加拿大小麥生產(chǎn)和銹病防治

Allen G.Xue，Dawn T.Chi，張淑珍，李卓夫，徐鵬飛，姜良宇，范素杰，王 欣

（1.加?xùn)|谷物與油料研究中心，加拿大農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)食品部，渥太華 安大略 K1A 0C6，加拿大;2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所/大豆生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150030；3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）

17世紀(jì)，小麥作為一種種植作物的先驅(qū)，進(jìn)入到加拿大的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。小麥?zhǔn)羌幽么螽a(chǎn)業(yè)及商業(yè)經(jīng)濟(jì)的支柱，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中具有重要地位和作用，它目前是在加拿大所有的10個(gè)省份中種植面積最大的作物。在加拿大西部的草原省份，如薩斯喀徹溫省、阿爾伯塔省、曼尼托巴省的經(jīng)濟(jì)及文化發(fā)展中扮演著重要的角色[1]。在加拿大小麥種植面積大約有1 000萬(wàn)hm2，其中700萬(wàn)hm2六倍體春小麥，200萬(wàn)hm2硬小麥，100萬(wàn)hm2冬小麥。在2010年，這些小麥的產(chǎn)值大約有80億[2-3]。由于小麥巨大的種植面積及其在加拿大經(jīng)濟(jì)中的重要性，關(guān)于小麥品種的選育已得到產(chǎn)業(yè)及政府科學(xué)家的高度重視。種植者通過(guò)西方谷物研究基金會(huì)每年對(duì)小麥育種提供超過(guò)300萬(wàn)美元的資助[4]。大部分種植計(jì)劃的目標(biāo)包括：①繼續(xù)防治新的銹病小種；②選育抗病性強(qiáng)的新品種；③在產(chǎn)量和質(zhì)量上不斷提高。

加拿大小麥加工成面粉、谷類食品、飼料、面包、意大利面和烘焙產(chǎn)品，在加拿大及全球70多個(gè)國(guó)家銷售。硬質(zhì)小麥用來(lái)做通心粉和粗面條，紅色的優(yōu)質(zhì)硬質(zhì)小麥用于做高質(zhì)量的面包，而草原春麥做飼料小麥。商業(yè)出口的小麥只產(chǎn)于兩個(gè)主要的區(qū)域，即草原區(qū)，由曼尼托巴、薩斯喀徹溫以及英屬哥倫比亞?wèn)|北部以及在加?xùn)|，主要是安大略的南部。不同于加拿大的其他作物，聯(lián)邦法律規(guī)定，加拿大西部的小麥生產(chǎn)商進(jìn)行市場(chǎng)銷售必須通過(guò)加拿大小麥委員會(huì)。加拿大小麥委員會(huì)是用來(lái)監(jiān)測(cè)由西部農(nóng)民種植的所有的小麥和大麥?zhǔn)袌?chǎng)的組織。加拿大是世界上第三大小麥出口國(guó)，占全球小麥出口量的20%[5]。

1 小麥的分布和生產(chǎn)情況

草原省的小麥產(chǎn)量占加拿大小麥生產(chǎn)總量的90%以上[6-7]。大約85 000戶農(nóng)民每年在草原省生產(chǎn)2 200～2 400萬(wàn)t小麥。在大草原主要種植春小麥和普通小麥。在小麥的南部干旱生產(chǎn)區(qū)的薩斯喀徹溫省、阿爾伯塔省，大量的硬質(zhì)粗粒小麥被制成通心粉。在草原三省中，薩斯喀徹溫省小麥的產(chǎn)量最高（6 500 000 hm2或46%），其次是阿爾伯塔?。? 500 000 hm2或27%）和曼尼托巴?。? 500 000 hm2或18%）具體見(jiàn)圖1[7]。

在加拿大東部，種植的多為秋季播種的冬麥，主要種植在安大略的南部和中部（360 000 hm2或8%），在安大略東部，魁北克及曼尼托巴省份（50 000 hm2或1%）春季播種的小麥也有一定的數(shù)量[8]。

圖1 1908～2007年加拿大各地區(qū)小麥產(chǎn)量Fig.1 Wheat production in Canada 1908-2007

小麥可以種植在各種土壤類型，但最適宜種植在未曾播種過(guò)作物、排水良好的土壤，小麥因是輪作體系的重要作物，所以其播種面積波動(dòng)不大。作物種植面積小范圍的波動(dòng)是組成作物輪作的重要部分。除此之外，在薩斯喀徹溫的某些年份干旱成為產(chǎn)量的限制因素[6-7]。天氣條件是引起產(chǎn)量變化的原因，特別是薩斯喀徹溫省和西部的大草原頻繁的干旱，曼尼托巴省南部的洪水。蟲(chóng)害問(wèn)題不斷出現(xiàn)，通過(guò)選育抗蟲(chóng)品種是很重要的，銹病不斷改變并適應(yīng)性逐漸增強(qiáng)[9-10]。新病害例如由鐮刀菌引起的赤霉病在小麥的主產(chǎn)區(qū)也不斷發(fā)生[11]?？钩輨┑碾s草也成為一個(gè)問(wèn)題。最近，利用生物技術(shù)作為一種育種工具已備受爭(zhēng)議，攜帶草甘膦基因的小麥得到消費(fèi)者的關(guān)注[12]。

