花絨寄甲人工飼養(yǎng)與應(yīng)用技術(shù)的研究進(jìn)展

陳 瑤，李 斌，曾燕玲，吳 蕓

(遵義師范學(xué)院生物系，貴州 遵義 563002)

松材線蟲(chóng)病被稱為松樹(shù)的“癌癥”，該病是我國(guó)松樹(shù)的特大毀滅性病害，已上升成為對(duì)我國(guó)森林造成威脅的最為嚴(yán)重的森林病害［1］。松褐天牛是松材線蟲(chóng)病傳播媒介，控制松材線蟲(chóng)病的關(guān)鍵是防治其傳播媒介松褐天牛。利用天敵開(kāi)展生物防治成為大家十分關(guān)注的防治措施之一?；ńq寄甲Dastarcus helophoroides Fairmaire(鞘翅目Coleoptera:寄甲科Bothrideridae)又稱花絨穴甲，花絨堅(jiān)甲，是松褐天牛、光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)、星天牛(A.chinensis)、栗山天牛(Massicus raddei)等個(gè)體較大天牛幼蟲(chóng)的重要寄生性天敵［2］。在松材線蟲(chóng)病嚴(yán)重危害的馬尾松林分中，花絨寄甲在單株馬尾松枯死木內(nèi)的松褐天牛上的自然寄生率高達(dá)79.1%［3］。花絨寄甲寄生于松褐天牛的幼蟲(chóng)和蛹上使其出現(xiàn)高死亡率，花絨寄甲兼有寄生和捕食天牛幼蟲(chóng)和蛹的能力，但以幼蟲(chóng)寄生松褐天牛的幼蟲(chóng)和蛹為主，對(duì)抑制天牛的發(fā)生和危害有較大的作用［4］。國(guó)內(nèi)外學(xué)者近年來(lái)已對(duì)花絨寄甲的分類地位［2］、形態(tài)特征［5］、生物學(xué)特性［6～8］、室內(nèi)飼養(yǎng)與發(fā)育［9，10］、人工飼料研發(fā)［11，12］等方面進(jìn)行了研究，目前大批量人工飼養(yǎng)技術(shù)尚未成熟。本文重點(diǎn)對(duì)花絨寄甲人工飼養(yǎng)及應(yīng)用技術(shù)等問(wèn)題進(jìn)行探討，旨在為進(jìn)一步完善花絨寄甲的人工飼養(yǎng)與應(yīng)用技術(shù)提供參考。

1 花絨寄甲的生物學(xué)特性

花絨寄甲成蟲(chóng)是一種中至小型體鞘堅(jiān)硬的棕色甲蟲(chóng)。初孵幼蟲(chóng)為蛃型幼蟲(chóng)，頭、胸和腹部分區(qū)明顯，胸足發(fā)達(dá)，到處爬動(dòng)，尋找寄主。2齡幼蟲(chóng)至老熟幼蟲(chóng)為蛆型幼蟲(chóng)，胸足退化，頭部很小，縮人胸內(nèi)，腹部變得特別肥大，胸部和腹部分區(qū)不明顯。花絨寄甲幼蟲(chóng)對(duì)松褐天牛幼蟲(chóng)的寄生專一性很強(qiáng)，能沿著天牛排糞氣息尋找寄主?；ńq寄甲在進(jìn)入天牛蛹室后叮咬天牛幼蟲(chóng)或蛹體表的節(jié)間皺褶，隨后，寄甲幼蟲(chóng)胸足脫落，頭部長(zhǎng)出向外彎的鉤狀體，將頭部插入寄主體內(nèi)固定、取食，營(yíng)寄生生活。成蟲(chóng)羽化后在繭內(nèi)停留12 d，然后咬破繭殼爬出，先取食繭殼作補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)再爬出蟲(chóng)道外尋找食物。寄甲成蟲(chóng)食性較雜，可以取食枯朽的樹(shù)皮、木塊，人工飼料，天牛幼蟲(chóng)和其他昆蟲(chóng)的尸體。取食量不大?；ńq寄甲是典型的夜行性昆蟲(chóng)，善爬行，不喜飛翔，在傍晚及入夜后，花絨寄甲十分活躍，移動(dòng)迅速，進(jìn)行取食活動(dòng)。有群居性，白天活動(dòng)較弱，行動(dòng)遲緩，隱藏在樹(shù)皮底下、縫內(nèi)或者洞穴內(nèi)，受驚擾停止活動(dòng)成假死狀，稍停片刻后迅速爬到隱蔽處躲避起來(lái)，秋后以成蟲(chóng)在老樹(shù)洞和枯枝落葉處越冬［6，7，13］。

