不同脫蠟粉類型砧木對(duì)嫁接黃瓜生長及硅吸收分配特性的影響

劉 青，魏 珉，2* ，田雪梅，王秀峰，2，楊鳳娟，2，史慶華，2

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安 271018;2.作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018)

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試黃瓜(Cucumis sativus L.)品種＇新泰密刺＇，由新泰祥云種業(yè)有限公司繁育;搜集砧木品種14個(gè)，見表1。

表1 供試黃瓜砧木材料及來源Table 1 The cucumber rootstocks and resources in the experiment

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 不同砧木對(duì)黃瓜果實(shí)表面蠟粉形成的影響 于2010年2月～6月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站日光溫室內(nèi)進(jìn)行。2月3日將14個(gè)砧木品種浸種催芽，2月24日采用斜插法嫁接，4月2日定植到長6 m、寬40 cm、高25 cm的無土栽培槽中，行距100 cm，株距30 cm，基質(zhì)為草炭:蛭石=2:1。每個(gè)砧木作為一個(gè)處理，隨機(jī)排列，2次重復(fù)，每重復(fù)20株。定植后采用山崎黃瓜專用配方營養(yǎng)液灌溉，每天供液4次，每次有10%左右營養(yǎng)液流出為宜。田間管理按常規(guī)進(jìn)行。選取開花時(shí)間相同、達(dá)到商品成熟的果實(shí)5個(gè)，測定表面蠟粉數(shù)量。

1.2.2 不同砧木嫁接黃瓜的生長和硅吸收分配特性 選取ジャスト、云南黒籽南瓜、グリツプ、青研砧木一號(hào)、エイブル、輝太郎6個(gè)對(duì)嫁接黃瓜果實(shí)表面蠟粉形成具有明顯不同影響的砧木品種，2011年2月21日浸種催芽，3月8日采用斜插法嫁接，以自根苗為對(duì)照。幼苗長到四葉一心時(shí)，一部分取樣測定葉片(最大功能葉)、接穗莖(嫁接傷口至黃瓜子葉)、砧木莖(嫁接傷口下南瓜莖)、根中硅含量;另一部分定植到無土栽培槽中，定植方法和管理措施同2.2.1。于開花初期和結(jié)果期調(diào)查生長勢;結(jié)瓜期再次取樣測定葉片、接穗莖、砧木莖、根中硅含量。標(biāo)記同一天開花的果實(shí)，分別在花后第0 d、3 d、6 d、9 d取樣，測定果實(shí)及同節(jié)位葉片中硅含量。所有測定重復(fù)3次。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生長發(fā)育指標(biāo)測定 選取長勢一致的代表性植株，用常規(guī)方法測量株高和葉片數(shù)。分次采收并記錄果重，統(tǒng)計(jì)第一個(gè)月的單株產(chǎn)量。

1.3.2 果實(shí)表面蠟粉測定 用色彩色差計(jì)測定果實(shí)表面的明度差。方法是在果實(shí)前、中、尾端各選三個(gè)點(diǎn)，測定明度值L1，然后輕輕擦掉果實(shí)表面的蠟粉，測定明度值L2，以△L(L1－L2)值衡量果實(shí)表面蠟粉的多少。所有測定重復(fù)3次。

1.3.3 硅含量(TCA－Si)測定 參照梁永超等(1991)的方法:稱取剪碎的鮮樣1g，研磨成勻漿，用2%TCA溶液10 mL轉(zhuǎn)移到一次性杯子中，浸提10 min，過濾。取濾液2 mL于25 mL容量瓶中，加入鹽酸1.75 mL，用蒸餾水稀釋至12.5 mL，搖勻，加鉬酸銨1.25 mL，放置15 min，加入抗壞血酸2.5 mL，搖勻，最后稀釋至刻度，放置1.5 h后于680 nm處測定吸光度。重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有數(shù)據(jù)采用SAS9.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和方差分析，應(yīng)用Excel軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧木對(duì)嫁接黃瓜果實(shí)表面蠟粉形成的影響