2 小麥品種類別和代表性品種

自從100年前，小麥在加拿大種植，六倍體面包春小麥就占有主要的市場(chǎng)，是小麥的優(yōu)勢(shì)品種，在整個(gè)時(shí)期都很明顯，盡管硬粒小麥在此時(shí)期種植面積顯著增加以及六倍體冬小麥也占有小麥面積的相對(duì)一小部分，而冬小麥只占種植面積很小的一部分。根據(jù)不同的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)和多樣化的市場(chǎng)需要，六倍體小麥已經(jīng)被劃分成很多類，包括加西硬紅春小麥、加平原春紅小麥、加平原春白小麥、加西超強(qiáng)筋小麥、加西軟白春小麥、加西硬白春小麥、加西杜倫小麥和加西紅冬小麥[13-14]。加西硬紅春小麥和加西杜倫小麥?zhǔn)悄壳暗闹饕贩N，占加拿大西部小麥種植面積的88.3%（見(jiàn)圖2）[14]。剩余的6個(gè)種類品種只占11.7%，降低到與特用品種相同的地位。

2.1 加拿大西部紅春小麥（Canada western red spring，CWRS）

加拿大西部紅春小麥品種作為第一個(gè)小麥品種于1813年在加拿大西部地區(qū)種植[15]。加拿大西部紅春小麥適種地區(qū)較為廣泛，具有較好的面粉加工特性，適用于許多不同工藝條件下各種燒烤類食品的生產(chǎn)。因此，CWRS小麥在世界貿(mào)易中的價(jià)格較高，其種植主要在加拿大的三個(gè)草原諸省，并以CWRS栽培品種為主，在1941～2007年期間，平均種植面積為880萬(wàn)hm2，其中1967年最高為1 140萬(wàn)hm2。一些品種廣泛種植很長(zhǎng)時(shí)間，比如，CWRS小麥品種Thatcher是1939～1968年的主栽品種，Neepawa是1970～1990年的主栽品種，Katepwa是1985～1995年的主栽品種，AC Barrie是1997～2007年的主栽品種，Lillian是自2007年以來(lái)的主栽品種（見(jiàn)圖3）[7]。其他具有代表性的CWRS品種有 Selkirk、Marquis、Red Bobs、Manitou、Rescue、Canthatch、Columbus、Aura、CDC Teal和Superb。

2.2 加拿大平原紅春小麥（Canada prairie spring red，CPSR）和加拿大平原白春小麥（Canada prairie spring white，CPSW）

第一個(gè)加拿大平原紅春小麥品種和加拿大平原白春小麥品種的種植分別為：1985年CPSR小麥品種HY320[16]，1988年CPSW小麥品種Genesis[17]。CPS小麥產(chǎn)量高出CWRS小麥產(chǎn)量的20%～30%。1985～1989年，1987～1990年主栽的CPSR小麥品種是 HY320，1990～1993年是 Biggar，1994～2003年是 AC Taber，1998～2006 年是 AC Foremost，2000～2005年是AC Crystal，2006～至今是5700 PR。1991～1998年普遍種植的CPSW小麥品種是Genesis，1998～2002年是AC Karma。CPSW小麥品種中多數(shù)栽培品種與HY320相關(guān)[7]。1985～2007年已播種CPSR和CPSW栽培品種的地區(qū)平均面積為500 000 hm2，1997年最高為900 000 hm2[7]。目前，高產(chǎn)的CPSR和CPSW品種被評(píng)估作為生產(chǎn)酒精的飼料原料[18]。

圖2 加拿大小麥?zhǔn)袌?chǎng)劃分Fig.2 Canadian wheat market classes

圖3 1908～2007年加拿大西部紅春小麥（CWRS）種植比例Fig.3 Canada western red spring wheat(CWRS)production in Canada 1908-2007

2.3 加拿大西部超強(qiáng)筋小麥（Canada western extra strong，CWES）

CWES小麥品種面筋彈性較強(qiáng)，中等蛋白含量，使它不同于CWRS的面包制作特性。CWES品種開(kāi)始種植于1993年[19]，第一個(gè)CWES品種Glenlea注冊(cè)于1972年。Glenlea具有很好的強(qiáng)筋特性，有利于冷凍生面團(tuán)的生產(chǎn)，冷凍面團(tuán)的生產(chǎn)需要強(qiáng)筋性經(jīng)歷冷凍和解凍的循環(huán)，其與弱筋性小麥混合后可制作出較滿意的面包類產(chǎn)品[20]。1998～2002年，2005～2006年，Glenlea是主要的CWES栽培品種。2003～2004年，CWES的主栽品種是Bluesky，2007年CWES的主栽品種是CDCRama。在播種CWES品種的地區(qū)，該品種種植面積呈下滑趨勢(shì)，從1995～2000年平均每年250 000 hm2，到2001～2007年平均每年100 000 hm2[7]。這一現(xiàn)象說(shuō)明，由于其他國(guó)家強(qiáng)筋性品種生產(chǎn)和北美科學(xué)技術(shù)進(jìn)步等原因，導(dǎo)致對(duì)于冷凍生面團(tuán)生產(chǎn)所需的強(qiáng)筋性面筋的需求有所降低。

