華南地區(qū)3種苗木生長旺盛時期光合特性及蒸騰耗水日變化規(guī)律的比較

邱 權(quán)，潘 昕，何 茜，李吉躍，蘇 艷，林 雯

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州510642)

光合作用和蒸騰作用是植物重要的生命活動，其中光合作用是植物生長的生理基礎(chǔ)，蒸騰作用耗水則是樹木水分散失的主要途徑.在最新的研究中，關(guān)于毛白楊 Populus tomentosa［1］、胡楊 Populus euphratica 和灰葉胡楊 Populus pruinosa［2］、刺槐 Robinia pseudoacacia［3-4］、側(cè)柏 Platycladus orientalis［4］、沙柳Salix psammophila［5］、沙棘 Hippophae rhamnoides［6］等樹種的光合生理特性研究關(guān)注較多.蒸騰耗水方面的研究也一直較為活躍，其中對單株樹木耗水量的精確計算尤為關(guān)鍵，國內(nèi)外關(guān)于單株樹木蒸騰耗水的研究方法較多［7-14］.任豆Zenia insignis為華南石灰?guī)r地區(qū)特有樹種，石斑木Rhaphiolepis indica和楝葉吳茱萸Evodia glabrifolia為石灰?guī)r地區(qū)造林供選樹種，一直以來，關(guān)于華南石灰?guī)r地區(qū)造林樹種篩選的研究比較少.華南石灰?guī)r地區(qū)面臨一系列的生態(tài)環(huán)境問題，而且形勢日益嚴峻，據(jù)統(tǒng)計，南方片區(qū)面積約占全國裸石區(qū)面積的 60.6%［15］，李撰等［16］研究表明石灰?guī)r地區(qū)除部分土壤較厚的地區(qū)為農(nóng)田外，多為荒山坡和裸巖及森林植被稀少或郁閉度小的疏林，水土流失嚴重，生態(tài)環(huán)境日益惡化.我國南方石灰?guī)r區(qū)豐富的降雨資源在地表的再分配特點是流動快、滲漏大、地表存水艱難，石灰?guī)r裸露地區(qū)土體淺薄，保水性差，導(dǎo)致南方石灰?guī)r地區(qū)可利用水資源少，易干旱，自然環(huán)境先天脆弱，因此石灰?guī)r地區(qū)植物會經(jīng)常面臨水分脅迫逆境.另據(jù)馮漢華等［17］研究表明，巖溶區(qū)每年有4～5個月缺水.一般來講，7—8月份為苗木生長旺盛時期，光合作用最旺盛、水分消耗最大，研究這一時期苗木光合及耗水各項生理指標(biāo)最具有代表性.本研究主要采用Li-6400光合系統(tǒng)測定方法和盆栽苗木稱重法分別對華南地區(qū)3種苗木:楝葉吳茱萸、石斑木和任豆的光合特性和蒸騰耗水特性進行比較，分析3種苗木在光合生長能力以及抗旱節(jié)水能力上的差異，旨在為華南石灰?guī)r地區(qū)選擇生長迅速以及節(jié)水性能好的造林樹種提供基礎(chǔ)參考數(shù)據(jù)，并為石灰?guī)r地區(qū)造林樹種的抗旱性能的深入研究提供理論支持.

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇楝葉吳茱萸、石斑木、任豆的2年生苗木，苗木基本情況見表1.盆栽苗木所用花盆規(guī)格為200 mm×150 mm，每樹種30盆，盆栽苗木所用土壤為一般林地土壤，取自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園，其田間持水量為(26.87±2.07)%，容重為(1.34±0.07)g/cm3.

表1 3種苗木生長情況Tab.1 Growth status for the three species seedlings

1.2 光合日變化觀察

2011年7月1—15日期間，用Li-6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)(美國)選擇3個典型晴天均于08:00—18:00，每間隔2 h測定一次瞬時凈光合速率，每種苗木選擇3株，每株測定3片功能葉，觀察3種苗木白天不同時間的瞬時凈光合速率變化.

1.3 光響應(yīng)曲線測定

2011年7月1—15日期間，用Li-6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)(美國)選擇3個典型晴天于09:00—11:30進行光響應(yīng)曲線測定.測定過程使用紅藍光源，將葉室溫度設(shè)定為稍高于空氣溫度，光強設(shè)置為 0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 和 1 800 μmol·m-2·s-1.每種苗木選擇3株，每株測定功能葉3片.

