西花薊馬寄主選擇性與寄主物理性狀及次生物質(zhì)的關(guān)系

曹 宇， 郅軍銳， 從春蕾， 宋瓊章

（1.貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴陽 550025；2.貴陽學(xué)院，生物控制與資源利用貴州省高校特色重點實驗室，貴陽 550025）

西花薊馬［Frankliniella occidentalis（Pergande）]寄主廣泛，對溫室作物和大田作物都造成了巨大的危害［1－3]，是一種世界性的入侵害蟲。西花薊馬通過對寄主植物的取食和產(chǎn)卵產(chǎn)生直接危害，傳播病毒形成間接危害，兩者并發(fā)造成重大的經(jīng)濟損失［4－6]。西花薊馬在不同寄主上的危害、存活率、發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量等都存在明顯差異［7－9]，說明其對寄主有不同的選擇性。昆蟲不同的寄主選擇性，致使植食性昆蟲有向?qū)Ｊ承匝莼膬A向［10]，導(dǎo)致害蟲對于適應(yīng)的寄主，可能形成越來越嚴(yán)重的危害。

有學(xué)者從田間調(diào)查、室內(nèi)自由選擇、非自由選擇研究西花薊馬的寄主選擇性［11－13]，也有學(xué)者從嗅覺探討其選擇性［14－15]，但都圍繞著西花薊馬本身的反應(yīng)研究其選擇性，有關(guān)從寄主的物理性狀、次生物質(zhì)等方面討論西花薊馬的選擇性研究相對缺乏。對其他昆蟲的研究表明寄主葉片的葉毛數(shù)、大小、顏色等與昆蟲的寄主選擇性存在不同程度的相關(guān)關(guān)系［16－19]，次生物質(zhì)對昆蟲的寄主選擇性也有影響［16]，但這方面的研究較少。研究表明，次生物質(zhì)在昆蟲—植物關(guān)系中有許多方面的影響，這些影響都與昆蟲寄主選擇性有一定的關(guān)聯(lián)［20]，因此，有必要進(jìn)一步探討次生物質(zhì)與昆蟲寄主選擇性的關(guān)系。

昆蟲—植物間相互作用的關(guān)系非常復(fù)雜，影響兩者之間相互關(guān)系的因素也非常多，作為廣食性害蟲的西花薊馬，寄主多達(dá)60多個科，500多種植物［1，3]，就可能有更多的因素影響其對寄主不同的危害、不同寄主上的產(chǎn)卵量等［21]，進(jìn)而影響其不同的寄主選擇性。本文選取6種寄主，研究西花薊馬選擇性與寄主次生物質(zhì)的關(guān)系，以探討次生物質(zhì)在西花薊馬寄主選擇中的作用。同時研究了其與寄主物理性狀的關(guān)系，以期從理化的角度為了解西花薊馬對寄主的選擇機制、寄主對西花薊馬的抗性機制以及利用抗蟲品種控制西花薊馬的為害提供必要的基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 西花薊馬寄主選擇性研究

1.1.1 供試蟲源

西花薊馬采自貴州省貴陽市花溪區(qū)附近各類蔬菜上，帶回實驗室在人工氣候室分別以甘藍(lán)、萵苣、黃瓜、茄子、芹菜和大蒜葉片飼養(yǎng)3代以上備用。

1.1.2 飼養(yǎng)條件

本試驗在貴州大學(xué)昆蟲研究所人工氣候箱（RXZ系列多段可編程智能人工氣候箱）中進(jìn)行，溫度設(shè)定為（25±1）℃，濕度（70±5）%，光照L∥D＝14h∥10h。

1.1.3 供試寄主

黃瓜、萵苣、芹菜、茄子、大蒜、甘藍(lán)均盆栽在溫室中且未噴灑農(nóng)藥，以獲取無薊馬及其他害蟲污染的干凈寄主植物，待寄主幼苗長至15～20cm高時，取其上部嫩葉作為西花薊馬產(chǎn)卵試驗、寄主物理性狀和次生物質(zhì)測定的材料。溫度設(shè)定為（28±1）℃，濕度（70±5）%，光照L∥D＝14h∥10h。