2.4 加拿大西部軟白小麥（Canadian western soft white spring，CWSWS）

加拿大西部軟白小麥幾乎只在阿爾伯塔省的南部灌溉條件下種植。19世紀(jì)30年代Ellison的面粉廠為了滿足當(dāng)?shù)貙?duì)意大利粉的需求，引進(jìn)了軟白小麥[21]。與其他小麥品種相比，軟白小麥的種植面積較小。19世紀(jì)70年代末到1996年，CWSWS的主栽品種是Fielder，之后被AC Reed取代。AC Reed作為主栽品種，在2003年被AC Andrew取代。其他產(chǎn)量和品質(zhì)較好的軟白小麥品種有AC Phil，AC Meena，AC Nanda和AC Bhishaj。近年來(lái)，在種植軟白小麥地區(qū)，該品種的種植面積有所減少，從1979～1999年平均種植面積100 000 hm2，降低到2000～2005年的20 000 hm2，這主要是因?yàn)榧幽么笪鞑考t春小麥和加拿大西部杜倫硬質(zhì)小麥（Canada western amber durum，CWAD）的發(fā)展和廣泛種植。CWRS和CWAD可以在灌溉條件下種植，并且售價(jià)較高。目前，CWSWS主要用于生物燃料乙醇的生產(chǎn)，特別是AC Andrew品種，它具有高產(chǎn)和低蛋白含量特性[18]。

2.5 加拿大西部硬質(zhì)白皮春小麥（Canada western hard white spring，CWHWS）

2001年開(kāi)始種植加拿大西部硬質(zhì)白皮春小麥品種，以Kanata[22]和Snowbird[23]品種的審定為標(biāo)志，其目標(biāo)市場(chǎng)為生產(chǎn)亞洲風(fēng)格的面粉條和面包類食品。加拿大西部硬質(zhì)白皮春小麥的種植面積從2001年的20 000 hm2增長(zhǎng)至2005年的330 000 hm2。其中95%以上面積播種Snowbird品種（2003～2007年為98%）。加拿大西部硬質(zhì)白皮春小麥的面包烘焙品質(zhì)與CWRS相似，不過(guò)種皮為白色。這一小麥品種的未來(lái)取決于對(duì)硬質(zhì)白皮小麥的需求以及草原生產(chǎn)者對(duì)其的接受程度。

2.6 加拿大西部杜倫硬質(zhì)小麥（Canada western amber durum，CWAD）

在加拿大，小麥種植初期，硬質(zhì)小麥就種植于加拿大西部地區(qū)。從20世紀(jì)初至20世紀(jì)60年代廣泛種植的硬質(zhì)小麥從多個(gè)地區(qū)引進(jìn)，包括Kubanka、Arnautka（俄羅斯）、Mindum（美國(guó)）、Pelissier（阿爾及利亞）、Golden Ball（南非）、 Carleton（美國(guó)）、Stewart（美國(guó)）和Ramsey（美國(guó)），在1900年至20世紀(jì)60年代期間種植較為廣泛[24]。1963年，Stewart 63成為加拿大第一個(gè)審定的硬質(zhì)小麥品種，并于1967年作為硬質(zhì)小麥的主栽品種廣泛種植。20世紀(jì)60年代至70年代，Stewart 63和Ramsey是主栽品種，其中Stewart 63品種占草原地區(qū)硬質(zhì)小麥種植面積的68%，Ramsey占13%。1972～1973年Hercules成為主栽品種。1974～1987年Wascana和Wakooma成為主栽品種，其中1976～1986年種植面積達(dá)70%。1988～2004年Kyle成為主栽品種，2005年被Avonlea取代。2007年CWAD小麥的主要種植品種為Kyle，AC Avonlea、AC Strongfield和AC Navigator。

