò)程中對(duì)鹽分造成的滲透效應(yīng)與離子效應(yīng)的綜合適應(yīng)，而生態(tài)因子（如鹽分類(lèi)型和溫度等）則通過(guò)改變滲透效應(yīng)與離子效應(yīng)的大小來(lái)影響種子耐鹽性［4］?？傮w而言，種子萌發(fā)是各種生態(tài)因子相互作用的產(chǎn)物，但萌發(fā)對(duì)生態(tài)因子的響應(yīng)程度，因物種和物種生態(tài)型的不同而異。

本研究選擇內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)的4種優(yōu)勢(shì)建群植物種：梭梭（Haloxylon ammodendron）、紅砂（Reaumuria soongorica）、駝絨藜（Ceratoides latens）和堿蓬（Suaeda glauca）為材料。在氣候干旱，土地鹽漬化嚴(yán)重［5］的阿拉善荒漠，這4種植物廣泛分布，它們是良好的固沙植物，同時(shí)也是干旱荒漠區(qū)家畜在干旱季節(jié)的主要采食對(duì)象。

關(guān)于這4種植物的萌發(fā)生態(tài)學(xué)研究，已有資料涉及溫度、光照、鹽分和貯藏條件對(duì)梭梭種子萌發(fā)的影響［6－8］；溫度、光照、干旱和播深對(duì)紅砂種子萌發(fā)的影響［9，10］；溫度、光照、貯藏和發(fā)芽床等因素對(duì)駝絨藜種子萌發(fā)的影響［11－13］；光照、溫度和鹽分對(duì)堿蓬種子萌發(fā)的影響［14－16］。

由此可見(jiàn)，有關(guān)這4種荒漠植物種子萌發(fā)對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的綜合比較研究還比較少，而經(jīng)NaCl浸種預(yù)處理后，種子在適宜條件下的萌發(fā)研究則鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究從生理生態(tài)學(xué)的角度系統(tǒng)比較了4種荒漠植物種子萌發(fā)對(duì)鹽分脅迫（NaCl）的響應(yīng)，以及經(jīng)NaCl浸種預(yù)處理后，種子在適宜條件下的萌發(fā)表現(xiàn)，以期為促進(jìn)我國(guó)荒漠植物種子的抗逆性研究，為開(kāi)發(fā)利用荒漠植物種質(zhì)資源和進(jìn)行植被的恢復(fù)與重建提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究材料

供試4種荒漠植物梭梭（藜科，灌木）、紅砂（檉柳科，小灌木）、駝絨藜（藜科，半灌木）和堿蓬（藜科，草本）種子于2005年10月下旬采收于內(nèi)蒙古阿拉善左旗的荒漠草原，每種植物種子均包含至少100株的混合種子，經(jīng)測(cè)定千粒重分別為3.3，1.3，3.9和2.1g。種子風(fēng)干后，置于－5℃低溫保存。試驗(yàn)于2006年6月－12月在蘭州大學(xué)、農(nóng)業(yè)部牧草與草坪草種子質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（蘭州）進(jìn)行。

1.2 研究方法

1.2.1 發(fā)芽基本條件 發(fā)芽采用培養(yǎng)皿紙上法，參照《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》［17］，文獻(xiàn)報(bào)道［9，13，18］和預(yù)備試驗(yàn)，確定25℃為4種供試植物種子的適宜萌發(fā)溫度，在培養(yǎng)箱無(wú)光照條件下發(fā)芽。各處理均為4次重復(fù)，每重復(fù)50粒種子，發(fā)芽期為15d。

1.2.2 NaCl鹽脅迫處理 NaCl溶液濃度梯度設(shè)置：0（對(duì)照），0.05，0.1，0.2，0.3，0.4，0.5，0.6，0.7，0.8，0.9，1.0，1.2，1.4，1.6和1.8mol／L的NaCl溶液共16個(gè)處理。各處理培養(yǎng)皿中放入2張用7mL NaCl溶液浸濕的濾紙，擺入種子。每天以稱(chēng)重法加入蒸餾水以保持溶液的濃度恒定，逐日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)，7 d測(cè)定幼苗的胚芽（包括胚軸與頂芽）和初生根長(zhǎng)度。