2 花絨寄甲人工飼養(yǎng)研究

大規(guī)模人工繁殖天敵昆蟲(chóng)用于有害昆蟲(chóng)的生物防治，人工飼料或替代寄主的選擇是關(guān)鍵［14］。飼料和替代寄主的選擇問(wèn)題是花絨寄甲大規(guī)模繁殖中一個(gè)重要的問(wèn)題，國(guó)內(nèi)外對(duì)此做了大量的研究，旨在尋找成份易得、價(jià)格低廉、繁殖周期短且適合花絨寄甲生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的飼料，以提高其存活率和產(chǎn)量，從而降低生產(chǎn)成本。

2.1 花絨寄甲幼蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)

寧夏的孔曉鳳、趙軍等人對(duì)花絨寄甲幼蟲(chóng)、蛹的飼養(yǎng)以及成蟲(chóng)的產(chǎn)卵進(jìn)行了相關(guān)的研究，研究結(jié)果表明，不同配比的人工飼料飼養(yǎng)花絨寄甲幼蟲(chóng)的全過(guò)程是可以的，但蛹化率很低，僅為2% ～3%，飼料之間從幼蟲(chóng)發(fā)育到成蟲(chóng)的天數(shù)差別不大，成蟲(chóng)的體重和翅長(zhǎng)有一些差別［9］。尚梅嘗試用13種不同種的膜材料包裹花絨寄甲幼蟲(chóng)人工飼料，但都未選出適宜幼蟲(chóng)取食的包裹材料及人工飼料的形式。尚梅利用氨基酸含量與光肩星天牛幼蟲(chóng)蟲(chóng)體氨基酸含量相同的人工飼料飼養(yǎng)花絨寄甲幼蟲(chóng)，花絨寄甲幼蟲(chóng)的羽化率僅為20%，而利用光肩星天牛幼蟲(chóng)飼養(yǎng)花絨寄甲幼蟲(chóng)能夠達(dá)到比較好的飼養(yǎng)效果，花絨寄甲的羽化率高達(dá)80.33%［15］。熊琳娜等人將花絨寄甲幼蟲(chóng)接于替代寄主黃粉甲幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)均可以繁育出花絨寄甲成蟲(chóng)，黃粉甲剛羽化的蛹、成蟲(chóng)所接的花絨寄甲幼蟲(chóng)平均羽化率較高，均達(dá)到20.0%，黃粉甲是繁殖花絨寄甲較適宜的替代寄主［16］。楊忠岐等人研究篩選到了一種容易獲得而且成本低廉的替代寄主，并可常年保存用于花絨寄甲的大量繁殖［17］。

2.2 花絨寄甲成蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)

雷瓊等對(duì)成蟲(chóng)人工飼料進(jìn)行了篩選，找到較好的飼料配方，但未找到有效替代寄主，大量繁殖仍受到限制［18］。李生梅等報(bào)導(dǎo)了花絨寄甲的脂肪酸成分，為批量飼養(yǎng)花絨寄甲配制營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)合理的飼料提供了可靠的依據(jù)［19］。國(guó)內(nèi)王衛(wèi)東等按照不同的比例配制花絨寄甲成蟲(chóng)人工飼料，飼養(yǎng)結(jié)果發(fā)現(xiàn)成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期長(zhǎng)達(dá)3個(gè)月，不利于大量繁殖［10］。雷瓊將配好的人工飼料和干蟋蟀配合飼養(yǎng)花絨寄甲成蟲(chóng)。飼養(yǎng)結(jié)果表明，與前人的研究相比，此飼料有效的縮短了花絨寄甲成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期，提高了產(chǎn)卵量。且人工飼料中各種成分易得、價(jià)格低廉，降低了飼料的成本［18］。