2.7 加拿大西部紅冬小麥（Canada western red winter，CWRW）

加拿大冬小麥很早就開(kāi)始種植了，不過(guò)僅限于阿爾伯塔省南部地區(qū)。曼尼托巴省和安大略省南部地區(qū)，這些地區(qū)的冬天積雪保護(hù)可能性較大。1977年Norstar品種的審定通過(guò)，使在生產(chǎn)上超越北美品種的耐寒品種方向邁出了重要一步[25-26]。Norstar很快成為冬小麥的主栽品種，不久之后便大量種植，取代了所有以前的種植品種。1985～1992年，Norstar每年的種植面積占冬小麥種植面積的90%，其他主要的冬小麥品種有1993～2002年的CDC Kestrel，1998～2004 年的 CDC Clair，2002～2004 年和2006～2007年的CDC Falcon，2004～2006年的AC Bellatrix，2007至今的CDC Buteo。CWRW小麥的種植面積的增長(zhǎng)較為顯著，2004～2007年草原地區(qū)平均種植面積500 000 hm2，安大略湖地區(qū)種植面積400 000 hm2[7]。近年來(lái)，冬小麥的種植面積逐年增長(zhǎng)，原因主要是抗病性和品質(zhì)性狀的有效改良，以及乙醇生產(chǎn)對(duì)小麥的大量需求。

3 小麥銹病

影響加拿大小麥的銹病主要有三種類型：稈銹病、葉銹病和條銹病[27]。稈銹病的主要癥狀有：在易感病植株上，莖部形成磚紅色孢子堆，葉片小范圍染病（見(jiàn)圖4a）。葉銹病的病斑僅限于葉片內(nèi)部較大范圍；病斑可能形成于葉鞘部位，但不會(huì)感染莖部組織。形成的孢子堆為圓形，比稈銹病孢子堆小，呈現(xiàn)淡黃紅色，并在高感部位緊密排列，整個(gè)植株葉片呈現(xiàn)橙紅色（見(jiàn)圖4b）。條銹病就是因?yàn)槠湓谛←溔~片及穗部形成長(zhǎng)的黃色的孢子堆條紋狀孢子堆的特性命名的，其癥狀主要是在葉片正面形成伸長(zhǎng)的黃色孢子堆，并延伸至整個(gè)葉片（見(jiàn)圖4c）。自加拿大種植小麥以來(lái)，銹病就成為每年小麥生產(chǎn)的主要病害之一[9]。病害嚴(yán)重年間，由銹病造成的損失高達(dá)70%[28]。

稈銹病主要是由Puccinia graminis f.sp.tritici引起的，葉銹病主要是由P.triticina引起的，條銹病主要是由P.striiformis f.sp.tritici引起的。每一個(gè)引起病害的病原菌都以許多小種的形式存在，它們具有不同的致病性，侵染和毒力特性[29]。由于同一銹病種類之間不同生理小種間發(fā)生突變和重組，可以導(dǎo)致新的生理小種的產(chǎn)生。如果環(huán)境條件發(fā)生改變，現(xiàn)存的生理小種傳播較快，從而具有更強(qiáng)的毒力，因此，抗性基因可能會(huì)失去其抗病性。銹菌屬于專性寄生菌，只能在自然條件下在寄主組織中生長(zhǎng)和繁殖，它們不能像腐生菌那樣生存。在缺少寄主的條件下，病原菌只能以孢子的形式生存很短的時(shí)間。

圖4 小麥銹病發(fā)病癥狀Fig.4 Symptoms of wheat rusts

3.1 稈銹病

稈銹病是歷史上影響加拿大小麥生產(chǎn)的主要問(wèn)題，曾在1954年，發(fā)生了歷史上最嚴(yán)重的一次疫情[28]。隨著抗性品種的育成，稈銹病不再是毀滅性的病害[10]。在加拿大，Thatcher是第一個(gè)具有重要意義的抗稈銹病品種，從1939年到20世紀(jì)70年代被廣泛種植[7]。多年以來(lái)，加拿大的小麥品種對(duì)加拿大出現(xiàn)的毒力小種表現(xiàn)了良好的抗性，但隨著新的毒力小種不斷出現(xiàn)，現(xiàn)有抗性品種失去作用，稈銹病可能會(huì)大規(guī)模爆發(fā)。例如，Ug-99被認(rèn)為是50年里最為嚴(yán)重的小麥稈銹病毒力類型，自1999年在烏干達(dá)鑒定出以后，現(xiàn)已經(jīng)傳播到東非，并向印度次大陸蔓延[30]。最近，這個(gè)生理小種已在伊朗發(fā)現(xiàn)并且威脅到中東和中亞的小麥生產(chǎn)。Ug-99對(duì)現(xiàn)在美國(guó)和加拿大種植的大部分小麥品種也是有致病性的[31]。通過(guò)氣流傳播或者人類的活動(dòng)，Ug-99可能不久會(huì)進(jìn)一步向美國(guó)和加拿大遷移。Ug-99對(duì)于加拿大的小麥產(chǎn)量是一個(gè)潛在的威脅，因而，也影響到世界糧食的供應(yīng)。

禾柄銹菌，屬擔(dān)子菌亞門(mén)真菌，共產(chǎn)生5種類型的孢子：擔(dān)孢子、性孢子、銹孢子、夏孢子和冬孢子，還需要兩個(gè)不相關(guān)的寄主植物，即小麥和小蘗，來(lái)完成它的世代循環(huán)[29]。小麥稈銹病的循環(huán)是從新小麥上的病原孢子裸露出來(lái)開(kāi)始的。在北美州，小蘗是小麥稈銹病流行的最主要的菌源植物。如果小蘗靠近小麥地種植，它在春天將成為銹孢子的持續(xù)來(lái)源給小麥帶來(lái)最初的感染。

