珠江口夏季中、小型浮游動(dòng)物生態(tài)特征研究

吳玲玲，朱艾嘉，郭娟，方宏達(dá)，蔡偉敘，張敬懷

（國(guó)家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，廣東 廣州 510300）

浮游動(dòng)物是河口生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，它們下行控制初級(jí)生產(chǎn)力，上行被經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)等高級(jí)消費(fèi)者攝食，是河口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生源要素循環(huán)中扮演著重要角色。中、小型浮游動(dòng)物具有繁殖快、生命周期短、產(chǎn)量高、粒度小的特點(diǎn)，其對(duì)浮游植物的攝食壓力會(huì)超過(guò)大型浮游動(dòng)物，對(duì)海洋初級(jí)生產(chǎn)力的利用大于大型浮游動(dòng)物（Morales et al，1991）。此外，小型橈足類(lèi)是仔稚魚(yú)最重要的開(kāi)口餌料，作為基礎(chǔ)餌料比大型橈足類(lèi)更具特殊意義，中、小型浮游動(dòng)物數(shù)量成為判斷經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)資源量的重要依據(jù)（王榮等，2002；熊瑛等，2009）。

珠江口位于南海北部，屬于典型亞熱帶河口。珠江口海域內(nèi)的伶仃洋河口灣是一個(gè)喇叭型河口灣，其縱長(zhǎng)約50 km，寬度由北向南逐漸增大，虎門(mén)口附近寬僅為8 km，內(nèi)伶仃島附近寬達(dá)30 km。珠江三角洲地區(qū)是我國(guó)改革開(kāi)放的先行地區(qū)，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)中心，珠江口兩岸的開(kāi)發(fā)力度大，人類(lèi)活動(dòng)對(duì)珠江口生態(tài)系統(tǒng)的影響作用顯著，出現(xiàn)了明顯的富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象。迄今，不少學(xué)者已對(duì)珠江口大、中型浮游動(dòng)物的種類(lèi)和數(shù)量進(jìn)行了研究（李開(kāi)枝等，2005；Li et al，2006；方宏達(dá)等，2009），但鮮見(jiàn)有關(guān)于中、小型浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的報(bào)道（Tan et al，2004）。本研究通過(guò)分析2009年的珠江口中、小型浮游動(dòng)物種類(lèi)、數(shù)量及其空間分布等生態(tài)學(xué)特征，有助于更好地揭示珠江口生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能現(xiàn)狀。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間與站位

2009年的8月對(duì)珠江口海域18個(gè)站位進(jìn)行了生物和理化因子的采樣調(diào)查（圖1）。

圖1 采樣站位圖

1.2 現(xiàn)場(chǎng)采樣與樣品分析

浮游動(dòng)物樣品采用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)目孔徑0.160 mm，網(wǎng)口內(nèi)徑31.6 cm，網(wǎng)長(zhǎng)140 cm）由底層至表層進(jìn)行垂直拖網(wǎng)一次。采集到的樣品用5%的甲醛溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室分析鑒定。浮游動(dòng)物采集、處理、計(jì)數(shù)和計(jì)算等采用《海洋調(diào)查規(guī)范第六部分：海洋生物調(diào)查》（GB 12763.6-2007，2007）提供的方法進(jìn)行。主要環(huán)境因子（水溫、鹽度、葉綠素a濃度）數(shù)據(jù)引用其它專(zhuān)業(yè)同步測(cè)定結(jié)果。

1.3 數(shù)據(jù)處理

物種多樣性指數(shù)采用Shannon－Weaver（Shannon，1948）指數(shù)（H′）（Shannon，1948）具體公式如下：

式中：n為群落中的物種數(shù)，N為群落中所有種的數(shù)量，Nj為群落中第j種的數(shù)量。

均勻度指數(shù)采用Pielou（1966）均勻度指數(shù)（J′）（Pielou，1966），計(jì)算公式如下：

式中：H′為群落實(shí)測(cè)的物種多樣性指數(shù)，H′max為群落的理論最大物種多樣性指數(shù)log2S，S為群落中所有種的數(shù)量。

