夾竹桃光合及熒光特性對海岸線距離的響應(yīng)1)

董 毅 吳統(tǒng)貴

(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽，311400)

顧建明 虞木奎 成向榮 段 溪 王 臣

(上海市浦東新區(qū)林業(yè)站) (中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所) (山東省乳山市林業(yè)局)

我國大陸海岸線北起遼寧，南至廣西，長達(dá)18 340 km。沿海地區(qū)是我國經(jīng)濟(jì)最發(fā)達(dá)、社會發(fā)展最快的地區(qū);同時，也因其特殊的地理位置以及氣候條件，生態(tài)環(huán)境建設(shè)一直處在比較重要的位置。沿海防護(hù)林體系在抵御臺風(fēng)、風(fēng)沙等自然災(zāi)害方面發(fā)揮著極其重要的作用，是我國沿海地區(qū)生態(tài)建設(shè)的重要內(nèi)容。防護(hù)林樹種除了受土壤鹽堿影響以外，還遭受著諸如臺風(fēng)、泥石流、災(zāi)害性海浪等自然災(zāi)害的侵?jǐn)_［1］。因此篩選出既耐鹽堿又具有良好的抗風(fēng)性樹種顯得尤為重要。

曾經(jīng)有學(xué)者通過AHP的方法在上海地區(qū)2000多種樹種中篩選出了適合在沿海地區(qū)推廣種植的樹種，包括木麻黃(Casuarina equisetifolia L.)、中山杉(Ascendens mucronatum)、海桐(Pittosporum tobira)、夾竹桃(Nerium indicum Mill.)等既耐鹽堿又抗風(fēng)的喬灌樹種［2］，并且相關(guān)的研究表明，篩選出的樹種在鹽堿與風(fēng)環(huán)境中生長良好［3］。到目前為止有關(guān)沿海適生樹種的抗性研究多集中在模擬控制試驗，然而，由于樹木在實地生長中受到諸多因素的影響，尤其沿海立地環(huán)境復(fù)雜多變［4-5］，模擬控制試驗往往不能說明樹種在自然環(huán)境下的生理生態(tài)特性和環(huán)境適應(yīng)性。因此，對具有特殊生境的沿海防護(hù)林進(jìn)行實地研究具有重要的現(xiàn)實意義。

夾竹桃是龍膽目夾竹桃科的常綠直立灌木，具有耐污染性強(qiáng)、抗輻射強(qiáng)、環(huán)境修復(fù)能力強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)價值高、觀賞效果佳的特點，是我國東南沿海地區(qū)防護(hù)林廣為種植的樹種之一［6］。因此，本研究選取了距離海岸線不同距離(不同風(fēng)速)的夾竹桃為研究對象，系統(tǒng)測定了東南西北4個方向上的葉片凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等，分析夾竹桃不同方向葉片生理生化特性在不同生長環(huán)境下的響應(yīng)差異，以期為今后夾竹桃在沿海地區(qū)的推廣種植和沿海防護(hù)林體系構(gòu)建與改造提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于上海市浦東新區(qū)，121°52'～121°57'E，30°58'～30°59'N，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。年平均氣溫15～21℃，年平均降水量1 040 mm。由于是圍墾形成的陸地且圍墾年限不長，并沒有形成典型的地帶性植被，20世紀(jì)80年代中期沿著不同圍墾年份的堤壩上構(gòu)建水杉林帶，至今已形成一定規(guī)模。海拔1～5 m。土壤多為淤泥質(zhì)粉質(zhì)黏土。在距離海岸線不同距離人工種植夾竹桃林帶。

根據(jù)設(shè)在上海浦東新區(qū)濱海地區(qū)各個氣象觀測點所得的常年氣象數(shù)據(jù)可知，林帶最前沿的常年平均優(yōu)勢風(fēng)向風(fēng)速為8 m·s-1，在夾竹桃生長季盛行東南季風(fēng)。

2 材料與方法

材料：2011 年 9 月，在距離海岸線 4、5、6、7、8 km處夾竹桃林帶各選取3株長勢良好的夾竹桃，分別按距離海岸線的近遠(yuǎn)標(biāo)記為 D4、D5、D6、D7、D8等5個不同的點(見表1)。在每株東南西北4個方向上各選取3片代表葉進(jìn)行光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。

表1 距離海岸線不同距離的夾竹桃基本生長狀況

光合參數(shù)的測定：每天的9：00—10：00，用 Li-6400便攜式光合作用測定儀(Li-COR公司，美國)直接測定按不同距離、不同方向選取的葉片的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，光合有效輻射控制在1 200μmol·m-2·s-1左右。所有測定重復(fù)3次，取平均值。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定：使用 PAM-2500(Walz，德國)便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定各項熒光參數(shù)，測定前先暗適應(yīng)30 min，測定時調(diào)整葉片使其光量盡量一致，以減少誤差。每天在9：00—10：00測定暗適應(yīng)下最大熒光(Fm)、初始熒光(Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)量子效率(Fv/Fm)、光合電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)。所有測定重復(fù)3次，取平均值。