在加拿大，即使沒(méi)有小糵，小麥稈銹病也可以流行[32]。在沒(méi)有小糵的條件下，美國(guó)和墨西哥南部冬小麥上的夏孢子可通過(guò)氣流傳播到加拿大的小麥上，因此春天里小麥仍有病原孢子的存在。墨西哥海灣溫和的氣候有利于稈銹病病原的存活，并且有助于傳播到冬小麥的生產(chǎn)地。春天盛行的南部季風(fēng)攜帶著夏孢子到加拿大的草原上，美國(guó)大平原上，安大略南部，俄亥俄山谷地區(qū)，加拿大東部的州和美國(guó)東北部。

小麥稈銹病流行需要白天溫度高（25～30℃），夜晚溫度適宜（15～20℃），以及有雨水或露水的濕的葉片[33-34]。銹孢子和夏孢子像其他的孢子一樣需要液態(tài)水才可以萌發(fā)，并通過(guò)氣孔感染。在適宜條件下侵染7～15 d，夏孢子才能產(chǎn)生，所以在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)可以產(chǎn)生多個(gè)世代的接種體。

稈銹病通過(guò)幾種方式導(dǎo)致小麥減產(chǎn)[35]。病原菌可以從用于籽粒發(fā)育的植物細(xì)胞中吸收營(yíng)養(yǎng)。當(dāng)孢子堆突破表皮組織后，它會(huì)影響植物調(diào)整它的呼吸作用，從而降低新陳代謝的效率，阻礙輸導(dǎo)組織從而使籽粒干癟。稈銹病也能使小麥的莖稈變?nèi)酰蛊湓趶?qiáng)風(fēng)或大雨中倒伏，嚴(yán)重的倒伏使機(jī)械收獲困難或難以收獲。

3.2 葉銹病

葉銹病在加拿大的小麥種植區(qū)每年也有發(fā)生，是草原東部（曼尼托巴省和薩斯喀徹溫省）和安大略省南部發(fā)生最為嚴(yán)重的小麥病害。每年葉銹病都會(huì)造成小麥減產(chǎn)1%～20%。硬質(zhì)小麥?zhǔn)莻鹘y(tǒng)的抗葉銹病的抗性品種，而面包麥普遍為感病品種。2001年，在墨西哥的西北部檢測(cè)出一個(gè)對(duì)硬質(zhì)小麥有高致病性的新的葉銹病生理小種[36]。在世界范圍內(nèi)，它是唯一一個(gè)對(duì)存有許多抗病基因的六倍體小麥沒(méi)有致病性，卻對(duì)世界范圍收集的大部分硬質(zhì)小麥品種有很強(qiáng)致病性的生理小種。

葉銹病的病原產(chǎn)生和禾柄銹菌一樣的5種孢子，也需要可選擇的寄主植物。例如，利用唐松草屬（Thalictrum）植物來(lái)完成它的周期循環(huán)[29]。由于在美國(guó)和墨西哥南部夏孢子能在小麥上越冬，葉銹病在加拿大持續(xù)的發(fā)生[32]。病菌每年春天都會(huì)向北方蔓延，并在小麥的成熟過(guò)程中發(fā)生夏孢子循環(huán)。

在加拿大西部，生長(zhǎng)季節(jié)的6月葉銹病開(kāi)始侵染，8月到達(dá)頂峰。在加拿大，冬孢子會(huì)在秸稈上越冬，在春天萌發(fā)。每個(gè)冬孢子會(huì)產(chǎn)生4個(gè)擔(dān)孢子。擔(dān)孢子不會(huì)感染小麥，但是能影響寄主唐松草屬植物。唐松草屬植物產(chǎn)生孢子后，侵染小麥產(chǎn)生夏孢子。北美本土的唐松草屬植物對(duì)葉銹病有很高的抵御作用，并能抑制其傳播。

在最適溫度為10～30℃條件下，葉銹病發(fā)展迅速[33-34]。葉銹菌能和小麥葉片在同樣的環(huán)境條件下存活，如果只是侵染但不產(chǎn)生孢子。在20℃左右的潮濕條件下，葉銹病菌可以在3 h或更少時(shí)間內(nèi)進(jìn)行侵染，然而在更長(zhǎng)期的潮濕條件下病原菌侵染更頻繁。在低溫下，更長(zhǎng)時(shí)期的潮濕對(duì)于病菌的侵染是必要的，例如10℃，需要12 h的潮濕條件。露期溫度在32℃以上或2℃以下幾乎沒(méi)有病原菌的侵染[37]。在15～25℃，夏孢子接觸自由水后30 min開(kāi)始萌發(fā)。在適宜及持續(xù)溫度下，7～10 d內(nèi)孢子可萌發(fā)產(chǎn)孢。10或15℃低溫或更長(zhǎng)的時(shí)間是必須的。當(dāng)溫度臨近或低于結(jié)冰溫度時(shí)，病原菌可以以菌絲體的形式存活1個(gè)月或更長(zhǎng)時(shí)間。