1.4 蒸騰耗水特性測定

2011年7月初，每種選擇30株生長正常、長勢接近的苗木，并測定出苗木的苗高、地徑和葉面積，對所有供試苗木進行日常澆水管理，對所有供試苗木澆透水后，用保鮮膜進行覆蓋密封盆栽土壤處理，同時將苗盆用塑料袋完全套住，以防止土壤水分的蒸發(fā)影響苗木蒸騰耗水的研究.然后，每種苗木固定6盆，自覆膜套盆時起選擇3個連續(xù)的典型晴天，于08:00—20:00每隔2 h，以及翌日08:00用SP-30電子天平(美國)稱盆質(zhì)量，并且記下每次測定時的環(huán)境溫、濕度，每次測量設(shè)3個重復(fù).

1.4.1 耗水量測定 用SP-30電子天平(美國)于試驗要求的時間點對供試苗木進行盆質(zhì)量測定，然后根據(jù)稱量結(jié)果分別計算出全天耗水量(當(dāng)日08:00—翌日08:00)、白天耗水量(當(dāng)日 08:00—20:00)、夜晚耗水量(當(dāng)日20:00—翌日08:00).

1.4.2 單株葉面積測定 于耗水測定之前進行測定，具體為將葉片分級，每級記錄葉片數(shù)量，并找出各級典型葉片計算出葉面積，以分級葉片數(shù)×葉面積再相加之總和得到單株葉面積.

1.4.3 耗水速率測定 根據(jù)盆質(zhì)量稱量結(jié)果分別計算出白天、夜晚以及白天每個時間段(2 h)的耗水量，并用公式計算出對應(yīng)的耗水速率:耗水速率=每個時間段的耗水量/(單株葉面積×?xí)r間).

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

用Excel作圖、SPSS 17.0對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析、多重比較.

2 結(jié)果與分析

2.1 3種苗木的光合日變化特征比較

大量研究表明，植物光合作用具有明顯的日動態(tài)變化特征，水分充足時，太陽光照是主要的限制因素，凈光合速率會隨著光照強度的變化而改變，但當(dāng)中午光照強度較大時，相對濕度小，水分供應(yīng)緊張，植物會出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，凈光合速率迅速下降.由圖1可知，3種苗木的凈光合速率日變化呈典型的“雙峰”曲線，峰值均出現(xiàn)在10:00和16:00，且10:00時3種苗木的凈光合速率均高于16:00.其中3種苗木凈光合速率第1峰值間存在顯著性差異(P＜0.05)，其大小為:石斑木(11.709±0.392)μmol·m-2·s-1＞楝葉吳茱萸(7.767±0.354)μmol·m-2·s-1＞任豆(6.759 ±0.242)μmol·m-2·s-1.石斑木凈光合速率第2 個峰值(7.151 ±0.158)μmol·m-2·s-1顯著高于楝葉吳茱萸和任豆(P＜0.05)，其中楝葉吳茱萸略高于任豆.就變化趨勢而言，楝葉吳茱萸和任豆基本一致，而石斑木則有不同的表現(xiàn).從圖1中日變化曲線可以看出，10:00以后，3種苗木凈光合速率均呈下降趨勢，但楝葉吳茱萸和任豆的拐點均出現(xiàn)在12:00，石斑木則出現(xiàn)在14:00，可見3種苗木雖然都存在“午休”現(xiàn)象，但石斑木午休的時間更長，14:00以后才慢慢恢復(fù)到正常狀態(tài)，說明石斑木對水分更為敏感，當(dāng)溫度很高，水分供應(yīng)緊張時，通過部分氣孔的較長時間關(guān)閉來控制水分的蒸散.

圖1 3種苗木白天不同時間凈光合速率變化Fig.1 Daily changes of net photosynthesis of the three species seedlings