優(yōu)勢(shì)度（Y）采用以下計(jì)算公式：

式中：ni為第i種的數(shù)量，fi為該種在各站出現(xiàn)的頻率，N為群落中所有種的數(shù)量。當(dāng)Y≥0.02時(shí)，該種為優(yōu)勢(shì)種（徐兆禮等，1989）。

調(diào)查海區(qū)各站位浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)、個(gè)體數(shù)量、多樣性指數(shù)、均勻度以及浮游動(dòng)物及其優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù)量與環(huán)境因子（水溫、鹽度和葉綠素a含量）的相關(guān)性采用Spearson相關(guān)系數(shù)（SPSS 12.0）進(jìn)行分析。各站位之間浮游動(dòng)物群落相似性分析，采用PRIMER 5.0軟件包中的相似性聚類(lèi)（Bray-Curtis Cluster）和多變量標(biāo)序（Multidimensional Scaling，MDS）分析法，分析前先將數(shù)據(jù)通過(guò)log10（x+1）標(biāo)準(zhǔn)化（Li et al，2006）。

2 結(jié)果與討論

2.1 種類(lèi)組成

2009年8月對(duì)珠江口海域的調(diào)查中，共鑒定出終生浮游動(dòng)物120種和階段性浮游幼體5類(lèi)。其中，橈足類(lèi)最多，共58種，占總種數(shù)的48.3%；其次是水母類(lèi)，共21種，占總種數(shù)的17.5%；被囊類(lèi)10種，毛顎類(lèi)8種，介形類(lèi)4種，磷蝦類(lèi)5種，瑩蝦類(lèi)3種，翼足類(lèi)3種，端足類(lèi)、櫛水母類(lèi)、枝角類(lèi)、異足類(lèi)和原生動(dòng)物各2種。與我國(guó)其它近岸海區(qū)相比，珠江口中、小型浮游動(dòng)物種類(lèi)顯著多于黃海南部，略豐富于珠江口的大、中型浮游動(dòng)物種類(lèi)（表1）。

根據(jù)相關(guān)分析結(jié)果顯示，調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)與水層平均鹽度和溫度呈顯著相關(guān)關(guān)系，其中與鹽度（R=0.743，P<0.01）呈顯著正相關(guān)，與溫度呈（R=－0.798，P<0.01）顯著負(fù)相關(guān)。鹽度是影響珠江口浮游動(dòng)物的種類(lèi)組成的重要環(huán)境因子，過(guò)去研究表明，珠江口大、中型浮游動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)從內(nèi)河口向外河口逐漸增加的趨勢(shì)（李開(kāi)枝等，2005；Li et al，2006；方宏達(dá)等，2009）。本研究顯示，珠江口中、小型浮游動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)也是隨著鹽度的增加而增加（圖2），在河口頂部低鹽區(qū)一般只出現(xiàn)一些的半咸水種，向外隨鹽度逐漸增加，出現(xiàn)河口種、近岸種和外海種共存，種類(lèi)組成逐漸豐富。在表層鹽度小于10的區(qū)域（Z02-Z07站），只出現(xiàn)了少量原生動(dòng)物、水母類(lèi)、橈足類(lèi)、枝角類(lèi)、異足類(lèi)、瑩蝦類(lèi)、磷蝦類(lèi)、毛顎類(lèi)和被囊類(lèi)，在鹽度大于10的區(qū)域開(kāi)始出現(xiàn)介形類(lèi)、翼足類(lèi)和端足類(lèi)，到了鹽度大于20的區(qū)域（Z10、Z11、Z14-Z16）水母類(lèi)、橈足類(lèi)、介形類(lèi)、翼足類(lèi)、端足類(lèi)和毛顎類(lèi)種類(lèi)明顯增多。調(diào)查期間，珠江口平均水溫為28.97℃，其中表層平均為29.71℃，底層平均為28.23℃。夏季受溫度較低的外海水從底層入侵的影響，低溫區(qū)主要位于外海一側(cè)的底層區(qū)域。水溫與浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)的負(fù)相關(guān)關(guān)系與沿岸流和外海水入侵帶來(lái)多種生態(tài)類(lèi)群的浮游動(dòng)物種類(lèi)有關(guān)。