小花聚的減少以及籽粒的干癟是葉銹病導(dǎo)致小麥減產(chǎn)的主要原因。在高感病品種中，小花、分蘗以及植物自身在早期病害流行被殺死。在加拿大，根據(jù)作物生長(zhǎng)階段的感染時(shí)期和小麥的感病性推算，葉銹病可減產(chǎn)5%～25%[38-39]。

3.3 條銹病

條銹病是低溫環(huán)境下發(fā)生的主要疾病，它是生長(zhǎng)在阿爾伯塔和英屬哥倫比亞地區(qū)的較高海拔處小麥的常見(jiàn)疾病。許多條銹病的生理小種已在加拿大鑒定出來(lái)[40]。最近在阿爾伯塔中部和安大略省南部條銹病廣泛流行。條銹病也會(huì)在薩斯喀徹溫省西部發(fā)生，偶爾也會(huì)在北美東部大草原發(fā)病，造成這些地方的小麥減產(chǎn)。這可能預(yù)示著新的表現(xiàn)型開(kāi)始出現(xiàn)，并且更適應(yīng)加拿大南部溫和的環(huán)境。直到2010年，條銹菌一直被誤認(rèn)為沒(méi)有轉(zhuǎn)生寄主。但最近研究發(fā)現(xiàn)[41]，條銹菌也有轉(zhuǎn)生寄主，包括小糵屬的幾個(gè)種。例如Berberis chinensis，B.bolstii，B.koreana 和 B.vulgaris，這些小糵屬的轉(zhuǎn)生寄主被認(rèn)為對(duì)加拿大部分地區(qū)及世界上條銹菌新小種的產(chǎn)生起了重要作用。在美國(guó)，病原菌以夏孢子或休眠菌絲的形式在當(dāng)?shù)夭莸氐娜~子和冬小麥上過(guò)冬。在氣候溫和的冬季，病原菌能在加拿大大部分地區(qū)的冬小麥上過(guò)冬。在大多數(shù)夏季，夏孢子能通過(guò)氣流傳播到美國(guó)的北部以及加拿大。

涼爽的夜晚有利于病原菌的侵染和產(chǎn)孢[29]，條銹病的最適溫度為9～12℃，高于20℃抑制孢子的形成。孢子需要在潮濕的葉子上幾個(gè)小時(shí)以便萌發(fā)，之后感染寄主。在侵染之后，來(lái)自于孢子的菌絲沿著與葉脈平行的方向伸長(zhǎng)，使葉片出現(xiàn)黃色條紋，然后慢慢擴(kuò)散直至整個(gè)葉片。在適宜的條件下感染7 d后，癥狀開(kāi)始出現(xiàn)，8～14 d菌絲大量生長(zhǎng)。在黃色的條斑中含有大量的夏孢子，這些夏孢子還可以進(jìn)一步侵染作物。在生長(zhǎng)季節(jié)，真菌可以產(chǎn)生幾代夏孢子，這些孢子可以繼續(xù)侵染綠色組織或植物。在加拿大草原和安大略南部,夏天的高溫通常能抑制疾病發(fā)展以及防止疫情的爆發(fā)[32]。除了接種物和感病品種外，溫和的冬季和涼爽、潮濕的夏季也是加拿大西部和安大略南部條銹病大爆發(fā)的主要原因。

嚴(yán)重的流行疾病導(dǎo)致小麥大量減產(chǎn)，最高可達(dá)75%[42]。因?yàn)槿~片表皮受到破壞，進(jìn)行光合作用的葉片和蒸騰作用的水大量損失，所以糧食產(chǎn)量大幅降低。

4 銹病的防治策略

由于小麥銹病通過(guò)空氣傳播，隔離病原菌僅僅是延緩，并不能防止病原菌的進(jìn)入。全球小麥銹病菌的毒力類型、攻擊性、適應(yīng)性存在顯著差異。人們應(yīng)該注意不要在不知情的情況下傳播或者讓銹病孢子從流行病領(lǐng)域傳播出來(lái)。種植抗銹病品種是防治銹病的有效方式，但是不要在同一地點(diǎn)持續(xù)種植一種抗性品種[43]。也可利用早播種，消除選擇寄主和應(yīng)用殺菌劑等其他的措施來(lái)防治該病。這些策略相結(jié)合或者整合已有的抗病防治方法和應(yīng)用殺菌劑將會(huì)成為防治小麥銹病最有效的方法。