1.1.4 西花薊馬非自由選擇性試驗

將若干西花薊馬雌、雄成蟲分別置于食料為黃瓜、甘藍(lán)、萵苣、茄子、大蒜和芹菜葉片的養(yǎng)蟲盒內(nèi)，任其產(chǎn)卵，12h后移去成蟲，將初孵若蟲單頭飼養(yǎng)在兩凹玻片形成的小室內(nèi)［22]。凹玻片內(nèi)事先分別放入6種寄主植物約1cm2的葉片小塊，及時更換新鮮葉片直至羽化。羽化后，配對在直徑3.0cm，高2.5cm的透明塑料小瓶中，小瓶底部鋪上濾紙，滴上適量蒸餾水，再各放上6種植物葉片，且每天更換植物葉片直到其自然死亡。由于西花薊馬將卵產(chǎn)在寄主組織里面，無法觀察，故直接統(tǒng)計西花薊馬一生所孵化的總?cè)粝x數(shù)，以西花薊馬不同寄主上每雌每天所孵化出的若蟲數(shù)作為選擇性指標(biāo)，每種寄主供試數(shù)量25對。試驗在人工氣候箱中進(jìn)行。

1.2 寄主物理性狀測試

1.2.1 西花薊馬對寄主顏色的選擇

采用葉碟法［23]。將黃瓜、萵苣、茄子、甘藍(lán)、芹菜、大蒜等6種寄主植物的葉片切成邊長為2cm的正方形，在一張濕濾紙上隨機排列一圈，然后用透明度較好的保鮮膜將放有寄主植物的濕濾紙上下覆蓋嚴(yán)密，以確保葉片中揮發(fā)性物質(zhì)不揮發(fā)到外界，最后將帶有葉片的濾紙放入直徑15cm的培養(yǎng)皿中。在培養(yǎng)皿中間引入西花薊馬成蟲30頭，蓋上培養(yǎng)皿上蓋，30min后觀察不同寄主葉片上西花薊馬成蟲數(shù)量，重復(fù)5次。試驗在明亮安靜的房間內(nèi)進(jìn)行，試驗過程中無人干擾，溫度（25±1）℃。

1.2.2 寄主葉毛數(shù)的觀察

選擇同生長期各寄主的中上部葉片5片，并盡量取其葉面積大小相近的葉片，在40倍的解剖鏡下觀測并記錄葉毛數(shù)，每一葉片觀測5個視野。重復(fù)5次。

1.2.3 寄主葉片厚度測定

采用葉片厚度計（YH－1，0.01mm 精度，浙江托普儀器公司生產(chǎn)）進(jìn)行測定，選取各寄主同一生長期葉片各5片，每片測定不同部位的厚度，重復(fù)5次。

1.3 寄主次生物質(zhì)含量測定

1.3.1 單寧酸含量測定

采用磷 鉬 酸—磷 鎢 酸 比色 法 （F－D 法）［16]。稱取樣品1g，裝于50mL燒杯中，加水約40mL，置于60℃左右的保溫箱中過夜。第2天，將上清液過濾至100mL容量瓶中；然后再加入80℃左右的蒸餾水10mL，置于80℃水浴中浸提20min，將濾液過濾至上述100mL容量瓶中，如此反復(fù)3～5次，直至提凈為止（檢查方法：最后一次濾液與FeC13稀溶液混合不再產(chǎn)生綠色或藍(lán)色）。最后定容至100mL，搖勻。吸取1mL上清液，置于10mL容量瓶中，加入2mL F－D試劑及4mL飽和Na2CO3溶液，蒸餾水定容至10mL，并充分搖勻。30min后，在760nm波長處讀取光密度值。用單寧酸繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。

1.3.2 黃酮含量測定

采用索氏回流法［16]。稱取3g葉片，于索氏提取器中用甲醇提取8h，濃縮并轉(zhuǎn)入200mL容量瓶中，用甲醇定容，搖勻。將上述樣品溶液取1mL置10mL容量瓶中，用30%乙醇補充至5mL，加入0.3mL NaNO2（1∶20），搖勻，放置6min后加入0.3mL Al（NO）3（1∶10），6min后再加入 2mL NaOH（1mol／L）溶液，搖勻，用30%乙醇稀釋至刻度。10min后于波長510nm處進(jìn)行比色測定。用蘆丁繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。