2.3 人工飼養(yǎng)技術(shù)

2.3.1 花絨寄甲幼蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)技術(shù)

花絨寄甲幼蟲(chóng)取食寄主的血淋巴和退化的組織，留下寄主昆蟲(chóng)的外骨骼，因此花絨寄甲幼蟲(chóng)人工飼料的形狀應(yīng)設(shè)計(jì)為液體狀［15］。

花絨寄甲初孵幼蟲(chóng)在人工飼料上取食困難，死亡率較高。研究發(fā)現(xiàn)，可以讓初孵幼蟲(chóng)在寄主昆蟲(chóng)上取食，從而提高幼蟲(chóng)的成活率［20］。國(guó)內(nèi)外都有相關(guān)報(bào)道，國(guó)內(nèi)孔曉鳳等人的研究表明，純?nèi)斯わ暳巷曫B(yǎng)花絨寄甲的羽化率僅為2% ～3%，而使用人工飼料和大蠟螟進(jìn)行混合飼養(yǎng)花絨寄甲的羽化率高達(dá)97%［9］。國(guó)外研究人員也做了類似的研究，即單純使用人工飼料飼養(yǎng)花絨寄甲成蟲(chóng)的羽化率僅為6.7%，而先用松墨天牛幼蟲(chóng)飼養(yǎng)，再用人工飼料飼養(yǎng)，花絨寄甲的羽化率可達(dá)到70%以上［21］。國(guó)內(nèi)王衛(wèi)東等［10］和國(guó)外 Tabata.K［21］等的飼養(yǎng)方法基本相同，首先將寄主幼蟲(chóng)的表皮刺破，幫助花絨寄甲幼蟲(chóng)口器插入寄主傷口，使其能夠更好的取食寄主的血淋巴，當(dāng)50%以上的幼蟲(chóng)在寄主上發(fā)育到體長(zhǎng)7.5 mm～9.4 mm時(shí)［21］或發(fā)育到平均體長(zhǎng)為6.8 mm時(shí)［10］，再將花絨寄甲幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)到吸滿人工飼料的吸水棉上繼續(xù)飼養(yǎng)，這種方法可使花絨寄甲幼蟲(chóng)成功發(fā)育為成蟲(chóng)。目前花絨寄甲幼蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)主要使用人工飼料和替代寄主進(jìn)行混合飼養(yǎng)。

2.3.2 花絨寄甲成蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)技術(shù)

花絨寄甲成蟲(chóng)以捕食為生，成蟲(chóng)飼料的形狀則設(shè)計(jì)為固體狀［15］。花絨寄甲成蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)較幼蟲(chóng)容易，飼養(yǎng)方法基本相同，一般采用木塊法飼養(yǎng)花絨寄甲成蟲(chóng):選取1條木段并在木段上做成一個(gè)人工蟲(chóng)道，將花絨寄甲成蟲(chóng)放入人工蟲(chóng)道中，飼養(yǎng)時(shí)成蟲(chóng)的飼料和保濕棉球均放入人工蟲(chóng)道內(nèi)，用玻璃板蓋住蟲(chóng)道后再將木段放入飼養(yǎng)盒內(nèi)，再在飼養(yǎng)盒內(nèi)放入保濕棉球(用于保濕)，蓋好飼養(yǎng)盒，使其具有密閉和黑暗的條件，在室內(nèi)進(jìn)行飼養(yǎng)［10，18］。