2.2 3種苗木的光響應(yīng)曲線特征比較

光響應(yīng)曲線(即Pn-PAR曲線)描述的是植物凈光合速率Pn與光合有效輻射PAR之間的關(guān)系，可以提供植物光合特性的相關(guān)生理參數(shù)，是判定植物光合效率的重要手段.光補償點(Light compensation point，LCP)是植物利用弱光能力大小的重要指標(biāo)，光飽和點(Light saturation point，LSP)是植物利用強光能力的評價指標(biāo)，最大凈光合速率(Pnmax)是反映植物潛在生長能力的重要指標(biāo).由圖2可以看出，3種苗木的光響應(yīng)曲線變化規(guī)律有所不同.本研究采用擬合效果較好的非直角雙曲線(Farquhar模型)［18］，利用SPSS統(tǒng)計軟件中的非線性回歸方法來估計模型參數(shù)［19］，從而得出3種苗木光響應(yīng)曲線各特征參數(shù)值(表2).石斑木的最大凈光合速率最大，分別比任豆和楝葉吳茱萸高45.5%和55.7%，可見石斑木潛在光合生長能力最強，而任豆和楝葉吳茱萸比較接近.石斑木的光補償點(15.60 μmol·m-2·s-1)和光飽和點(952.60 μmol·m-2·s-1)均明顯大于任豆和楝葉吳茱萸，相對而言，光補償點和光飽和點均較高的石斑木為喜光植物.任豆和楝葉吳茱萸的光補償點和光飽和點相差不大，喜光性相近.總體來講，石斑木可利用光的范圍較大，可見其具有較高的光合能力，任豆和楝葉吳茱萸光和能力相對較弱，但兩者差異不大.

圖2 3種苗木光響應(yīng)曲線Fig.2 Photoresponse curves of the three species seedlings

表2 光響應(yīng)曲線特征參數(shù)值Tab.2 Characteristic parameter value on photoresponse curve

2.3 3種苗木的蒸騰耗水特性比較

2.3.1 3種苗木晝夜耗水量比較 3種苗木全天總耗水量與晝、夜耗水量均存在顯著差異(圖3)，而且均表現(xiàn)為任豆顯著高于石斑木和楝葉吳茱萸.3種苗木白天耗水量為任豆(127.93±12.40)g＞石斑木(84.24±9.56)g＞楝葉吳茱萸(62.75±8.17)g.3種苗木夜晚耗水量均比較小，介于9.05～13.75 g，其中石斑木和楝葉吳茱萸較接近.研究結(jié)果表明，3種苗木白天耗水量分別占全天耗水量的比例為:任豆87.4%、石斑木89.6%、楝葉吳茱萸90.3%，與招禮軍［20］、朱妍等［21］、何茜等［11］采用同樣方法對黃櫨、火炬樹、側(cè)柏、油松、黃楊、白蠟、丁香、國槐、毛白楊等樹種進行耗水定量研究得出的這一比例為90%左右的結(jié)論一致.方差分析和多重比較結(jié)果顯示，苗木的耗水量差異性顯著，說明苗木的水分消耗有很大的差異，因此，在進行節(jié)水樹種篩選時，苗木的耗水量可以作為一個重要的評價指標(biāo).

圖3 3種苗木晝夜耗水量比較Fig.3 Comparisons on water-consumption in daytime and nighttime of the three species seedlings

2.3.2 3種苗木耗水速率日變化 由于苗木的蒸騰耗水主要來自于白天，而耗水速率是植物固有的生理特性，穩(wěn)定性好，可以反映植物調(diào)節(jié)自身水分損耗能力和在不同環(huán)境中的實際耗水能力，因此可以把白天的耗水速率作為比較3種苗木耗水差異的評價指標(biāo).由圖4可以看出，3種苗木的白天耗水速率變化趨勢基本相同，均呈明顯的“單峰型”變化，并且峰值均出現(xiàn)在12:00—14:00.有研究表明，影響植物蒸騰耗水的環(huán)境因子主要為環(huán)境溫度和相對濕度［1］.由圖4、圖5可知，在整個測定時間里，一天中最高溫出現(xiàn)在14:00，與3種苗木耗水速率峰值出現(xiàn)的時間完全吻合.3種苗木的白天耗水速率日變化曲線與環(huán)境溫度的變化趨勢基本一致，而與相對濕度的變化趨勢相反.最大耗水速率(即苗木耗水速率日變化曲線中的峰值)是反映苗木最大耗水潛力的水分生理指標(biāo).研究結(jié)果顯示石斑木最大耗水速率最大，分別比任豆和楝葉吳茱萸高21.3%和47.1%.通過比較苗木白天最大耗水量與白天平均耗水量的比值發(fā)現(xiàn)，3種苗木比較接近，具體為:石斑木1.51、任豆1.71、楝葉吳茱萸1.57，研究結(jié)果與早前報道的這一比例關(guān)系平均值為1.60的結(jié)論基本一致.很多學(xué)者通過大量研究也得到了與這比值接近的結(jié)論［20-21］，由此可見最大耗水速率與白天平均耗水速率之間可能存在著這一固定的比例關(guān)系，但至今還沒得到科學(xué)的解釋.

