柚喀木虱的形態(tài)、生物學特性及發(fā)生規(guī)律研究

郭 俊，岑伊靜，王自然，段惠芬，YULU XIA，高俊燕

(1云南省農(nóng)業(yè)科學院熱帶亞熱帶經(jīng)濟作物研究所，云南保山678000;2華南農(nóng)業(yè)大學昆蟲生態(tài)研究室，廣東廣州510642;3 Center for Integrated Pest Management，North Carolina State University，1730 Varsity Dr.Suite 110，Raleigh，NC 27606，USA)

柚喀木虱Cacopsylla citrisuga Yang＆Li屬半翅目Hemiptera胸喙亞目Sternorrhyncha木虱科Psyllidae喀木虱屬 Cacopsylla［1］，過去歸到木虱屬 Psylla，稱為柚木虱，寄主植物為蕓香科柑橘屬Citrus［2］，在云南省德宏州主要為害檸檬C.limon(L.)Burm.F.、柚子C.grandis(L.)‘Mianyu’、印度大果 C.limonia‘India’、椪柑 C.reticulata Blanco cv.Ponkan等蕓香科柑橘屬作物的新梢及嫩葉，葉片受害后沿葉脈正面對折，嚴重時扭曲變形，與蔣元暉等［3］在四川寧南、德昌和云南發(fā)現(xiàn)為害柑橘的“合葉木虱”形態(tài)特征和為害癥狀極為相似.1984年楊集昆等［4］在云南省保山地區(qū)騰沖縣海拔1 650 m和德宏州瑞麗縣廣雙海拔750 m地區(qū)記錄過該蟲，此外鮮見相關報道.2012年岑伊靜等［5］在瑞麗縣感染黃龍病的檸檬樹上采集的柚喀木虱若蟲體內檢測到黃龍病亞洲種‘Candidatus Liberibacter asiaticus’病原菌，傳病試驗結果初步證明帶菌柚喀木虱可將黃龍病傳給健康的檸檬苗木.說明這種木虱與亞洲柑橘木虱Diaphorina citri Kuwayama一樣，也是柑橘黃龍病的媒介昆蟲.本文對柚喀木虱生物學習性進行了研究，以明確其發(fā)生規(guī)律，這對于做好預測預報、及時采取有效防治措施，減少其為害和傳播黃龍病的風險具有極其重要的意義.

1 材料與方法

1.1 柚喀木虱的形態(tài)特征觀察

從野外采集柚喀木虱飼養(yǎng)于網(wǎng)室內，每天上午對飼養(yǎng)蟲進行觀察.首先觀察嫩梢上卵的形態(tài)特征和發(fā)育情況，待卵孵化后，采集初孵若蟲置于嫩葉上單頭飼養(yǎng)，每次看到蛻皮進入下一個齡期后觀察該齡若蟲的形態(tài)特征，記錄蛻皮的次數(shù)，羽化后觀察成蟲特征.觀察使用的儀器為 OLYMPUS奧林巴斯SZ61顯微境，觀察的同時采集照片，進行形態(tài)特征比較分析.

1.2 柚喀木虱的分布和為害情況調查

1.2.1 調查地點 調查地點為云南省德宏州瑞麗市勐秀鄉(xiāng)、戶育鄉(xiāng)、姐相鄉(xiāng)及畹町鎮(zhèn)，隴川縣的隴把鎮(zhèn)、戶撒鄉(xiāng).調查對象為當?shù)厮惺|香科柑橘屬果樹，包括檸檬、柚子、椪柑、柳葉橘C.reticulate Blanco cv.Liuyeju及印度大果.該地區(qū)冬無嚴寒，夏無酷暑，日照充足，干濕分明，年溫差小，晝夜溫差大.年平均氣溫18.4～21.0℃，最高氣溫38.8℃，最低氣溫-2.1℃，年日照2 281～2 453 h，年積溫6 400～7 300℃，年降雨量1 400～1 700 mm，5—10月降雨量占全年降雨量的86%～92%.

1.2.2 調查方法 2011年3月19日、4月29日和7月14日，于柚喀木虱發(fā)生期，對德宏州所有蕓香科柑橘屬果樹進行調查，觀察整株果樹嫩梢受害情況及蟲口數(shù)量，記錄調查的品種、時間、地點及海拔高度，根據(jù)受害嫩梢數(shù)占所調查嫩梢數(shù)的比例，對受害程度進行分級，分級標準如下:0級—春夏梢無柚喀木虱的發(fā)生及為害;1級—0＜春夏梢受害率≤25%;2級—25% ＜春夏梢受害率≤50%;3級—50% ＜春夏梢受害率≤75%;4級—春夏梢受害率＞75%.