1.3.3 總酚含量測定

采用福林法［24]。稱取葉片1g，加入3mL 95%乙醇磨成勻漿液，再加入30mL 95%乙醇過濾，用95%乙醇定容至50mL容量瓶。提取1mL待測液于10mL容量瓶中，再加入2mL福林試劑，搖勻，3min后加入10%Na2CO3溶液2mL，再用95%乙醇定容，振蕩搖勻。靜置1h后，在700nm波長處比色。以兒茶酚做標(biāo)準(zhǔn)曲線。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用SPSS 18.0程序進(jìn)行統(tǒng)計分析，探討西花薊馬選擇性與寄主物理性狀、次生物質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系，采用Duncan氏新復(fù)極差檢測法比較不同寄主上西花薊馬的產(chǎn)卵量、物理性狀及次生物質(zhì)含量等的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 西花薊馬在不同寄主上的產(chǎn)卵選擇性

西花薊馬子代若蟲數(shù)隨著寄主的不同而不同（表1），在不同寄主間有明顯的差異。在甘藍(lán)上一生所孵化出總的若蟲數(shù)（70.8頭）和平均每天所孵化出的若蟲數(shù)（2.9頭）都最多，其次為萵苣（分別為58.1頭和2.5頭），最少則為大蒜（分別為15.5頭和0.8頭），與芹菜無顯著差異。黃瓜和茄子之間也不具顯著差異。

表1 西花薊馬在不同寄主上的子代若蟲數(shù)1）

西花薊馬不同寄主上的子代若蟲數(shù)不同，說明其具有寄主選擇性，甘藍(lán)、萵苣利于西花薊馬的繁殖，即西花薊馬子代若蟲數(shù)在甘藍(lán)和萵苣上較高；其次為黃瓜和茄子；在芹菜和大蒜上較少。

2.2 西花薊馬寄主選擇性與寄主物理性狀的關(guān)系

2.2.1 西花薊馬對寄主顏色的自由選擇

6種寄主總體都為綠色，只是深淺不同。雖同為綠色葉片，西花薊馬也表現(xiàn)出不同的趨性，存在不同程度的顯著性差異（表2）。比如西花薊馬對甘藍(lán)葉片的趨性最高（5.00頭），但其與萵苣（4.80頭）、芹菜（4.40頭）都不具顯著性差異，萵苣、芹菜與黃瓜（3.20頭）之間也不具顯著性差異，可能由于寄主顏色接近，顯著性程度不明顯?？偟倪x擇趨性為甘藍(lán)＞萵苣＞芹菜＞黃瓜＞大蒜＞茄子，說明寄主顏色對西花薊馬的選擇有明顯的影響。

表2 西花薊馬對寄主顏色的選擇1）

2.2.2 寄主葉片葉毛數(shù)及厚度的測定

通過對6種寄主葉片葉毛數(shù)的測定表明，茄子葉毛數(shù)最多，每視野平均88.5個，其次是黃瓜，為17.1個（表3）。而甘藍(lán)、萵苣、芹菜上葉毛數(shù)都非常少，大蒜上甚至不存在葉毛。寄主葉片厚度也存在較大的差異性，其中大蒜葉片最厚，為90.3μm；芹菜葉片最薄，為39.3μm，其厚度只有大蒜的43%。

表3 不同寄主的葉毛數(shù)和葉片厚度1）

無論是葉毛數(shù)還是葉片厚度，西花薊馬在不同寄主上的子代若蟲數(shù)并不隨它們的變化而呈現(xiàn)出相應(yīng)變化。通過相關(guān)分析表明，西花薊馬的寄主選擇性與寄主葉毛數(shù)和葉片厚度不存在顯著的相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)分別為－0.073（p＝0.890＞0.05，F(xiàn)＝0.022）和 －0.683（p＝0.135＞0.05，F(xiàn)＝3.493），說明寄主葉毛數(shù)和葉片厚度不是影響西花薊馬選擇性的主要因素。