試驗(yàn)中觀察發(fā)現(xiàn)，在嫁接和自根黃瓜的幼果表面均披有一層蠟粉。但隨著果實(shí)生長，以シエルパ、ときわパヮ－Z、きらめき、エイブル、輝太郎、火鳳凰等為砧木嫁接的黃瓜果實(shí)表面蠟粉逐漸減少或消失，果皮色澤明亮;而以ジャスト、黒タネ南瓜、云南黑籽南瓜、鉄かぶと、改良新土佐一號(hào)南瓜、鐵力砧、グリツプ、青研砧木一號(hào)等嫁接的黃瓜果實(shí)表面仍存留蠟粉，外觀色澤暗淡。圖1是果實(shí)達(dá)到商品成熟時(shí)的明度差值，反映了果實(shí)表面蠟粉的多少。

圖1 不同砧木對(duì)嫁接黃瓜果實(shí)蠟粉量的影響Fig.1 Effect of different rootstocks on the bloom of grafted cucumber fruits

以果實(shí)表面蠟粉量為統(tǒng)計(jì)參數(shù)，利用類平均距離法進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見圖2。當(dāng)閾值為1.43時(shí)，シエルパ、ときわパヮ－Z、きらめき、エイブル、輝太郎、火鳳凰被歸為一類，其嫁接黃瓜的果實(shí)表面蠟粉少，且顆粒較小;ジャスト、黒タネ南瓜、云南黑籽南瓜、鉄かぶと、改良新土佐一號(hào)南瓜為第二類，嫁接黃瓜的果實(shí)表面蠟粉顆粒多，體積大，難以看清果皮的顏色，自根黃瓜果實(shí)與該類相近;鐵力砧、グリツプ、青研砧木一號(hào)為第三類，嫁接黃瓜的果實(shí)表面蠟粉顆粒較多，但能夠看清果皮的顏色。

圖2 基于黃瓜果實(shí)表面蠟粉量的聚類分析Fig.2 Clustering analysis based on the bloom on cucumber fruit surface

2.2 不同脫蠟粉能力砧木對(duì)嫁接黃瓜植株生長的影響

在上述研究基礎(chǔ)上，選取對(duì)嫁接黃瓜果實(shí)表面蠟粉形成具有顯著差異的6個(gè)砧木:多蠟粉砧木ジャスト和云南黒籽南瓜，中蠟粉砧木グリツプ和青研砧木一號(hào)南瓜，少蠟粉砧木エイブル和輝太郎，以自根黃瓜為對(duì)照，比較研究嫁接和自根黃瓜的生長和硅吸收分配特性。

由表2看出，嫁接黃瓜的株高、葉片數(shù)均明顯高于自根黃瓜，生長勢較強(qiáng)。開花初期，用多蠟粉砧木云南黑籽南瓜嫁接的黃瓜株高最大，多蠟粉砧木ジャスト、中蠟粉砧木青研砧木一號(hào)和グリツプ、少蠟粉砧木エイブル和輝太郎嫁接的黃瓜株高差異不顯著，但顯著高于自根黃瓜。結(jié)果期，少蠟粉砧木エイブル和輝太郎的嫁接黃瓜株高顯著低于多蠟粉砧木ジャスト、云南黒籽南瓜及中蠟粉砧木グリツプ和青研砧木一號(hào)，但仍顯著高于自根黃瓜。

不同脫蠟粉類型的砧木增產(chǎn)效果存在差異。少蠟粉砧木嫁接的黃瓜增產(chǎn)幅度在19%～42%之間，多蠟粉砧木和中蠟粉砧木嫁接黃瓜產(chǎn)量差異不顯著，但顯著高于少蠟粉砧木嫁接黃瓜。

表2 不同蠟粉類型砧木對(duì)嫁接黃瓜生長和產(chǎn)量的影響Table 2 Effect of different bloom type of rootstocks on growth and yiela of grafted cucumber

2.3 不同脫蠟粉水平砧木對(duì)嫁接黃瓜硅吸收分配特性的影響

2.3.1 幼苗期不同器官中硅含量 幼苗期，嫁接黃瓜不同器官中硅含量以葉片最高，莖中最少，不同脫蠟粉類型砧木嫁接黃瓜體內(nèi)的硅含量存在明顯差異(表3)。葉片中硅含量總體變化趨勢為:少蠟粉砧木＜中蠟粉砧木＜多蠟粉砧木嫁接黃瓜和自根黃瓜，以云南黒籽南瓜嫁接的黃瓜葉片中硅含量最高，達(dá)到631 μg·g－1FW。接穗莖、砧木莖中硅含量變化與葉片相似。根系中硅含量以云南黒籽南瓜嫁接的黃瓜最高，其它砧木差異不顯著。