1.3 柚喀木虱的寄主植物觀察

野外調查柚喀木虱分布的同時記錄其寄主植物種類，并在一個約5 m2的網(wǎng)室內放置帶嫩梢的甜橙Citrus sinensis(L.)Osbeck var.‘Ridge Pineapple’、沙糖橘Citrus reticulata Blanco.cv.Shatangju、枳殼Poncirus trifoliata(L.)Raf.、九里香 Murraya exotica L.、千里香Murraya paniculata(L.)Jacks各2株，釋放約100頭柚喀木虱成蟲，每周觀察1次5個品種的受害情況，調查至新梢老熟為止.

1.4 柚喀木虱的發(fā)生規(guī)律調查

調查地點為德宏州瑞麗市勐秀鄉(xiāng)南京里村委會南京里村民小組邦孔檸檬園及勐秀鄉(xiāng)等扎村委會戶島村民小組小田壩檸檬園，每間隔7 d調查1次，每次定點調查10株，每株調查東南西北中5個方位，每個方位調查2枝受害嫩梢上的成蟲、若蟲蟲口數(shù)量，并記錄整株檸檬抽發(fā)嫩梢數(shù)、受害嫩梢數(shù).

1.5 生物學習性觀察

2011年11月對云南省熱帶亞熱帶經(jīng)濟作物研究所檸檬站網(wǎng)室內飼養(yǎng)的柚喀木虱進行生物學習性觀察，從08:00—18:00每間隔2 h對成蟲羽化的數(shù)量進行觀察記錄，分析成蟲羽化規(guī)律.同時觀察成蟲羽化、產(chǎn)卵行為和若蟲的生物學行為.

2 結果與分析

2.1 柚喀木虱的形態(tài)特征

成蟲:體長3.23～3.71 mm，體綠色，粗壯;頭寬0.81～0.88 mm，頭部下垂，頭頂后緣微凹，前緣膨突;單眼黃褐，復眼棕褐;觸角長1.14～1.21 mm，黃至黃綠色，3～8節(jié)端部黑色，9～10節(jié)全黑，端剛毛一長一短，黃色;胸較頭為窄，中胸盾片中央平扁，小盾片膨突;足黃色，腿節(jié)黃綠色;后足脛節(jié)具一基刺，端距5個、黑色，基附節(jié)具1對黑色爪狀刺，后基突綠色，細而尖、略下彎;前翅長2.60～3.13 mm、寬1.37～1.40 mm，長約為寬的2倍，透明，翅痣狹長，緣斑 4個，淡褐色;后翅長 2.19～2.60 mm，寬0.83～0.92 mm，透明;腹部背面黃綠，腹面綠色、具微毛(圖1).

卵:長0.30 mm左右，最寬處0.15 mm，芒果形，表面光滑，初呈白色透明狀，后逐漸變黃，卵兩端橘黃較濃，中間可見紅色小點，孵化前卵中間可見黑色小點(圖1).

若蟲:共5齡，扁橢圓形，腹部較胸寬，復眼為紅色，全體為黃色，體色隨蟲齡變化，初孵若蟲為淡黃色，無翅芽;2齡顏色逐漸變黃，翅芽顯露但未伸達腹部;3齡體黃色，翅芽伸達腹部第3腹節(jié);4齡后體色開始變?yōu)辄S綠色至綠色;5齡后頭、胸腹均變?yōu)榫G色，復眼顏色變淡，前胸隆起(圖1).若蟲取食后分泌一根長長的白色蠟絲拖于腹部末端.

圖1 柚喀木虱各齡期的形態(tài)特征Fig.1 The morphology of all stages of Citrus citrisuga

2.2 柚喀木虱在柑橘上的分布與為害

2.2.1 柚喀木虱的發(fā)生為害與海拔的關系 對德宏州柑橘產(chǎn)區(qū)的調查結果表明，柚喀木虱可為害本地區(qū)栽培的所有柑橘品種.主要分布在瑞麗市戶育鄉(xiāng)的廣抗村、勐秀鄉(xiāng)的邦孔村、蠻冒村、等扎村、戶島村、勐秀村、小街村，隴川縣的戶撒鄉(xiāng)等海拔1 000 m以上的地區(qū)，海拔1 000 m以下的畹町、大等喊、弄賢等地區(qū)并未發(fā)現(xiàn)為害(表1).且柚喀木虱的發(fā)生為害具有明顯的規(guī)律性，在調查海拔1 000～1 500 m區(qū)域，發(fā)生為害隨海拔的升高而加重，海拔1 160 m的蠻冒村較海拔1 000 m的邦孔村檸檬受害嚴重且為害時間長，海拔1 250 m以上的等扎村、戶撒鄉(xiāng)及戶島村受害最嚴重.