2.3 西花薊馬寄主選擇性與寄主次生物質(zhì)的關(guān)系

表4表明6種寄主的單寧酸、黃酮和總酚含量均達(dá)到顯著差異。大蒜中的單寧酸含量最高，為4.88mg／g；其次是黃瓜，在萵苣中最低，為1.47mg／g；黃酮含量普遍高于單寧酸。黃酮含量也是在大蒜上最高，為7.17mg／g，其黃酮含量大小依次為大蒜＞茄子＞黃瓜＞萵苣＞芹菜＞甘藍(lán)，但在萵苣、黃瓜和芹菜之間差異不顯著。總酚含量在不同寄主之間的顯著性程度與前兩者差異較大，其在萵苣上含量最高，為6.12mg／g，而在黃瓜上并未檢測到酚類物質(zhì)的存在，其余4種寄主含量依次為芹菜＞大蒜＞茄子＞甘藍(lán)，且四者之間差異顯著。西花薊馬在單寧酸及黃酮含量最高的大蒜上子代若蟲數(shù)最少，而在其含量較低的甘藍(lán)、萵苣上較多，總體看來，隨著單寧酸及黃酮含量的升高，西花薊馬子代若蟲數(shù)降低，隨著總酚含量的變化，西花薊馬子代若蟲數(shù)并不存在相應(yīng)的變化。

表4 不同寄主的次生物質(zhì)含量1）

相關(guān)分析表明，單寧和黃酮含量與西花薊馬選擇性存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與總酚含量不存在相關(guān)關(guān)系。相關(guān)系數(shù)分別為－0.828（p＝0.042＜0.05，F(xiàn)＝8.692），－0.82（p＝0.046＜0.05，F(xiàn)＝8.210）和－0.023（p＝0.996＞0.05，F(xiàn)＝0.002），說明西花薊馬的寄主選擇性受單寧酸和黃酮含量影響，而與總酚含量無關(guān)。

3 討論

本文利用西花薊馬每雌每天所孵化出的若蟲數(shù)作為其對不同寄主的選擇性指標(biāo)，結(jié)果表明其選擇性依次為甘藍(lán)＞萵苣＞黃瓜＝茄子＞芹菜＝大蒜。其他學(xué)者采用了其他方法研究了西花薊馬的寄主選擇性，袁成明等利用羽化第3天且交配的雌蟲產(chǎn)卵24h得出西花薊馬的寄主選擇性為茄子≥黃瓜＝萵苣＞甘藍(lán)＝芹菜＞大蒜［13]，和本文結(jié)果不完全相同。說明西花薊馬產(chǎn)卵時間不同，產(chǎn)卵量和孵化出的若蟲數(shù)在不同寄主上有較大的變化，造成西花薊馬寄主選擇性有一定的差異。裴昌瑩等通過葉碟法得出西花薊馬成蟲的寄主選擇趨性為西葫蘆＞茄子砧木＞黃瓜＞茄子＞菜豆＞辣椒＞番茄，而通過自由選擇法得出其產(chǎn)卵趨性為西葫蘆＞茄子＞菜豆＞黃瓜＞辣椒＞茄子砧木＝番茄［25]。說明成蟲的初步定位選擇與其產(chǎn)卵選擇也不一致。這些結(jié)論的差異，說明西花薊馬的寄主選擇性涉及多方面的選擇，也說明其選擇性受寄主多種因素的影響。

通過寄主顏色對西花薊馬的選擇性影響的研究發(fā)現(xiàn)，不同顏色的葉片著蟲數(shù)存在顯著差異，西花薊馬對寄主顏色的選擇趨性依次為甘藍(lán)＞萵苣＞芹菜＞黃瓜＞大蒜＞茄子，大田試驗也發(fā)現(xiàn)西花薊馬對不同顏色的粘蟲板具有不同的趨性［26]，這都表明顏色對西花薊馬的寄主選擇有影響，類似的結(jié)果在美洲斑潛蠅、煙粉虱上也有報道［23，27]。只是本文得出其對顏色的選擇趨性與其產(chǎn)卵選擇趨性不完全一致，原因可能由于本研究中寄主數(shù)量偏少，寄主顏色接近，不能探討出兩者的相關(guān)關(guān)系。從更深層次的角度來看，昆蟲對寄主的顏色、形狀、揮發(fā)物等表現(xiàn)出不同的反應(yīng)［14－15，23，28]，表明寄主的多種因素可能都是昆蟲尋找寄主的重要線索。但是昆蟲通過這些方式選擇寄主，只是昆蟲的初步著落，而且這種寄主初步著落是涉及昆蟲對寄主各方面因素的綜合反應(yīng)，不是對單獨某一因素的反應(yīng)就能決定的［29]。所以，昆蟲對寄主單因素的反應(yīng)與綜合多方面因素的反應(yīng)，結(jié)論可能不一致。本文西花薊馬的顏色選擇與產(chǎn)卵選擇、煙粉虱對顏色的選擇與其自由選擇［23]，都證明了這種不一致。