1.2.3 NaCl浸種預(yù)處理后種子的萌發(fā) 在4種荒漠植物種子萌發(fā)的鹽度閾值（梭梭：1.8mol／L；紅砂：0.6 mol／L，駝絨藜：0.9mol／L；堿蓬：0.5mol／L）下，浸種1，3，5，8，10，15，20，25，30，35，40，45和50d，至不能萌發(fā)為止。然后用不同浸種天數(shù)的種子在適宜條件下進(jìn)行復(fù)萌實(shí)驗(yàn)，以未經(jīng)浸種處理的種子至為對(duì)照。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

所有數(shù)據(jù)均用Excel統(tǒng)計(jì)并制圖。應(yīng)用SPSS 11.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)不同處理下的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、初生根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)等各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)4種荒漠植物種子發(fā)芽率的影響

不同濃度的NaCl對(duì)4種荒漠植物種子的發(fā)芽率具有抑制作用，且萌發(fā)抑制程度一般隨鹽溶液濃度的升高而增加，但不同植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)程度不同（圖1）。梭梭種子的發(fā)芽率在0～0.8mol／L變化不大，之后隨NaCl濃度的增加發(fā)芽率呈下降趨勢(shì)，但其發(fā)芽率始終顯著高于其他3種植物。1mol／L鹽度下，梭梭種子仍有88%的萌發(fā)率，而其他3種植物的萌發(fā)率已經(jīng)為零。駝絨藜和堿蓬種子的發(fā)芽率隨著NaCl濃度的升高先增加（駝絨藜0～0.3mol／L，堿蓬種子0～0.1mol／L）后降低。當(dāng)NaCl濃度達(dá)到0.4mol／L時(shí)，駝絨藜種子的發(fā)芽率顯著高于堿蓬和紅砂；當(dāng)NaCl濃度大于0.4mol／L時(shí)，紅砂種子的發(fā)芽率開(kāi)始高于堿蓬，但二者的發(fā)芽率沒(méi)有顯著性差異。梭梭、紅砂、駝絨藜和堿蓬種子萌發(fā)的耐鹽極限值分別為：1.8，0.6，0.9和0.5mol／L，從高到低應(yīng)依次為：梭梭＞駝絨藜＞紅砂＞堿蓬。

2.2 鹽脅迫對(duì)4種荒漠植物種子發(fā)芽指數(shù)的影響

梭梭種子的發(fā)芽指數(shù)在0～0.4mol／L變化不大，之后隨NaCl濃度的增加發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢(shì)，但其發(fā)芽指數(shù)始終顯著高于其他3種植物（圖2）。堿蓬和駝絨藜種子的發(fā)芽指數(shù)均呈先增加后降低的趨勢(shì)。當(dāng)NaCl濃度小于0.3而大于等于0.1mol／L時(shí)，4種荒漠植物種子的發(fā)芽指數(shù)從高到低的顯著性序列為：梭梭＞堿蓬＞駝絨藜＞紅砂；而駝絨藜與堿蓬種子的發(fā)芽指數(shù)在NaCl濃度為0.3mol／L時(shí)無(wú)顯著性差異，和其他3種植物相比，紅砂種子的發(fā)芽指數(shù)始終最小。

2.3 鹽脅迫對(duì)4種荒漠植物初生根生長(zhǎng)的影響

不同濃度的NaCl對(duì)4種荒漠植物的初生根生長(zhǎng)具有不同程度的抑制作用，且抑制程度隨鹽溶液濃度的升高而增加（圖3）。對(duì)照條件下，堿蓬的初生根長(zhǎng)顯著高于其他3種植物，而紅砂和駝絨藜的初生根長(zhǎng)卻沒(méi)有顯著性差異，且二者均顯著高于梭梭；當(dāng)NaCl濃度小于0.2mol／L時(shí)，4種荒漠植物的初生根長(zhǎng)存在顯著性差異；在0～0.4mol／L范圍內(nèi)堿蓬的初生根長(zhǎng)始終顯著高于其他3種植物，4種荒漠植物的初生根長(zhǎng)排序?yàn)椋簤A蓬＞紅砂＞駝絨藜＞梭梭；在NaCl濃度為0.3mol／L時(shí)，駝絨藜和紅砂、梭梭和紅砂的初生根長(zhǎng)之間沒(méi)有顯著性差異；在NaCl濃度為0.4mol／L時(shí)，駝絨藜和梭梭的初生根長(zhǎng)顯著高于紅砂，而它們二者之間卻沒(méi)有顯著性差異。0.9 mol／L的NaCl濃度下，梭梭仍能生長(zhǎng)，而其他3種植物的初生根生長(zhǎng)已經(jīng)完全被抑制。