4.1 抗性育種

在加拿大，小麥育種主要就是提高其抗病能力，尤其是抗銹病。超過(guò)一個(gè)世紀(jì)的時(shí)間里，加拿大已經(jīng)意識(shí)到，通過(guò)抗性品種的協(xié)作來(lái)防治銹病是有效的。1916年小麥銹病在加拿大嚴(yán)重發(fā)生，1925年主要的銹病實(shí)驗(yàn)室在溫伯尼建立，之后對(duì)于抗銹病的育種不斷加強(qiáng)，直到現(xiàn)在[44]。起初，抗病育種主要集中在抗稈銹病但隨后抗葉銹病的品種也育成了。

Thatcher是第一個(gè)具有重要意義的抗稈銹病品種，從1939年到20世紀(jì)70年代被廣泛種植。除了20世紀(jì)50年代15B的流行和20世紀(jì)80年代由于感病品種Norstar引起的冬小麥的減產(chǎn)，一般而言，抗病品種對(duì)稈銹病是耐病的，并能長(zhǎng)時(shí)間抗病，Thatche復(fù)雜的遺傳抗性形成了對(duì)加拿大西部紅春麥抗性的基礎(chǔ)，這個(gè)已經(jīng)被增加的抗稈銹病基因補(bǔ)充了，例如Sr6、Sr7a、Sr9b、Srll等。1979年，抗稈銹病的加拿大西部的小麥品種每年的價(jià)值在217百萬(wàn)美元[45]。現(xiàn)在的每年的抗性價(jià)值可能會(huì)更高。

葉銹病的抗性基因?qū)τ谌~銹病有重要的防治作用，但這些抗性基因不像稈銹病的耐病性持久。Lrl、Lr10、 Lr13、Lr14a、Lr16和Lr34是加拿大品種中普遍存在的抗性基因[27]。葉銹病特有的抗性基因Lr21和Lr22a，被整合到加拿大西部紅春麥品種。這些基因在20世紀(jì)70年代被加拿大學(xué)者從節(jié)節(jié)麥中分離出來(lái)[46]，而且至今仍對(duì)加拿大的葉銹菌也有很高的抗性。自1994年首次在AC Cora品種中鑒別出 Lr21 以來(lái)[47]，在 McKenzie，Lovitt[48]和CDC Alsask中也相繼發(fā)現(xiàn)。1991年，在AC Minto首次鑒別出Lr21a后，已廣泛應(yīng)用在5500HR和5600HR中[49]，通過(guò)抗性的聚合基因圖譜鑒定從而可以實(shí)現(xiàn)持久的葉銹病的抗性。例如，1991年，注冊(cè)的含有5個(gè)抗葉銹病基因（Lrll、Lr13、Lr14b、Lr30、Lr34）[50]的Pasqua品種。在過(guò)去的時(shí)間里，對(duì)抗性基因Lrl、Lr10、Lr13、Lrl4a、Lr16的毒力不斷發(fā)展；然而通過(guò)對(duì)Lr21、Lr22a、Lr34和許多不同抗性基因的聚合在對(duì)大多數(shù)品種仍有很高的持 久 抗 性[27]。Lr52=LrW[51]、LrW2、Lr18、Lr35 和Lr46會(huì)是未來(lái)有效的抗病基因。

盡管Yr18基因使許多品種具有部分抗性，但對(duì)加拿大小麥品種來(lái)說(shuō)抗條銹病的遺傳基礎(chǔ)仍是未知的[52]。如果小麥條銹病開(kāi)始在加拿大大多數(shù)產(chǎn)區(qū)危害嚴(yán)重的話，那么提高條銹病抗性育種工作將是必要的。

總的來(lái)說(shuō)，通過(guò)種植聚合有兩個(gè)或兩個(gè)以上抗病基因的抗性品種是防治小麥銹病的有效手段[53]。但育成對(duì)新生理小種的抗性品種以及與耐病資源相結(jié)合仍是艱巨的任務(wù)，雖然加拿大的小麥品種對(duì)稈銹病的耐病性已經(jīng)有50年了，仍需要對(duì)稈銹病抗性品種或抗性基因遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行改善[54]。最近，隨著Ug-99生理小種引起的小麥稈銹病在東非大規(guī)模爆發(fā)，提供了多抗性對(duì)于防治該病是有重要意義的一個(gè)典型例子[55]。Ug-99對(duì)許多Sr基因以及加拿大小麥品種有很高的致病性，一旦引進(jìn)加拿大將會(huì)成為引發(fā)稈銹病流行的潛在威脅。因此需要與其他作物有效的抗病基因相結(jié)合來(lái)拓寬加拿大小麥品種遺傳圖譜的多樣性[56]。

4.2 消滅轉(zhuǎn)生寄主

破壞寄主是控制加拿大稈銹病最重要的方法，如小糵[32]。小糵作為可替代的銹病有兩點(diǎn)原因。首先，它作為冬小麥早期的接種源，能誘發(fā)更早，更具破壞力的病害流行。其次，由于病原體可以完成有性循環(huán)，致使新的生理小種出現(xiàn)。這些生理小種可以侵染一些抗病品種。通過(guò)破壞這些寄主可以阻止其完成有性循環(huán)和一些新生理小種的演變。

