密植型玉米種質(zhì)群體的構(gòu)建與應(yīng)用

張文忠，宋殿珍，常海霞，栗紅生，劉景秀，楊國英

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所，山西長治 046011）

種質(zhì)資源是玉米育種的基礎(chǔ)。玉米產(chǎn)量的不斷提高、農(nóng)藝性狀的改善以及抗病蟲能力和抗逆性的增強等都應(yīng)歸功于玉米種質(zhì)的不斷改良、創(chuàng)新與利用[1-3]。

21世紀(jì)以來，我國玉米生產(chǎn)格局發(fā)生了很大變化，受密植型和國外玉米的影響，玉米育種的選育目標(biāo)和模式也發(fā)生了轉(zhuǎn)變。美國現(xiàn)代育種資料表明，提高玉米種植密度不僅是玉米高產(chǎn)的主要途徑，也是玉米育種高效選擇的重要方法?，F(xiàn)代玉米品種產(chǎn)量的不斷提高是通過提高玉米品種的耐密性和抗逆性實現(xiàn)的[4]。

玉米雜交種的選育關(guān)鍵是自交系的選育，而提高自交系遺傳增益的關(guān)鍵則是優(yōu)異種質(zhì)資源的引入、改良和創(chuàng)新。對目前生產(chǎn)上應(yīng)用的優(yōu)良種質(zhì)進行改良、創(chuàng)新，是選育高配合力自交系和提高雜交種單產(chǎn)水平的重要環(huán)節(jié)，也是豐富種質(zhì)資源的重要手段[5-6]。

1 生產(chǎn)上主推品種概況

1.1 推廣面積

從2005年至今，在我國東華北和黃淮海2個主要玉米種植帶上，先玉335和鄭單958已毫無爭議地成為代表性品種。相關(guān)數(shù)據(jù)表明，鄭單958近2 a播種面積占全國當(dāng)年總面積30%左右，截至目前，該品種在全國已累計推廣接近0.33億hm2。先玉335在2004年經(jīng)國家審定后，推廣面積直線上升，推廣區(qū)域迅速擴大，2010年種植面積估計達333.33萬hm2以上。

1.2 大田表現(xiàn)

作為國外商業(yè)育種和國內(nèi)經(jīng)驗育種的代表，先玉335和鄭單958的共同特點是高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)關(guān)系協(xié)調(diào)較好，生育期適中（春播125～130 d，夏播95～100 d），適應(yīng)性廣（分布在河南到吉林的主要種植區(qū)），籽粒商品品質(zhì)較好（包括千粒質(zhì)量和容重等）。其中，先玉335的產(chǎn)量在大多數(shù)地區(qū)更具優(yōu)勢，尤其后期脫水快，籽粒容重等品質(zhì)也更勝一籌；其弱點在于前期發(fā)根慢，根倒嚴(yán)重，風(fēng)險較大，而且耐密性不夠好，最大種植密度約為60 000株/hm2，加上后期大斑病嚴(yán)重，易感蟲。鄭單 958耐密性較好（60 000～75 000株 /hm2），制種產(chǎn)量高，綜合抗病性好；主要不足是后期脫水慢，而且后期莖稈軟弱易倒伏，近年來，穗腐病、褐斑病和粗縮病在局部地區(qū)發(fā)生比較嚴(yán)重[7]。

1.3 種子生產(chǎn)

先玉335和鄭單958制種產(chǎn)量高，為6 000～7 500 kg/hm2，但先玉335制種風(fēng)險大于鄭單958。因先玉335的父本PH4CV對干旱和高溫環(huán)境反應(yīng)較敏感，若在抽雄前水分供應(yīng)受限，且花期遇上高溫干旱，雄穗散粉持續(xù)時間縮短，生活力降低，結(jié)實效果將會受到影響[8]。2010年在西北制種基地，受極端氣候條件影響，PH4CV的平均散粉期5 d，盛花期僅3 d，果穗總粒數(shù)較正常年份減少20%，盡管對制種產(chǎn)量影響不大，但公頃用種量的增加，提高了種子公司的制種成本。