圖4 3種苗木耗水速率日變化Fig.4 Daily changes of water-consumption rate of the three species seedlings

圖5 環(huán)境溫、濕度日變化Fig.5 Daily changes of environmental temperature and humidity

3 討論與結(jié)論

3種苗木凈光合速率呈典型的“雙峰型”變化，呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，由于該時水分供應(yīng)緊張，空氣濕度較低，使氣孔部分關(guān)閉，同時也由于光合作用的光抑制所致.最大瞬時凈光合速率均出現(xiàn)在上午10:00，并且石斑木和楝葉吳茱萸的最大瞬時凈光合速率均高于任豆，表明同等環(huán)境條件下石斑木和楝葉吳茱萸的光合生長能力優(yōu)于任豆.光響應(yīng)曲線既能判斷樹木的喜光和耐蔭，又能預(yù)測樹木的生長潛能.通過比較光響應(yīng)曲線特征參數(shù)值可以看出，石斑木具有相對較高的光補償點和光飽和點，比較喜光，潛在光合生長能力最強，而任豆和楝葉吳茱萸比較接近.綜合來看，在苗木生長旺盛時期，石斑木光合能力最強，任豆和楝葉吳茱萸具有相近的光合生長能力.

正常條件下，石斑木和楝葉吳茱萸晝夜耗水量均低于任豆，可見這2種苗木是較好的節(jié)水樹種.就耗水速率而言，考慮到耗水量和單株苗木的葉面積2個因素，3種苗木的耗水速率日變化均呈“單峰型”變化，研究表明這種變化趨勢與環(huán)境溫、濕度的日變化規(guī)律密切相關(guān).耗水測定期間，苗木并未出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，是由于在正常水分條件下，覆膜處理大幅度減少了土壤水分的蒸發(fā)，從而保障了苗木水分的正常供應(yīng).3種苗木的最大耗水速率介于2.91×10-4～4.28 ×10-4mol·m-2·s-1，其中楝葉吳茱萸的最大耗水速率低于任豆，而石斑木略高于任豆.據(jù)招禮軍［20］對黃櫨、火炬樹、側(cè)柏、油松的研究表明，其最大耗水速率介于3.95×10-4～35.23×10-4mol·m-2·s-1，而朱妍等［21］對國槐、黃楊、白蠟、丁香、側(cè)柏、油松最大耗水速率的測定結(jié)果介于5.28×10-4～35.89 ×10-4mol·m-2·s-1，相對來講，本研究中，處在生長旺盛期的3種苗木的最大耗水速率普遍偏小，屬于節(jié)水性能較好樹種.

石灰?guī)r地區(qū)普遍土層淺薄，蓄水能力差，可利用水資源偏少.因此，只有節(jié)水性能好的植物才能適應(yīng)石灰?guī)r地區(qū)的特有生境.在進行石灰?guī)r地區(qū)造林樹種篩選時，應(yīng)綜合考慮光合生長和抗旱節(jié)水2種因素，具體來講，最佳的華南石灰?guī)r地區(qū)造林樹種應(yīng)該具備高生產(chǎn)力、低耗水雙重特性.從對3種苗木的光合特性和蒸騰耗水特性研究結(jié)果來看，與華南石灰?guī)r地區(qū)特有樹種任豆相比，石斑木和楝葉吳茱萸具有相近或者更優(yōu)的光合生長能力和節(jié)水性能，比較符合華南石灰?guī)r地區(qū)造林樹種篩選要求，因此，在華南石灰?guī)r地區(qū)選擇造林樹種時，可以給予此2種樹種重點考慮.

植物的光合作用具有明顯的季節(jié)動態(tài)變化特征，本次試驗僅限于7月份的光合特性研究，對于植物在不同季節(jié)的光合特性差異還有待進一步研究.另一方面，干旱脅迫對苗木光合、耗水特性的影響是研究苗木光合生長和抗旱節(jié)水能力的重要內(nèi)容，在今后的研究中，應(yīng)當(dāng)重點開展苗木在不同干旱脅迫程度下光合、耗水特性差異的比較，進一步分析評價苗木的抗旱節(jié)水能力.

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