2.2.2 柚喀木虱的為害癥狀 對被害植株調查發(fā)現(xiàn)，柚喀木虱以若蟲為害最為嚴重，新梢長至0.5～5.0 cm較容易受害.成蟲喜歡在尚未展開的嫩梢或嫩葉正面主脈上產(chǎn)卵，若蟲孵化后固定在主脈兩側取食，受害葉片沿葉脈正面對折(圖2)，新梢受害后，葉片不能正常生長及展開，嚴重時卷曲成菊花狀.柚喀木虱為害后容易導致葉片脫落，往往受害枝干落葉變成光干，嚴重影響樹冠的擴展和長勢.若蟲取食后從肛門處排出白色分泌物，易誘發(fā)煤煙病.

表1 柚喀木虱為害與海拔高度的關系Tab.1 The correlation between damaging degree of Cacopsylla citrisuga and the altitude

圖2 柚喀木虱卵、若蟲、成蟲及其為害狀況Fig.2 Egg，nymph，adult and damage phenotypes of Cacopsylly citrisuga

2.3 柚喀木虱的寄主植物

除了野外調查發(fā)現(xiàn)的檸檬、柚子、椪柑、柳葉橘及印度大果外，在網(wǎng)室內觀察結果表明，柚喀木虱還為害甜橙、沙糖橘、枳殼，但不為害亞洲柑橘木虱常見的寄主植物九里香、千里香，說明柚喀木虱僅為害蕓香科柑橘屬和枳殼，寄主范圍比亞洲柑橘木虱窄.

2.4 柚喀木虱的生物學習性

溫度對成蟲活動的影響較大，10:00前或溫度低于8℃時，成蟲基本不活動，于檸檬嫩梢上靜歇.當氣溫高于15℃以上時，成蟲開始活動，11:00—16:00是成蟲活動的高峰期，12:30—14:30是成蟲羽化的高峰期(圖3).成蟲羽化時，頭部固定在葉片背面，不停地振動身體，羽化完全后在羽化的位置靜歇數(shù)小時，待翅膀全部展開后開始飛行活動.成蟲喜歡在嫩芽或嫩葉上產(chǎn)卵，在嫩葉上的產(chǎn)卵部位為葉片正面從距離葉柄約2/3處直到葉尖的主脈上.每葉產(chǎn)卵1～2排或數(shù)排，每葉卵粒最多可達30～50粒.初產(chǎn)卵粒為白色呈透明狀，逐漸變?yōu)辄S色.若蟲孵化后喜歡群居在孵化葉片上取食，隨葉片的生長而逐漸發(fā)育成熟.至2齡后部分若蟲會轉移至其他幼嫩葉片上固定取食.受害葉片沿葉片主脈對折，若蟲在對折的葉片內很少再轉移，但其活動能力強，受驚擾后能迅速轉移.若蟲抗低溫的能力較強，4℃低溫下48 h后，仍然具有活動和取食能力;置于0℃ 4 h后轉移到室溫幾秒鐘就能恢復活動能力.若蟲、成蟲對高溫較為敏感，如氣溫持續(xù)高于35℃以上，很少見其活動.

圖3 柚喀木虱羽化成蟲數(shù)量的時間動態(tài)Fig.3 The dynamic variation of adult eclosion of Cacopsylly citrisuga

2.5 柚喀木虱的田間發(fā)生規(guī)律

從圖4可以看出，在海拔較低的瑞麗市勐秀鄉(xiāng)邦孔村檸檬產(chǎn)區(qū)，柚喀木虱于每年的2月中下旬產(chǎn)卵，3月初可見若蟲取食為害，3月中下旬第1代成蟲出現(xiàn)，4月上旬至6月中上旬為柚喀木虱發(fā)生高峰期，進入7月后柚喀木虱數(shù)量急劇下降，基本不形成大的為害，9月后以少量成蟲、若蟲在陰暗、涼爽的地方繁殖越夏.而在海拔相對較高的戶島，卵的初顯期為3月初，3月中下旬可見若蟲為害，4月初第1代成蟲出現(xiàn)，為害高峰期從5月初一直持續(xù)至10月初，11月后為害減輕.戶島與幫孔相比，卵的出現(xiàn)期推遲1個月，發(fā)生高峰期推遲近3個月.此外，嫩梢抽發(fā)期調查結果表明，邦孔檸檬春梢抽發(fā)時間較戶島早1個月，且調查當年邦孔調查點的檸檬沒有修剪，進入7月后，嫩梢數(shù)量減少，加之氣溫較高和降雨量大，柚喀木虱數(shù)量下降;而戶島檸檬抽梢較晚且進行了秋季修剪，秋冬梢的抽發(fā)量較大，在12月柚喀木虱發(fā)生出現(xiàn)了為害高峰，說明檸檬嫩梢的抽發(fā)時間和數(shù)量是影響柚喀木虱發(fā)生的一個主要因素.另外，戶島和幫孔的海拔分別為1 495和1 000 m，柚喀木虱發(fā)生期的區(qū)別可能與海拔差異有關，海拔增高，抽梢期推遲，柚喀木虱的發(fā)生期相應推遲.