2.3.3 溫度與人工飼養(yǎng)花絨寄甲的關(guān)系

在人工大量飼養(yǎng)和繁殖中，研究溫度變化對(duì)花絨寄甲生長(zhǎng)、發(fā)育的影響有重要理論和實(shí)踐意義?？刂七m宜的溫度等飼養(yǎng)條件，將會(huì)使花絨寄甲發(fā)育速率較為整齊，釋放利用時(shí)亦能獲得需要的、處于特定發(fā)育階段的一定量個(gè)體［22］?；ńq寄甲各發(fā)育階段與溫度的關(guān)系有少量報(bào)道，孔曉鳳等人2002年的研究表明，花絨寄甲幼蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度為10.6℃，花絨寄甲蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度為 16.9℃［9］。李有忠等人2009年的研究表明，花絨寄甲卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為(12.80±0.33)℃，有效積溫為(126.09±9.58)d·℃;幼蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度為(11.7±0.58)℃，有效積溫為(139.0±8.29)d·℃;繭蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度為(13.9±0.99)℃，有效積溫為(265.24 ±9.00)d·℃［22］。

3 花絨寄甲的應(yīng)用研究

文獻(xiàn)記載最早利用花絨寄甲的是周嘉熹等人，他們將花絨寄甲從陜西洋縣引入到甘肅隴縣、清水等地防治光肩星天牛，花絨寄甲的繁殖倍數(shù)較高，平均約10.4倍，保存率達(dá)到90.4%，適量引入該蟲(chóng)，1 a內(nèi)顯著降低黃斑星天牛蟲(chóng)口密度，取得了較好的試驗(yàn)結(jié)果［23］。

國(guó)內(nèi)王衛(wèi)東等人和日本的Miura等人都分別利用人工飼養(yǎng)的花絨寄甲成蟲(chóng)在光肩星天牛和松褐天牛危害區(qū)進(jìn)行了防治試驗(yàn)［24］。Urano在室內(nèi)釋放花絨寄甲的成蟲(chóng)和初孵幼蟲(chóng)，在室外釋放花絨寄甲卵來(lái)確定對(duì)花絨寄甲對(duì)松褐天牛的寄生率，試驗(yàn)結(jié)果表明，室內(nèi)釋放成蟲(chóng)的寄生率為7.9%，釋放初孵幼蟲(chóng)的為63.2%;室外釋放卵的寄生率為49.7%［25］。

楊忠岐等人利用人工繁殖出的花絨寄甲進(jìn)行了野外防治天牛試驗(yàn)，分別釋放花絨寄甲成蟲(chóng)和卵，結(jié)果表明，以釋放卵的控制效果較好。在陜西楊凌釋放花絨寄甲卵進(jìn)行的光肩星天牛防治試驗(yàn)林中，天牛幼蟲(chóng)的寄生死亡率高達(dá)96%，比打孔注藥防治的死亡率75%提高28%［17］。

李孟樓等人通過(guò)林間釋放花絨寄甲卵來(lái)防治光肩星天牛，結(jié)果表明，林間釋放花絨寄甲卵后光肩星天牛幼蟲(chóng)的蟲(chóng)口減退率均在85%以上，按照每頭光肩星天牛幼蟲(chóng)釋放15?！?5粒花絨寄甲卵時(shí)其寄生率可達(dá) 90%［26］。

王健等人通過(guò)室內(nèi)接種及室外釋放花絨寄甲成蟲(chóng)、掛卵卡試驗(yàn)，證實(shí)花絨寄甲對(duì)松褐天牛的寄生有專一性強(qiáng)、穿過(guò)樹(shù)皮及蛹道堵塞物的能力強(qiáng)、寄生率高的特點(diǎn)，花絨寄甲室內(nèi)寄生率達(dá)92%，室外也可達(dá) 46%［27］。

盧希平等人在被銹色粒肩天牛危害的林間釋放花絨寄甲成蟲(chóng)、卵塊對(duì)銹色粒肩天牛幼蟲(chóng)進(jìn)行生物防治試驗(yàn)，結(jié)果表明，單純釋放花絨寄甲成蟲(chóng)、卵塊后，株蟲(chóng)口減退率分別為72.23%和71.67%，同時(shí)釋放花絨寄甲成蟲(chóng)及卵塊時(shí)，其株蟲(chóng)口減退率為82.64%。林間釋放花絨寄甲成蟲(chóng)和卵塊，對(duì)銹色粒肩天牛均有良好的控制效果［28］。