表3 不同砧木對(duì)嫁接黃瓜硅吸收分配的影響Table 3 Effect of different rootstocks on silicon distribution in grafted cucumber

2.3.2 結(jié)果期不同器官中硅含量 除葉片外，與幼苗期相比，結(jié)果期黃瓜各器官中硅含量均升高，以莖中升高較多(表3)。

葉片中硅含量以少蠟粉砧木嫁接黃瓜最低，其次是中蠟粉砧木，多蠟粉砧木嫁接黃瓜和自根黃瓜差異不顯著。接穗莖中硅含量，少蠟粉砧木嫁接黃瓜顯著低于多蠟粉砧木和中蠟粉砧木嫁接黃瓜，多蠟粉砧木和中蠟粉砧木嫁接黃瓜間差異不顯著，但均低于自根黃瓜。砧木莖中硅含量在多蠟粉砧木、中蠟粉砧木嫁接黃瓜和自根黃瓜間差異不顯著。根系中硅含量以云南黑籽南瓜嫁接黃瓜和自根黃瓜最高，輝太郎嫁接黃瓜最低，其余砧木間差異不顯著。

2.3.3 果實(shí)發(fā)育過程中硅含量的變化 由圖3可以看出，黃瓜果實(shí)發(fā)育過程中的硅含量變化呈先升高后降低趨勢，開花后第3 d的含量最高，然后下降。

圖3 不同砧木嫁接黃瓜果實(shí)硅含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of silicon in cucumber fruits grafted on different rootstocks

開花當(dāng)天，所有幼果表面均披有一層蠟粉。少蠟粉砧木嫁接黃瓜的果實(shí)中硅含量明顯低于中蠟粉砧木、多蠟粉砧木嫁接黃瓜及自根黃瓜，中蠟粉砧木和多蠟粉砧木嫁接黃瓜間差異不顯著，但顯著低于自根黃瓜。

開花后3 d，自根黃瓜果實(shí)中的硅含量最高，其次是多蠟粉砧木和中蠟粉砧木嫁接黃瓜，三者均顯著高于少蠟粉砧木嫁接黃瓜。此時(shí)，少蠟粉砧木嫁接的黃瓜在果實(shí)瓜把處的蠟粉開始消失。

開花后第6 d，果實(shí)中硅含量開始降低。自根黃瓜和用ジャスト嫁接地黃瓜果實(shí)內(nèi)硅含量較高，超過280 μg·g－1FW;云南黑籽南瓜和中蠟粉砧木嫁接黃瓜果實(shí)中硅含量在189～192 μg·g－1FW之間，差異不顯著;少蠟粉砧木嫁接黃瓜果實(shí)硅含量在135～175 μg·g－1FW之間，顯著低于前三者。此時(shí)，少蠟粉砧木嫁接黃瓜的果實(shí)表面蠟粉大幅度減少。

開花后第9 d，果實(shí)內(nèi)的硅含量進(jìn)一步降低，但不同處理降低的幅度不同。少蠟粉砧木嫁接黃瓜的果實(shí)硅含量最低，下降幅度最大，平均高達(dá)43%;除ジャスト外，中蠟粉砧木和多蠟粉砧木嫁接黃瓜果實(shí)中硅含量差異不顯著，但均低于自根黃瓜。

3.3.4 果實(shí)發(fā)育過程中同節(jié)位葉片的硅含量變化 由圖4可以看出，伴隨果實(shí)的不斷生長，相同節(jié)位葉片中的硅含量逐漸降低。開花當(dāng)天，黃瓜葉片中硅含量高低順序?yàn)?少蠟粉砧木嫁接黃瓜＜中蠟粉砧木嫁接黃瓜＜多蠟粉砧木嫁接黃瓜＜自根黃瓜。多蠟粉砧木云南黑籽南瓜嫁接黃瓜顯著低于自根黃瓜，但ジャスト嫁接黃瓜與自根黃瓜無顯著差異。