2.4 NaCl浸種預(yù)處理后4種荒漠植物種子的萌發(fā)

圖1 4種荒漠植物種子在不同濃度NaCl溶液中的發(fā)芽率Fig.1 Germination percentage of four desert plant seeds at different concentration of NaCl solution

圖2 4種荒漠植物種子在不同濃度NaCl溶液中的發(fā)芽指數(shù)Fig.2 Germination index of four desert plant seeds at different concentration of NaCl solution

圖3 4種荒漠植物種子在不同濃度NaCl溶液中的初生根長(zhǎng)度Fig.3 Radical length of four desert plant seeds at different concentration of NaCl solution

NaCl浸種預(yù)處理后4種荒漠植物種子的萌發(fā)結(jié)果顯示，4種荒漠植物種子對(duì)NaCl脅迫響應(yīng)不同，解除NaCl脅迫后，紅砂種子的發(fā)芽率（第1天）和發(fā)芽指數(shù)（第1到25天）均呈先增加后降低的趨勢(shì)，而其他3種植物種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(shì)（表1和2）。與對(duì)照相比，解除NaCl脅迫后，梭梭種子的發(fā)芽率在NaCl浸種前3d，發(fā)芽指數(shù)在NaCl浸種前5d沒(méi)有顯著性差異，之后開(kāi)始顯著下降；駝絨藜和堿蓬種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均在NaCl浸種1d后其就開(kāi)始顯著下降，且NaCl浸種1至3d，堿蓬種子的發(fā)芽率沒(méi)有顯著性差異；在NaCl浸種約10d時(shí)，解除脅迫后，堿蓬種子的萌發(fā)完全被抑制，而此時(shí)梭梭種子的復(fù)萌率顯著高于紅砂，紅砂種子的復(fù)萌率顯著高于駝絨藜，復(fù)萌序列為梭梭＞紅砂＞駝絨藜＞堿蓬，之后紅砂的復(fù)萌率顯著高于其他植物；梭梭、紅砂、駝絨藜和堿蓬種子完全被抑制萌發(fā)的浸種天數(shù)分別約為：25，50，20和10d。

2.5 NaCl浸種預(yù)處理后4種荒漠植物的初生根生長(zhǎng)

解除NaCl脅迫后，除堿蓬的初生根隨著鹽脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)呈降低趨勢(shì)外，其他3種荒漠植物的初生根長(zhǎng)均隨著鹽脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)呈現(xiàn)出先增加（梭梭和紅砂第1至8天，駝絨藜第1天）后降低的趨勢(shì)（表3）。和對(duì)照相比，在NaCl浸種1至3d后梭梭的初生根長(zhǎng)顯著增加，分別是對(duì)照的1.8和1.7倍，在NaCl浸種8至10d時(shí)，其初生根和對(duì)照沒(méi)有顯著性差異，之后呈顯著降低的趨勢(shì)；在NaCl浸種第25天后，紅砂的初生根仍能繼續(xù)生長(zhǎng)，而其他3種植物的初生根已經(jīng)被完全抑制生長(zhǎng)；在NaCl浸種1d時(shí)駝絨藜的初生根和對(duì)照之間沒(méi)有顯著性差異，之后呈顯著下降的趨勢(shì)；堿蓬的初生根在NaCl浸種1d時(shí)呈下降趨勢(shì)，浸種3d時(shí)和對(duì)照之間沒(méi)有顯著性差異。

表1 4種荒漠植物種子經(jīng)NaCl浸種預(yù)處理后的萌發(fā)恢復(fù)率Table 1 Percentage of germination recovery of four desert plant seeds after presoaking with NaCl solution