表1 珠江口與其它海區(qū)中、小型浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)、數(shù)量和優(yōu)勢(shì)種及其與珠江口大、中型浮游動(dòng)物的比較

2.2 生態(tài)類(lèi)群

本研究中，珠江口浮游動(dòng)物種類(lèi)較多，依照其生態(tài)習(xí)性和地理分布主要分為以下4個(gè)生態(tài)類(lèi)群（李開(kāi)枝等，2005；Li et al，2006；方宏達(dá) 等，2009；鄭重等，1984；張金標(biāo)等，2003；李開(kāi)枝等，2007）。

河口類(lèi)群，主要生活在河口低鹽水域，種類(lèi)不多但數(shù)量較大。出現(xiàn)的代表種有中華異水蚤（Acartiella sinensis）、火腿許水蚤（Schmackeria poplesia）、球狀許水蚤（Schmackeria forbesi）、刺尾紡錘水蚤（Acartia spinicauda）等。

近岸類(lèi)群，主要生活在近岸鹽度較低的水域。該類(lèi)群種類(lèi)較多、數(shù)量較大，是珠江口夏季的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。其中，近岸廣布類(lèi)群的代表種為鳥(niǎo)喙尖頭溞（Penilia avirosstris）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）；近岸暖水類(lèi)群有肥胖三角溞（Evadna tergestina）、亨生瑩蝦（Lucifer hanseni）、半球美螅水母（Clytia hemisphaerica）、球型側(cè)腕水母（Pleurobrachia globosa）、雙生水母（Diphyes chamissonis）、弱 箭 蟲(chóng)（Sagitta delicata）和 尖 尾 海 螢（Cypridina acuminata）等。

外海類(lèi)群，會(huì)隨潮汐的漲落進(jìn)入河口區(qū)，出現(xiàn)數(shù)量較少，但在靠近外海一側(cè)種類(lèi)較多。其中，外海暖水性類(lèi)群的代表種有裂頦蠻蟲(chóng)戎（Lestrigonus schizogeneios）、角明螺（Oxygyrus keraudreni）、卵形光水蚤（Lucicutia ovalis）。外海廣布類(lèi)群代表種有普通波水蚤（Undinula vulgaris）、四葉小舌水母（Liriope tetraphylla）、半口壯麗水母（Aglaura hemistoma）、長(zhǎng)吻紐鰓樽（Brooksia rostrata）等。

廣溫廣鹽類(lèi)群，對(duì)溫度和鹽度的適應(yīng)范圍較廣，代表種類(lèi)為肥胖箭蟲(chóng)（Sagitta enflata）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、微駝隆哲水蚤（Acrocalanus gracilis）等。

2.3 優(yōu)勢(shì)種與群落結(jié)構(gòu)

研究期間，珠江口海區(qū)浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種見(jiàn)表1。根據(jù)優(yōu)勢(shì)度計(jì)算結(jié)果，2009年夏季珠江口海區(qū)浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種有中華異水蚤、肥胖三角溞和鳥(niǎo)喙尖頭溞，其優(yōu)勢(shì)度分別為0.18、0.11和0.06。從3種優(yōu)勢(shì)種的平面分布來(lái)看，中華異水蚤的平面分布與肥胖三角溞、鳥(niǎo)喙尖頭溞的具有顯著差異。中華異水蚤的數(shù)量從河口頂部向外呈下降的趨勢(shì)，到了靠近外海的站位（Z14-Z18）則完全消失；而肥胖三角溞和鳥(niǎo)喙尖頭溞的數(shù)量分布趨勢(shì)則相反（圖3）。優(yōu)勢(shì)種的空間變化表明珠江口浮游動(dòng)物群落有較明顯的空間異質(zhì)性，其中由徑流和外海水共同作用引起的鹽度平面變化是關(guān)鍵影響因子之一。根據(jù)相關(guān)分析，中華異水蚤個(gè)體數(shù)量均與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)（R=-0.554，P<0.05），與該種為典型河口類(lèi)群的生態(tài)習(xí)性有關(guān)。肥胖三角溞和鳥(niǎo)喙尖頭溞是近岸類(lèi)群的代表種，本研究中它們的個(gè)體數(shù)量與環(huán)境因子無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，但二者個(gè)體數(shù)量卻呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（R=0.996，P<0.01），表明肥胖三角溞和鳥(niǎo)喙尖頭溞生態(tài)位較為接近。此外，浮游動(dòng)物的生理生態(tài)特征是河口浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的內(nèi)在因素。如：鳥(niǎo)喙尖頭溞可通過(guò)孤雌生殖使個(gè)體數(shù)量激增，當(dāng)環(huán)境條件合適時(shí)能形成爆發(fā)性增殖，是珠江口夏季常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)種（Li et al，2006；方宏達(dá)等，2009）。