土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及電導(dǎo)率的測定：每處夾竹桃林帶分別采用5點取樣采集表層土，取回實驗室后進(jìn)行風(fēng)干，研磨至粉狀，用DDSJ-308A電導(dǎo)率儀進(jìn)行測定，鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.01%～0.02%，各點差異不大。

數(shù)據(jù)處理與分析：所有數(shù)據(jù)采用Excel2007處理完成，統(tǒng)計分析采用SPSS16.0統(tǒng)計分析軟件中單因素方差分析(One-Way ANOVA)功能處理完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 海岸線不同距離夾竹桃葉片光合、熒光特性變化規(guī)律

由表2可知，隨著離海岸線距離的增加，夾竹桃葉片的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。D4作為濱海防護(hù)林體系前沿距離海岸線最近的一點，其夾竹桃葉片Pn((7.8±0.4)μmol·m-2·s-1)、Tr((0.6±0.1)mmol·m-2·s-1)顯著低于其他各點(P＜0.05)。

Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，其大小反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)初光能的轉(zhuǎn)換效率(最大轉(zhuǎn)換效率)，該參數(shù)在植物受到脅迫時會明顯下降，因此是反映光合器官受抑制程度的良好指標(biāo)。如表2所示，隨著距海岸線距離的增加，夾竹桃的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量逐漸增加，且發(fā)現(xiàn)D4與D8之間存在顯著差異(P＜0.05)。

熒光猝滅分為光化學(xué)猝滅和非光化學(xué)猝滅兩類。由表2可以看出光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)呈逐漸上升的趨勢，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)呈逐漸減小的趨勢。但通過單因素方差分析發(fā)現(xiàn)各點之間差異并不顯著(P＞0.05)。

表2 距離海岸線不同距離的夾竹桃光合和熒光參數(shù)

3.2 不同方向夾竹桃葉片光和特性變化規(guī)律

由表3可以看出，各個方向之間的凈光合速率并沒有顯著性差異(P＞0.05)。東方向上夾竹桃葉片的 Pn((14.8±0.2)μmol·m-2·s-1)和 Tr((2.2±0.3)mmol·m-2·s-1)略微的低于其他3個方向的平均值。此外，南方向上的葉片的Pn與Tr((2.3±0.1)mmol·m-2·s-1)最高。同時可以看出，東方向葉片的qP顯著小于其他方向(P＜0.05)。而其他各熒光參數(shù)在各方向間差異不大。

表3 不同方向上夾竹桃葉片光合和熒光參數(shù)

4 討論

4.1 距海岸線不同距離夾竹桃光合作用參數(shù)差異

本試驗所取各條夾竹桃林帶土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅為0.01%～0.02%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于鹽脅迫(輕度鹽化土壤的鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.13%～0.22%)的水平［7］，說明鹽脅迫并不是對夾竹桃的生長造成影響的主要因子。

風(fēng)是一個重要的環(huán)境因子，當(dāng)風(fēng)力達(dá)到一定程度時，會對植物的生長產(chǎn)生抑制作用。于云江等［8］通過對油蒿(Artemisia ordosica)進(jìn)行不同程度風(fēng)沙脅迫發(fā)現(xiàn)，風(fēng)力越大，油蒿的凈光合速率(Pn)降幅越大。這與本試驗的結(jié)果相一致。但是，關(guān)于在風(fēng)力脅迫下蒸騰速率的變化規(guī)律卻存在一定的爭議。蒸騰作用是隨環(huán)境因子的變化能做出快速響應(yīng)的生理生態(tài)過程［9］。于云江等［10］認(rèn)為風(fēng)能促進(jìn)蒸騰，這是因為它們能將氣孔外面的的水蒸氣吹走，補(bǔ)充一些濕度相對較低的空氣，使擴(kuò)散層變薄或消失，外部擴(kuò)散阻力減小，從而蒸騰速率加快。然而，Griddings［11］對于強(qiáng)風(fēng)蒸騰做過一定研究，認(rèn)為幾乎所有強(qiáng)風(fēng)后蒸騰都是發(fā)生于角質(zhì)層，從而使氣孔關(guān)閉、蒸騰速率下降。本試驗中，D4處夾竹桃位于防護(hù)林帶的前端，距離海岸線最近，所處環(huán)境的風(fēng)速最大，此處夾竹桃葉片蒸騰速率值顯著低于處于林帶后的D5、D6、D7、D8處，說明 D4處夾竹桃在強(qiáng)風(fēng)的影響下，氣孔被迫關(guān)閉，從而避免風(fēng)力太大而造成水分散失過多。而隨著林帶后風(fēng)力的減弱，蒸騰速率又逐漸恢復(fù)，且呈上升的趨勢。