通過顏色的選擇并不一定是昆蟲對寄主的最終選擇，只是對寄主的一種初步判斷。研究認(rèn)為昆蟲初步著落寄主后，隨著時間的推移，寄主選擇有所變化［23]，且其初步著落寄主與其產(chǎn)卵偏好寄主不完全一致［25]，表明昆蟲到達(dá)寄主后需要進(jìn)一步確認(rèn)寄主，如通過取食、產(chǎn)卵來進(jìn)一步的適應(yīng)［10，30]，這也說明取食、產(chǎn)卵等選擇是優(yōu)于昆蟲初步定位寄主的進(jìn)一步選擇，更具可靠性。當(dāng)兩者不一致時，應(yīng)以后者為研究指標(biāo)。所以本文中西花薊馬通過對寄主顏色選擇與產(chǎn)卵選擇不一致時，以子代若蟲數(shù)為選擇性指標(biāo)探討其與寄主葉毛數(shù)、葉片厚度以及次生物質(zhì)的關(guān)系。

本文發(fā)現(xiàn)寄主葉片的葉毛數(shù)、厚度等都不影響西花薊馬的寄主選擇性。有研究表明葉毛密度與南美斑潛蠅的選擇性不存在相關(guān)關(guān)系［16，31]，但多數(shù)研究表明昆蟲的選擇性與寄主的葉毛數(shù)密度存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系［32－34]。研究結(jié)果不完全一致，可能與選擇的寄主科屬差異有關(guān)，也可能與昆蟲的個體大小有關(guān)。葉毛不利于個體較大昆蟲的運動，而對于微小昆蟲來說，葉毛不具阻礙作用，從而不影響其寄主選擇性。另外，本試驗發(fā)現(xiàn)西花薊馬的選擇性與寄主葉片厚度不具有相關(guān)性，而成衛(wèi)寧等發(fā)現(xiàn)美洲斑潛蠅的選擇性與葉片厚度成負(fù)相關(guān)關(guān)系［35]。這可能與不同昆蟲的取食、產(chǎn)卵習(xí)性有關(guān)，厚度決定了昆蟲的取食、產(chǎn)卵難易程度、后代的孵化難易程度，也可能涉及昆蟲對產(chǎn)卵安全性的考慮，所以葉片厚度是否是影響昆蟲選擇性的因素因昆蟲不同而異。

次生物質(zhì)研究表明，西花薊馬的寄主選擇性與寄主的單寧酸和黃酮含量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明單寧酸、黃酮含量越高，越不利于西花薊馬的選擇。這與其他學(xué)者對于次生物質(zhì)對南美斑潛蠅寄主選擇性的影響的研究結(jié)論一致［16]，同時也驗證了Brown等關(guān)于寄主次生物質(zhì)在薊馬—植物關(guān)系中有重要作用的推測［36]，但是現(xiàn)在并不清楚研究中單寧酸和黃酮含量是抑制了西花薊馬的產(chǎn)卵行為還是卵的孵化率，所以其對西花薊馬寄主選擇性的影響機制有待進(jìn)一步研究。研究中寄主總酚含量與西花薊馬的選擇性不存在相關(guān)關(guān)系，說明不是所有的次生物質(zhì)都會影響昆蟲的寄主選擇性，而Schoonhoven等的研究表明生物堿會影響昆蟲的寄主選擇性［37]，說明還有其他更多的次生物質(zhì)可能影響昆蟲的選擇性，如影響昆蟲的取食、生長發(fā)育、寄主定位等［38－40]，這些次生物質(zhì)對于昆蟲的寄主選擇性又有何影響以及作用的機理有何不同都值得深入研究。另外，植物產(chǎn)生的某些次生物質(zhì)是暫時性、偶然性合成以適應(yīng)環(huán)境變化，所以某些次生物質(zhì)對昆蟲的寄主選擇性的影響可能是暫時的、偶然的，此時昆蟲的寄主選擇性可能更多地取決于寄主的其他因素。

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