本研究未發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的分布與葉綠素a濃度有顯著相關(guān)性，顯示餌料濃度不是影響夏季珠江口浮游動(dòng)物數(shù)量變動(dòng)的主要原因，與大、中型浮游動(dòng)物的相關(guān)研究結(jié)果相似（方宏達(dá)等，2009；Huang et al，2004；熊瑛 等，2012）。

圖3 珠江口浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種在各站位個(gè)體數(shù)量（個(gè)/m3）的對(duì)數(shù)值

夏季珠江口處于豐水期，整個(gè)調(diào)查海域表層受珠江沖淡水主導(dǎo)，表層平均鹽度只有14.4，此時(shí)浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種為河口種和近岸種。根據(jù)聚類(lèi)分析結(jié)果顯示，夏季珠江口浮游動(dòng)物主要分為兩大類(lèi)：河口群落和近岸群落。河口群落集中分布在河口頂部表層鹽度<5的區(qū)域（Z02、Z03、Z04），其它區(qū)域?qū)儆诮度郝洌▓D4）。聚類(lèi)分析結(jié)果主要與各類(lèi)優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量比例變動(dòng)有關(guān)。在河口群落分布的區(qū)域，中華異水蚤的平均數(shù)量比例高達(dá)56%，該區(qū)域還出現(xiàn)大量典型河口種球狀許水蚤（Schmackeria forbesi）和火腿許水蚤（Schmackeria poplesia）。在近岸群落分布區(qū)，肥胖三角溞和鳥(niǎo)喙尖頭溞合共的平均數(shù)量比例為18%，而中華異水蚤在該群落中的數(shù)量比例下降至5%。其中，在Z15、Z16和Z17站，肥胖三角溞和鳥(niǎo)喙尖頭溞大量繁殖，二者平均數(shù)量比例高達(dá)44%，因此在聚類(lèi)分析中成為了近岸群落中一個(gè)較為特殊的分支（圖4）。

2.4 多樣性指數(shù)和均勻度

本研究中，珠江口浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)和均勻度的平均值分別為3.24和0.59，均略低于大、中型浮游動(dòng)物的相應(yīng)值（Li et al，2006；方宏達(dá)等，2009；Shannon，1948；Pielou，1966；徐兆禮等，1989；連光山等，1990；黃家祺等，1983；郭沛涌等，2008；國(guó)家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，2009）。多樣性指數(shù)的變化范圍在1.18～4.48之間，均勻度的變化范圍在0.27～0.87之間。多樣性指數(shù)的高值區(qū)出現(xiàn)在靠近外海一側(cè)的Z15站，此處鹽度較高，多種生態(tài)類(lèi)群的種類(lèi)在此區(qū)域最為豐富（圖2）。均勻度則在調(diào)查海區(qū)中部出現(xiàn)高值，該區(qū)優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)較低（圖2），不同種間的數(shù)量分布較為均勻。多樣性指數(shù)的低值區(qū)主要出現(xiàn)在河口頂部，該區(qū)鹽度低，浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)較少（圖2），以典型河口種為主，多樣性指數(shù)小于2.00，加上中華異水蚤大量出現(xiàn)（圖3），其他種類(lèi)出現(xiàn)的數(shù)量較少，因此均勻度也在該區(qū)出現(xiàn)低值，小于0.5。其他區(qū)域多樣性指數(shù)和均勻度分別大于2.50和0.50。此外，中華異水蚤的個(gè)體數(shù)量與多樣性指數(shù)和均勻度呈顯著負(fù)相關(guān)（R=－0.668，P<0.01；R=－0.604，P<0.01），表明中華異水蚤在局部區(qū)域的大量出現(xiàn)導(dǎo)致多樣性指數(shù)和均勻度的下降。多樣性指數(shù)和均勻度都與鹽度呈顯著正相關(guān)關(guān)系（R=0.773，P<0.01；R=0.593，P<0.01），與浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)隨鹽度的增加和增加（圖2）以及優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量比例下降有關(guān)。