2 群體構(gòu)建基本思路及材料選擇

2.1 整體構(gòu)想

從雜優(yōu)模式角度看，鄭單958為Reid×唐四平頭，先玉 335為 Reid×Lancaster，另外，隸屬PB群種質(zhì)的78599衍生系與Reid類群具有強雜種優(yōu)勢[9-10]?；诖?，選取國內(nèi)一些配合力高、綜合抗性好、株型特征優(yōu)的骨干自交系作基礎(chǔ)材料，采用雜交、復(fù)合雜交、回交等多種手段，在不改變其固有雜優(yōu)模式和大的遺傳背景下，對先玉335的父母本進行同步改良，組建遺傳基礎(chǔ)相對豐富的改良體，實現(xiàn)有利基因的增效和互補，克服親本和雜交種的潛在風(fēng)險和缺陷，以期獲得本土化的種質(zhì)資源，提高選系的目標(biāo)性和高效性，為新品種選育提供一定技術(shù)支持。

2.2 選用材料主要特性描述

齊319：PN78599選系，株高170～180 cm，穗位高70 cm左右，株型較緊湊，植株健壯，根系發(fā)達，抗倒能力強，果穗大，雄穗花粉量好；抗玉米大小葉斑病、粗縮病、黑粉病等一般性病害，而且對玉米銹病表現(xiàn)免疫。178：PN78599選系，綜合抗病能力強，株型結(jié)構(gòu)合理，根系發(fā)達，抗旱性、抗倒伏性尤為突出，苗期生長穩(wěn)健，中后期發(fā)育快，散粉、抽絲協(xié)調(diào)，無禿尖，后期灌漿、脫水快，保綠性好，適應(yīng)性廣，制種產(chǎn)量高。

昌7-2：黃早四×S901，唐四平頭類群，結(jié)實性好，籽粒灌漿速度快，對光周期反應(yīng)遲鈍，花絲生活力強，對溫度和濕度等環(huán)境因素反應(yīng)不敏感，生活力維持時間長，雄穗散粉可持續(xù)7～9 d，育成的雜交種結(jié)實性好。吉853：黃早四×自330，唐四平頭類群，配合力高，綜合抗病力強，株型收斂、結(jié)構(gòu)合理，稈強抗倒，植株較矮，葉片較上沖，著生角度理想，利于提高光能利用率，空稈率低。

掖 478：5003×U8112，Reid 種群，配合力高，株型緊湊，適于密植，植株矮，穗位低，莖稈堅硬，抗倒性強；高抗大小斑病、絲黑穗病和青枯病，抗矮花葉病毒病和粗縮病，制種產(chǎn)量高，適應(yīng)性廣。丹 9046：7922×5003，Reid 種群，株高、穗位適中，株型緊湊，抗倒伏性強，抗病、抗逆性突出。

鄭58：掖478變異株，Reid種群，一般配合力較高，自身繁殖和作母本制種產(chǎn)量都較高，品質(zhì)好，耐肥水，耐旱性較強；株型緊湊，抗倒力強；抗大、小斑病，青枯病，穗粒腐病和黑粉病。沖72：來源于美國堅稈群體，Reid種群，密植型材料，適應(yīng)性好，抗病力強，花期雌雄協(xié)調(diào)性好，活稈成熟。

3 選育過程和應(yīng)用情況

3.1 選育過程

2004年，在山西省農(nóng)科院谷子研究所試驗田，將掖478和沖72，丹9046和鄭58，178和吉853，齊 319 和昌 7-2 分別雜交，獲得 M1，M2，F(xiàn)1，F(xiàn)2這4份中間材料。2004年冬，在海南育種基地，將M1與M2，F(xiàn)1與F2授粉雜交，得到復(fù)合種質(zhì)M和F。2005年，在山西省農(nóng)科院谷子研究所將M與PH6WC雜交，F(xiàn)與PH4CV雜交，得到M0和F0材料；2005年冬，在海南用PH6WC對M0回交1次，用PH4CV對F0回交1次。2006年，將2份種質(zhì)分別進行小區(qū)隔離種植，小區(qū)面積約300 m2，設(shè)計密度為9萬株/hm2，授粉后到成熟前，對株型清秀、雄穗分支少、穗位較低、果穗苞葉片數(shù)少、莖稈韌性好、抗倒伏性強、保綠度理想、無病害的植株掛牌標(biāo)記（邊行株除外），選株收獲后，按照選育目標(biāo)對每個果穗進行籽粒含水量、出籽率、千粒質(zhì)量等產(chǎn)量數(shù)據(jù)測定和果穗商品色澤及禿尖有無的篩選，將入選果穗混合脫粒，完成新種質(zhì)第1次大群體融合，采用同樣方法，2006年冬和2007年分別在海南和長治連續(xù)進行了2代隔離混種。經(jīng)過3輪天然混粉和人工篩選，實現(xiàn)了類群間遺傳物質(zhì)的充分融合，提高了優(yōu)良基因型的頻率和重組率，組建了配置程序簡單、雜種優(yōu)勢明確、遺傳背景清晰、主要性狀互補的2個對應(yīng)群體P5A和P5B（圖1）。