3 討論

3.1 鹽脅迫對(duì)4種荒漠植物種子萌發(fā)的影響

總體來(lái)看，不同濃度的NaCl對(duì)4種荒漠植物種子萌發(fā)均具有一定的抑制作用（圖1和2），許多研究都有類(lèi)似的報(bào)道［14，19，20］。鹽脅迫下，梭梭種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)始終顯著高于其他3種植物，在1mol／L鹽濃度下，梭梭種子仍有88%的萌發(fā)率和10.33的發(fā)芽指數(shù)，而其他3種植物種子的萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)已經(jīng)為零，這表明梭梭種子不但發(fā)芽整齊而且耐鹽性很強(qiáng)。當(dāng)NaCl濃度較低時(shí)，駝絨藜種子的發(fā)芽率、堿蓬種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)都有增加的趨勢(shì)，說(shuō)明輕度的NaCl脅迫能促進(jìn)這兩種植物種子的萌發(fā)，并能提高堿蓬種子的發(fā)芽速率和整齊度。可能是由于種子從鹽溶液中吸收無(wú)機(jī)鹽離子，增加了細(xì)胞溶液濃度，降低了細(xì)胞水勢(shì)，從而增加了種子吸水的能力，進(jìn)而提高了其萌發(fā)率。但是，鹽分對(duì)梭梭種子的萌發(fā)卻沒(méi)有促進(jìn)作用，這與黃振英等［8］的研究一致。紅砂種子在鹽脅迫下表現(xiàn)出獨(dú)特的反應(yīng)機(jī)制，發(fā)芽指數(shù)低、萌發(fā)持續(xù)而分散，既說(shuō)明鹽分對(duì)紅砂種子的萌發(fā)具有一定的抑制作用，又表明紅砂種子可能對(duì)鹽分有一定的適應(yīng)性。

鹽分對(duì)4種荒漠植物的初生根生長(zhǎng)具有不同程度的抑制作用，抑制程度隨鹽溶液濃度的升高而增加（圖3）。這與王玉祥等［21］、景艷霞和袁慶華［22］對(duì)苜蓿的研究一致。0.9mol／L的NaCl濃度下，梭梭的初生根仍能生長(zhǎng)，而其他3種植物的初生根的生長(zhǎng)已經(jīng)完全被抑制，說(shuō)明梭梭幼苗的抗鹽性很強(qiáng)，其對(duì)鹽漬生境的適應(yīng)性較強(qiáng)。在0～0.4mol／L范圍內(nèi)堿蓬的初生根長(zhǎng)始終顯著高于其他3種植物，說(shuō)明堿蓬能在低鹽環(huán)境下較好地生長(zhǎng)，這可能也體現(xiàn)了一年生草本植物對(duì)生境的特殊適應(yīng)機(jī)制。

表2 4種荒漠植物種子經(jīng)NaCl浸種預(yù)處理后的發(fā)芽指數(shù)Table 2 Germination index of four desert plant seeds after presoaking with NaCl solution

表3 4種荒漠植物種子經(jīng)NaCl浸種預(yù)處理后的初生根長(zhǎng)度Table 3 Radical length of four desert plant seeds after presoaking with NaCl solution

藜科荒漠植物的種子（如梭梭）在低鹽溶液中的萌發(fā)率和在無(wú)鹽條件下的情況差別不太大（圖1），這和Katembe等［23］報(bào)道的結(jié)果一致。隨著鹽溶液濃度的升高，萌發(fā)過(guò)程逐漸受抑制［8，19，24］，但是各種鹽生植物對(duì)鹽度的耐受閾限不同，相同鹽濃度下的萌發(fā)率也不同［25，26］，紅海蓬子（Salicorniarubra）［27］和鹽生草（Halogeton glomeratus）［28］的種子在1 000mmol／L NaCl溶液中仍能萌發(fā)，而鹽爪爪和鹽穗木種子分別在540和749mmol／L的鹽濃度下就停止了萌發(fā)。本研究中梭梭、紅砂、駝絨藜和堿蓬種子萌發(fā)的耐鹽極限值分別為1.8，0.6，0.9和0.5mol／L，表明梭梭種子發(fā)芽耐鹽性最強(qiáng)，其次為駝絨藜，而堿蓬的耐鹽性最弱。