2.5 個(gè)體數(shù)量及其分布

珠江口浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量變化較大，表現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性。調(diào)查期間，浮游動(dòng)物平均個(gè)體數(shù)量為4 131.92個(gè)/m3，與長(zhǎng)江口和黃海南部相比要高得多，但不及大亞灣和九龍江口在上世紀(jì)80年代的水平（表1）。此外，與珠江口大、中型浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量相比，中、小型浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量也要高得多（表1）。本次調(diào)查，個(gè)體數(shù)量的最大值出現(xiàn)在河口頂部（圖5），該區(qū)中華異水蚤大量出現(xiàn)。個(gè)體數(shù)量的最小值則出現(xiàn)在咸、淡水交匯處（Z11、Z14、Z15和Z18站，圖1），該區(qū)水質(zhì)層化現(xiàn)象明顯，鹽度垂直變化梯度大，葉綠素a含量也在該區(qū)出現(xiàn)低值，對(duì)浮游動(dòng)物可能造成環(huán)境不穩(wěn)定和食物不足的消極影響。這種分布狀況與2005年夏季珠江口大、中型浮游動(dòng)物的分布情況相似（方宏達(dá)等，2009）。另外，浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù)量在崖門(mén)口外的黃茅海水域（Z17站）出現(xiàn)高值，此處枝角類(lèi)出現(xiàn)爆發(fā)性增殖，肥胖三角溞和鳥(niǎo)喙尖頭溞數(shù)量均在該站達(dá)到高峰，占該站浮游動(dòng)物總數(shù)的64%。該站葉綠素a含量（2.07mg/m3）明顯高于臨近的Z18站（0.18mg/m3）和Z14站（0.10mg/m3），為枝角類(lèi)的繁殖提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

圖5 珠江口浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù)量的空間分布（個(gè)/m3）

3 結(jié)論

（1）2009年8月調(diào)查共記錄終生浮游動(dòng)物120種和階段性浮游幼體5類(lèi)，其中橈足類(lèi)種類(lèi)最豐富，有58種，其次時(shí)水母類(lèi)，有21種。海區(qū)優(yōu)勢(shì)種為中華異水蚤、肥胖三角溞和鳥(niǎo)喙尖頭溞。聚類(lèi)分析結(jié)果表明，珠江口頂部的浮游動(dòng)物群落為河口群落，以中華異水蚤占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；其他區(qū)域?yàn)榻度郝?，以肥胖三角溞和鳥(niǎo)喙尖頭溞占優(yōu)勢(shì)。

（2）珠江口浮游動(dòng)物平均個(gè)體數(shù)量4131.92個(gè)/m3，在河口頂部最高，咸淡水交匯區(qū)數(shù)量最低。黃茅海水域肥胖三角溞和鳥(niǎo)喙尖頭溞出現(xiàn)爆發(fā)性增殖，可能與該處葉綠素含量較高有關(guān)。

（3）浮游動(dòng)物物種多樣性指數(shù)和均勻度的平均值分別為3.24和0.59，在靠近外海一側(cè)和調(diào)查海域中部較高，河口頂部較低。其中，鹽度與種類(lèi)數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而中華異水蚤的個(gè)體數(shù)量則和鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系?？梢?jiàn)，鹽度和浮游動(dòng)物本身的生態(tài)特征是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要因素。

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