3.2 應(yīng)用情況

2007—2010年，采用傳統(tǒng)的系譜選育法，從構(gòu)建群體中選株連續(xù)自交6代，獲得性狀穩(wěn)定、表型優(yōu)良的自交系7份，其中，P5A群體中選出C10，C39，C64這 3 份，P5B 群體中選出 Z01，Z22，Z53，Z85這4份，其農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量表現(xiàn)數(shù)據(jù)如表1所示。同時，用所選新系按完全雙列雜交方式配制組合12份，于2010年分別在長治、臨汾、太原、忻州4地進行雜交種鑒定，試驗點的種植密度為6萬株/hm2，對照品種為先玉335。表2、表3是當(dāng)年4點參試組合田間性狀、室內(nèi)考種及綜合抗性描述的平均匯總結(jié)果。

表1 選育自交系和先玉335親本農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量比較

從表1可以看出，P5A群體選出的3份材料中，生育期、穗位高、散粉持續(xù)時間、株型、產(chǎn)量與PH6WC相比無太大差異，其平均數(shù)與PH6WC相比，株高降低3 cm，雄穗分支數(shù)增加1～2個，千粒質(zhì)量下降8 g；P5B群體選出的4份材料的平均數(shù)與PH4CV相比，生育期延長3 d，株高降低2 cm，雄穗分支數(shù)增加1～2個，散粉持續(xù)時間延長2 d，千粒質(zhì)量增加10 g。應(yīng)該說對雙親株高、雄穗分支數(shù)及PH4CV散粉持續(xù)時間的改良和選擇合乎最初預(yù)期。

由表2可知，12份組合的平均數(shù)與先玉335相比，選育組合的生育期延長4 d，株高降低了7 cm，穗行數(shù)增加1.0行，千粒質(zhì)量下降7 g，出籽率減少0.5百分點，其他指標(biāo)無明顯變化。從小區(qū)產(chǎn)量看，只有CZ1001和CZ3985這2個組合超出對照5%以上，其余組合與對照在同一個產(chǎn)量水平上波動。

表2 試驗組合和先玉335田間性狀及考種結(jié)果比較

從表3可以看出，選育品種的倒伏率、倒折率、空稈率3項數(shù)值比先玉335明顯降低，對大斑病的抗性顯著提高，而其他病害的發(fā)病率與對照在一個水平，其改良效果不明顯?？梢姡庠椿虻膶?dǎo)入彌補了目標(biāo)品種前期發(fā)根慢、根倒嚴(yán)重的缺陷，解決了大斑病抗源不足的問題。

從總體上來看，利用構(gòu)建群體選育的自交系及組配的雜交種，產(chǎn)量上沒有實質(zhì)性的增加，抗逆性和部分遺傳特征上有了一定的改進，這對提高品種穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性、保證種子生產(chǎn)正?；幸欢▋r值。

表3 試驗組合和先玉335抗性參數(shù)對比

4 小結(jié)

現(xiàn)代玉米育種是在較高的水平上進一步改良完善已有的自交系，以優(yōu)良親本為基礎(chǔ)進行群體改良，具有遺傳基礎(chǔ)廣泛、抗逆性強、雜種優(yōu)勢比較穩(wěn)定、配制程序簡單的特點，有較高的直接利用價值。在特定雜種優(yōu)勢模式基礎(chǔ)上構(gòu)建和持續(xù)改良穩(wěn)定的具有豐富遺傳潛力的對應(yīng)雜種優(yōu)勢群，是克服盲目性、短期行為并不斷地、連續(xù)地育成優(yōu)良雜交種的必要條件[11]。

本研究將國內(nèi)骨干自交系的優(yōu)良基因?qū)胂扔?35親本組成微群體，在未改變品種基本特性的前提下，對其在種子生產(chǎn)和推廣應(yīng)用中出現(xiàn)的不利因素進行定向改進與完善，進一步提高其適應(yīng)性和抗風(fēng)險能力，結(jié)果表明，所選方法具有可行性。

當(dāng)然，由于客觀認(rèn)識和條件局限，群體組建思路還不夠成熟，選系和組合鑒定點數(shù)還較少，沒有形成規(guī)模，不具備完全代表性，還有許多細(xì)節(jié)問題需探索和推敲。

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