4 討論

花絨寄甲是近年來(lái)受到重視的林木蛀干害蟲(chóng)天牛類的重要寄生性天敵，我國(guó)和日本學(xué)者對(duì)其生物學(xué)、人工飼養(yǎng)及應(yīng)用技術(shù)進(jìn)行了相關(guān)的研究。但是目前花絨寄甲的人工繁殖和應(yīng)用研究進(jìn)展緩慢，這成為有效利用這一天敵的重要限制因素，結(jié)合前人的研究實(shí)踐和經(jīng)驗(yàn)，今后應(yīng)從下述3個(gè)方面來(lái)開(kāi)展進(jìn)一步的研究，為大面積推廣利用花絨寄甲防治天牛提供經(jīng)驗(yàn)和方法。

一是對(duì)花絨寄甲幼蟲(chóng)的生物學(xué)特性研究還不夠全面。目前，花絨寄甲幼蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)難題是制約花絨寄甲人工大量繁殖的一個(gè)重要問(wèn)題。只有對(duì)花絨寄甲幼蟲(chóng)的生物學(xué)特性進(jìn)行更深入，更全面的研究，才能進(jìn)一步了解花絨寄甲幼蟲(chóng)的取食特性，進(jìn)而為今后開(kāi)發(fā)適宜花絨寄甲幼蟲(chóng)取食的人工飼料提供理論支持，最終打破花絨寄甲幼蟲(chóng)人工飼養(yǎng)的瓶頸實(shí)現(xiàn)花絨寄甲大量繁殖的目標(biāo)。

二是花絨寄甲幼蟲(chóng)人工飼養(yǎng)技術(shù)還不完善?；ńq寄甲幼蟲(chóng)的人工飼養(yǎng)是一個(gè)比較復(fù)雜的飼養(yǎng)環(huán)節(jié)，前人對(duì)花絨寄甲幼蟲(chóng)人工飼料的研究只是對(duì)各種飼料的優(yōu)劣進(jìn)行了比較，并沒(méi)有給出最佳幼蟲(chóng)人工飼料配方，其飼養(yǎng)方法均采用在玻璃培養(yǎng)皿中無(wú)菌培養(yǎng)，飼養(yǎng)要求高，目前人工繁育花絨寄甲幼蟲(chóng)主要依賴活體的天然寄主或替代寄主來(lái)進(jìn)行人工繁殖，但這樣的飼養(yǎng)方式程序繁瑣，要求高，不利于花絨寄甲幼蟲(chóng)的大量飼養(yǎng)。因此，應(yīng)該將花絨寄甲幼蟲(chóng)人工飼料研究的重點(diǎn)，轉(zhuǎn)移到對(duì)花絨寄甲幼蟲(chóng)食性的研究和對(duì)寄主的化學(xué)成分的研究上。依據(jù)花絨寄甲的食性和寄主的化學(xué)組成來(lái)確定飼料中營(yíng)養(yǎng)成分的配比，并將飼料加工成適宜花絨寄甲幼蟲(chóng)取食的形式，最終獲得合理的花絨寄甲幼蟲(chóng)人工半純飼料，滿足幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育需要，最終實(shí)現(xiàn)花絨寄甲大量人工飼養(yǎng)。

三是林間應(yīng)用技術(shù)有待進(jìn)一步提高。釋放花絨寄甲卵塊比直接釋放花絨寄甲成蟲(chóng)時(shí)寄生率高，而且成本相對(duì)較低，但卵在孵化時(shí)受環(huán)境中溫濕度的影響較大，而且花絨寄甲所產(chǎn)卵的卵壁很薄、分離及分割制成卵卡時(shí)極易損壞。因此要有效的利用該花絨寄甲的卵，避免釋放卵塊時(shí)造成不必要的浪費(fèi)，還應(yīng)對(duì)卵塊的分離或分割技術(shù)、卵塊釋放時(shí)期、釋放量以及釋放蟲(chóng)態(tài)等方面進(jìn)行更深入的研究。

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