如果沒(méi)有有性循環(huán)，稈銹病菌的最初春天接種源來(lái)自遙遠(yuǎn)的地方，從而推遲在生長(zhǎng)季節(jié)的流行，如果發(fā)生，也會(huì)是一個(gè)較低水平。小糵是從歐洲引進(jìn)后被廣泛種植在加拿大東部的作物，1918年在加拿大西部和密西西比河州以及20世紀(jì)60年代在安大略都開(kāi)始了根除小糵的行動(dòng)。加拿大食品檢驗(yàn)機(jī)構(gòu)嚴(yán)格控制進(jìn)口和國(guó)內(nèi)出售小糵，只有對(duì)病原體有免疫功能的物種才能在加拿大出售。

4.3 化學(xué)防治

在一些病害嚴(yán)重，而小麥生產(chǎn)潛力也較高的區(qū)域，主要通過(guò)噴灑殺菌劑來(lái)防治條銹病。過(guò)去的十年里，由于小麥赤霉病的嚴(yán)重流行和商品價(jià)格的提高，加拿大的部分地區(qū)殺菌劑的用量在不斷增加。包含丙環(huán)唑和戊唑醇的殺菌劑是比較有效的。然而，隨著抗藥性的提高，殺菌劑會(huì)成為額外的生產(chǎn)成本。

4.4 早期播種

加拿大流行的小麥銹病菌可以在美國(guó)南部越冬。到了春天，美國(guó)南部的谷類作物開(kāi)始生長(zhǎng)，銹病的病原體和夏孢子被向北吹到美國(guó)的中西部，然后到了北部[33]。從美國(guó)吹向加拿大的夏孢子不斷積累，感染加劇，6月到達(dá)頂峰[39]，7月末到8月初銹病便在加拿大草原開(kāi)始大規(guī)模流行。如果春天谷類作物提前播種，到了生長(zhǎng)季節(jié)，接種密度較低，便可避免嚴(yán)重的銹病感染。

5 結(jié)論與展望

小麥?zhǔn)羌幽么蠓N植面積最大的作物，主要種植在加拿大西部的曼尼托巴、薩斯克徹溫、亞伯達(dá)等草原省。從加拿大西部種植小麥以來(lái)，已有100多年的歷史，盡管在這期間硬質(zhì)麥種植面積顯著增加，以及六倍體冬麥也在小麥種植區(qū)域占有相對(duì)一小部分比例，但六倍體的春面包麥在市場(chǎng)仍占主導(dǎo)地位。根據(jù)不同的用途質(zhì)量評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，六倍體小麥的多樣性已被劃分為數(shù)個(gè)市場(chǎng)種類。主要的面包春麥?zhǔn)羌幽么笪鞑考t春麥的一類。一些品種已經(jīng)種植很長(zhǎng)時(shí)間了，例如1939～1968年主要種植加拿大西部紅春麥Thatcher；1988～2004年主要種植CWAD品種的Kyle。還有多年來(lái)特定種植的小麥品種如CWES的Glenlea和CWRW的Norstar。老品種代替新品種的主要原因是產(chǎn)量方面的提高及銹病抗性以及食用質(zhì)量等的改善。

在加拿大，小麥銹病的遺傳抗性對(duì)這類疾病有很好的防治作用。盡管在防治銹病方面已取得了很大的進(jìn)步，要想持續(xù)控制小麥葉銹病仍是艱巨的任務(wù)。這主要是由于病原菌群體的不斷改變而使品種的抗性失去作用。將來(lái)其他銹病例如小麥條銹病或者對(duì)小麥有高致病性的禾柄銹菌Ug-99生理小種可能給加拿大谷類作物帶來(lái)新的威脅。長(zhǎng)期的研究以及抗性育種是加拿大未來(lái)防治銹病最有效的策略。通過(guò)利用耐病品種，有效抗性基因的布置以及聚合抗病基因，將是控制該病最為有效的措施。

新的小麥稈銹病、葉銹病、條銹病生理小種出現(xiàn)后，可以穿過(guò)陸地、海洋幾千米的距離到達(dá)加拿大。外源銹病小種的引入會(huì)給加拿大小麥的生產(chǎn)和改良帶來(lái)可怕的影響。新的生理小種可能會(huì)對(duì)在目前小麥品種或育成品系中不具有的抗性基因具有致病性，使它們?cè)趹?yīng)用于抗性育種之前失去作用。外源生理小種也會(huì)使正在生產(chǎn)中種植的小麥抗性基因失去作用，從而縮短一個(gè)品種有效的抗病時(shí)間。在未來(lái)，通過(guò)監(jiān)測(cè)世界范圍內(nèi)的小麥生理小種來(lái)應(yīng)對(duì)新生理小種給小麥生產(chǎn)帶來(lái)的潛在威脅是非常必要的。

*本文為特邀加拿大專家綜述。

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