4.2 距海岸線不同距離夾竹桃的熒光參數(shù)差異

在葉綠素?zé)晒鈪?shù)當(dāng)中，葉綠素?zé)晒獾目勺儾糠?Fv)與最大熒光值(Fm)的比值(Fv/Fm)可以反映開放的PSⅡ中心捕獲激發(fā)能的效率，是植物脅迫的重要參數(shù)［12-15］。一般正常生長的植物其Fv/Fm值維持在0.8左右［16］，只有受到抑制的情況下才會發(fā)生降低現(xiàn)象［17-18］。徐娟娟等［19］通過研究荒漠藻類植物在風(fēng)沙脅迫下的光合活性發(fā)現(xiàn)，風(fēng)速為7 m·s-1條件下荒漠植物的Fv/Fm明顯低于風(fēng)速為3 m·s-1。本實驗中，D4處夾竹桃的Fv/Fm平均值明顯低于其他4處(P＜0.05)，說明葉片的PSⅡ反應(yīng)中心在風(fēng)脅迫的影響下受到破壞或者失活。同理，F(xiàn)o值的增加也印證了PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或失活。

光化學(xué)猝滅系數(shù)反映了PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)傳遞的份額，非光化學(xué)猝滅系數(shù)反映了PSⅡ天線色素吸收的光能不可以用作光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分。光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)的降低反映了PSⅡ反應(yīng)中心失活使得天線色素原初捕獲光能力減弱，植株吸收的光能減少。但由于電子傳輸途徑受到損傷，光合電子傳遞能力減弱，使得用于光化學(xué)反應(yīng)的光能部分顯著減少，從而形成過剩光能。當(dāng)大量的過剩光能不能及時用于光化學(xué)反應(yīng)時，就能形成光抑制現(xiàn)象，植物為了免受PSⅡ受到破壞，往往通過葉黃素循環(huán)、熒光發(fā)射、光呼吸等熱耗散途徑來消耗過剩光能［20］。本實驗中，受風(fēng)力影響較大的D4處夾竹桃葉光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著低于D8。另外，反映光能用于熱耗散程度的非光學(xué)猝滅系數(shù)(qN)雖然沒有呈顯著性差異，但是從表2中可以看出，用于熱耗散的光能呈下降的趨勢，說明隨著風(fēng)力脅迫的減輕，植株將所獲得的光能更多地用于光化學(xué)過程［21-22］。

4.3 不同方向上夾竹桃葉片的光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘牟町?/h3>

光合器官是植物的最敏感部位，葉綠素α熒光與光合作用的各種反應(yīng)密切相關(guān)，包含了很多光合作用的信息，逆境因子對植物光合作用的影響也可通過它反映出來［23-24］。本實驗中，東向上的葉片作為生長季時主要的迎風(fēng)方向，長期處于風(fēng)力脅迫的影響下，與其他方向上的葉片相比，其受脅迫程度本應(yīng)該更大。但是通過差異顯著性檢驗(LSD)表明，除光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)呈顯著小于其他方向外，其他參數(shù)所得出的值之間差異均不顯著。這說明東方向上的葉片的電子傳遞活性由于長期受到5級(8 m/s)風(fēng)的脅迫，已經(jīng)形成適應(yīng)性的降低。

夾竹桃葉片的PSⅡ反應(yīng)中心開放程度比較小，電子傳遞活性也發(fā)生了一定程度的減弱。但是其生長并沒有因為在單方向受到脅迫而呈現(xiàn)出顯著的生長差異。這可能是由于：在風(fēng)力脅迫下夾竹桃形成了一定的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制［25-26］，或由于夾竹桃特殊的樹形所致。因為夾竹桃并沒有明顯的主干，而成傘狀多分枝生長，湍流動能經(jīng)過夾竹桃時可能已被重新分配，從而造成風(fēng)力對各個方向的生長影響差異不大［27］。這些還有待做進(jìn)一步的探討。

5 結(jié)論

本研究結(jié)論表明，風(fēng)力的脅迫是造成夾竹桃的生長受到抑制的主要因素之一，且隨著風(fēng)力的加強(qiáng)，其受到抑制的程度越高。而風(fēng)力并未對不同方向上葉片生長特性帶來一定的差異。這些可能是由于夾竹桃特殊的樹形結(jié)構(gòu)將來自優(yōu)勢方向的風(fēng)動能平均分配的結(jié)果導(dǎo)致的?？傮w而言，夾竹桃已經(jīng)適宜了在風(fēng)環(huán)境下生長，適合繼續(xù)推廣栽植。

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