鹽脅迫下，植物種子的萌發(fā)生長(zhǎng)與滲透脅迫和離子毒害有關(guān)，而這兩個(gè)因素與種子萌發(fā)的生理學(xué)特征密切相關(guān)［19，25，29－31］。曾幼玲等［20］研究認(rèn)為鹽生植物中起主要抑制作用的是滲透脅迫而不是離子毒害，而張萬(wàn)鈞等［30］認(rèn)為影響鹽生植物種子萌發(fā)的因素不僅僅是滲透脅迫，NaCl可能對(duì)在種子萌發(fā)中起關(guān)鍵作用的一些酶的活動(dòng)有抑制作用。另外，植物在種子萌發(fā)期的耐鹽性表現(xiàn)與發(fā)育階段不同，可能是耐高鹽植物在種子階段進(jìn)入了由滲透脅迫引起的休眠狀態(tài)，在一定程度上避免了高鹽的毒害甚至致死作用，當(dāng)有一定量的雨水時(shí)，土壤鹽度降低，促使一些植物種子迅速吸水、萌發(fā)、生長(zhǎng)，從而完成生活史［32－36］。植物種子萌發(fā)是一個(gè)極為復(fù)雜的生理過(guò)程，耐鹽能力的大小是多種代謝的綜合表現(xiàn)［37］。鹽害機(jī)理是當(dāng)今研究的熱點(diǎn)，本實(shí)驗(yàn)只對(duì)4種荒漠植物種子萌發(fā)和初生生長(zhǎng)階段的鹽害機(jī)理進(jìn)行了初步探討，但鹽分對(duì)植物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段或不同生理過(guò)程的影響，有待于進(jìn)一步探討研究。

3.2 NaCl浸種預(yù)處理后4種荒漠植物種子的萌發(fā)

在高鹽環(huán)境下，種子能否保持活力及幼苗能否繼續(xù)生長(zhǎng)是植物存活的關(guān)鍵［19］，當(dāng)脅迫條件減輕時(shí)，大多數(shù)鹽生植物顯示出明顯的復(fù)萌狀態(tài)，表明它們可能比正常生長(zhǎng)的植物更耐鹽［38］。隨著浸種天數(shù)的延長(zhǎng)，紅砂種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，而其他3種植物種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(shì)（表1和2），說(shuō)明短時(shí)間的NaCl浸種對(duì)紅砂種子的萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，可顯著提高紅砂種子的發(fā)芽速度和整齊度，但浸種時(shí)間越長(zhǎng)，種子受鹽脅迫的影響越大。NaCl浸種25d時(shí)，解除浸種脅迫后的紅砂種子仍有49%萌發(fā)率，而其他3種植物種子的萌發(fā)已經(jīng)完全被抑制，說(shuō)明紅砂種子對(duì)鹽分有特殊的適應(yīng)機(jī)制。這些結(jié)果同時(shí)表明，鹽浸種后堿蓬等藜科植物種子受到傷害較大，萌發(fā)恢復(fù)力弱，而檉柳科紅砂的種子受到的傷害較小，萌發(fā)恢復(fù)力也較強(qiáng)。

梭梭、紅砂和駝絨藜的初生根長(zhǎng)均隨著浸種天數(shù)的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)（表3），說(shuō)明短時(shí)間的NaCl浸種預(yù)處理對(duì)這3種植物的初生根生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，尤其是梭梭，NaCl浸種1到3d后其初生根長(zhǎng)勢(shì)良好。與此相反，NaCl浸種抑制了堿蓬的初生根生長(zhǎng)。NaCl浸種25d后，紅砂的初生根仍能生長(zhǎng)，其他3種植物的初生根生長(zhǎng)已經(jīng)被完全抑制，說(shuō)明鹽溶液浸種有益于紅砂幼苗的生長(zhǎng)，這可能是紅砂長(zhǎng)期適應(yīng)自然環(huán)境的結(jié)果。這些結(jié)果同時(shí)說(shuō)明，NaCl浸種處理后草本植物堿蓬的初生根生長(zhǎng)始終受到抑制，但卻在一定程度上促進(jìn)了其他3種灌木植物梭梭、紅砂和駝絨藜的初生根生長(zhǎng)。長(zhǎng)時(shí)間來(lái)看，NaCl浸種預(yù)處理還是對(duì)4種荒漠植物的初生根生長(zhǎng)具有抑制作用。

種子恢復(fù)后的活力是決定能否建植成功的因素之一，鹽浸種后，種子可以恢復(fù)萌發(fā)，但其初生根和胚芽有無(wú)較強(qiáng)的生命力也很重要。本研究結(jié)果表明，梭梭、紅砂和駝絨藜種子經(jīng)短時(shí)間高濃度的鹽溶液浸種預(yù)處理后，其初生根生長(zhǎng)較好，這種對(duì)鹽分的適應(yīng)性說(shuō)明其適于鹽堿環(huán)境的生存，這對(duì)于荒漠地區(qū)植被的恢復(fù)與重建具有重要意義。

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