圖4 2011年戶島和邦孔檸檬園內柚喀木虱的消長變化Fig.4 The population dynamics of Cacopsylla citrisuga in Bangkong and Manmao lemon orchard in 2011

3 討論與結論

柚喀木虱主要發(fā)生在德宏州海拔1 000～1 495 m的檸檬產(chǎn)區(qū)，目前在德宏州栽培的檸檬、柚子、椪柑、甜橙、柳葉橘及印度大果等蕓香科柑橘屬果樹均受其為害.柚喀木虱的分布及發(fā)生表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，其發(fā)生期與檸檬的嫩梢抽發(fā)數(shù)及海拔高度有關.此次調查在海拔1 000 m以下的產(chǎn)區(qū)未發(fā)現(xiàn)柚喀木虱的為害，蔣元暉等［3］報道的合葉木虱Psylla sp.也是發(fā)生在海拔較高的地區(qū)，估計為同一種.周啟明等［6］報道，隨著全球氣候變暖，亞洲柑橘木虱出現(xiàn)明顯北移現(xiàn)象.柚喀木虱在德宏州高海拔地區(qū)分布為害，而非之前記載的低海拔地區(qū)危害，這一現(xiàn)象是否與氣候變暖有關還有待進一步研究.楊集昆等［4］記載的柚喀木虱寄主植物僅為柑橘屬，本研究發(fā)現(xiàn)還為害常用柑橘砧木品種枳屬的枳殼，但不為害亞洲柑橘木虱最嗜食的九里香，說明其寄主植物范圍較窄.

黃龍病是目前世界柑橘產(chǎn)業(yè)最危險、為害性最大的病害，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有亞洲種、非洲種‘C.L.africanus’和美洲種‘Ca.L.americanus’，其中亞洲種和美洲種的媒介昆蟲為亞洲柑橘木虱，非洲種為非洲柑橘木虱 Trioza erytreae Del Guercio［7］.除了 3 種黃龍病菌外，近年來又發(fā)現(xiàn)了2種‘Candidatus Liberibacter’細菌，分別為由馬鈴薯木虱Bactericera cockerelli(Sulc)傳播，為害馬鈴薯、番茄的斑馬病‘Ca.Lpsyllaurous’［8］和在梨木虱 Cacopsylla pyri(L.)體內發(fā)現(xiàn)的‘Ca.Leuropaeus’［9］，可見‘Candidatus Liberibacter’細菌已知種類的媒介昆蟲均為木虱.

在我國柑橘產(chǎn)區(qū)發(fā)生的黃龍病為亞洲種，木虱種類主要是亞洲柑橘木虱.1977年廣東、廣西黃龍病研究小組分別證明了該木虱能傳播柑橘黃龍?。?0-11］，其發(fā)生與柑橘黃龍病流行關系非常密切［12］.這種木虱曾經(jīng)被認為是黃龍病亞洲、美洲種唯一的媒介昆蟲.最近，Donovan等［13］報道在不丹柑橘上為害的Diaphorina communis Mather檢測到黃龍病亞洲種病原菌，筆者也在柚喀木虱若蟲體內檢測到黃龍病亞洲種［5］，進一步說明除亞洲柑橘木虱外，可能還存在其他傳播柑橘黃龍病的木虱類媒介昆蟲.全世界已報道為害柑橘的木虱種類共有13種［14］，除上述4種外，其余種類與黃龍病的關系尚未研究.我國除了亞洲柑橘木虱外，主要有柚喀木虱、柑棲喀木虱C.citricola Yang＆ Li、柑橘個木虱Trioza citroimpura Yang ＆ Li、異頰喀木虱 C.heterogena Li［1，2］，這些木虱是否具有攜帶和傳播黃龍病的能力，值得進一步研究.

本文對柚喀木虱的生物學特性開展了研究，鑒于其傳播黃龍病的風險性，對這種害蟲應進行更深入的研究，明確其生物學、生態(tài)學特性，并研究其有效的綜合防治方法，在生產(chǎn)上應重視防治，根據(jù)各地區(qū)的嫩梢抽發(fā)期及時施藥保護新梢，從而防止柚喀木虱在德宏州檸檬產(chǎn)區(qū)的蔓延擴散和傳病風險.

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