開花后第3、6、9 d，硅含量的變化與開花當(dāng)天相似。與開花當(dāng)天相比，雖然少蠟粉砧木的嫁接黃瓜葉片中硅含量下降幅度最小，僅為18% ～26%，但硅含量仍為最低。

圖4 不同砧木嫁接黃瓜葉片硅含量的動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Dynamic changes of silicon in cucumber leaves grafted on different rootstocks

3 討論

果實(shí)表面蠟粉是黃瓜的重要商品性狀之一。研究發(fā)現(xiàn)，蠟粉與黃瓜品種和嫁接砧木密切相關(guān)，將多蠟粉黃瓜品種嫁接到適當(dāng)?shù)恼枘旧弦院?，蠟粉量?huì)明顯減少［8，9，10］。本試驗(yàn)中，無論將新泰密刺黃瓜嫁接到何種砧木上，幼果期的果實(shí)表面均披有一層蠟粉，但當(dāng)果實(shí)長大成熟后，不同砧木間的差異逐漸顯現(xiàn)出來，以シエルパ、ときわパヮ－Z、きらめき、エイブル、輝太郎、火鳳凰為砧木嫁接的黃瓜果面蠟粉量明顯減少，而采用ジャスト、黒タネ南瓜、云南黑籽南瓜、鉄かぶと、改良新土佐一號(hào)南瓜嫁接的黃瓜果實(shí)表面蠟粉顆粒多，體積大，難以看清果皮的顏色，這進(jìn)一步證明了砧木類型影響黃瓜果實(shí)表面蠟粉的形成。

前人研究發(fā)現(xiàn)，多蠟粉砧木嫁接黃瓜在株高、葉數(shù)、葉長、葉面積上占優(yōu)勢，地上和地下部干物重均顯著高于少蠟粉砧木嫁接黃瓜［11］;少蠟粉砧木嫁接的黃瓜在生長前期長勢慢于多蠟粉砧木嫁接黃瓜，但摘心后快于多蠟粉砧木嫁接黃瓜［12］;在春季保護(hù)地栽培的中后期，少蠟粉砧木嫁接黃瓜主蔓長勢雖比多蠟粉砧木嫁接株弱，但產(chǎn)量無顯著差異［13］。但在我們的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，無論開花初期和結(jié)果期，少蠟粉砧木嫁接黃瓜的長勢與多蠟粉、中蠟粉砧木嫁接株相比要弱，尤其結(jié)果期更明顯，而且少蠟粉砧木嫁接的黃瓜前期產(chǎn)量顯著低于多蠟粉和中蠟粉砧木嫁接黃瓜。

關(guān)于嫁接影響黃瓜蠟粉形成的機(jī)理，國內(nèi)外相關(guān)的研究報(bào)道較少。前人研究認(rèn)為，黃瓜果實(shí)蠟粉的形成與硅吸收有一定關(guān)系［12，14，15］，黃瓜生長過程中補(bǔ)硅能明顯增加果實(shí)表面蠟粉量［16］。由此可以推測，嫁接砧木可能通過改變黃瓜植株對(duì)硅的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)而影響蠟粉形成。本試驗(yàn)結(jié)果證明了這一點(diǎn)。黃瓜吸收的硅主要集中在葉片中，用少蠟粉砧木嫁接的黃瓜葉片、莖中硅含量顯著低于多蠟粉砧木、中蠟粉砧木嫁接黃瓜和自根黃瓜，表明少蠟粉砧木限制了根系硅吸收以及向地上部的運(yùn)轉(zhuǎn)。隨著果實(shí)生長，黃瓜葉片中硅含量降低，可能是其中的一部分硅被運(yùn)轉(zhuǎn)到了果實(shí)中，但是少蠟粉砧木嫁接黃瓜葉片中的硅含量下降幅度較小，果實(shí)中硅含量要明顯低于多蠟粉和中蠟粉砧木嫁接黃瓜以及自根黃瓜。對(duì)于砧木影響嫁接黃瓜硅代謝以及果實(shí)表面蠟粉形成的機(jī)制尚待進(jìn)一步探討。

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