牛甲烷排放量的估測

馮仰廉 李勝利 趙廣永 張曉明 莫 放 韓繼福

(中國農業(yè)大學動物科技學院，動物營養(yǎng)學國家重點實驗室，北京 100193)

飼料在反芻動物消化道中被微生物發(fā)酵，產生甲烷(CH4)并排出體外。牛的甲烷能量損失量較大，約占進食總能(GE)的6%［1］或消化能(DE)的12%［2］。以往對甲烷排放量的研究主要針對日糧消化代謝過程中的甲烷能量損失，為飼料能量價值評定和提高能量轉化效率提供依據。但甲烷是重要的溫室氣體來源，其排放量的增加致使全球氣溫升高。估計全世界家畜年排放甲烷量約8 000萬 t，其中牛的甲烷排放量約占 73%［3］(表1)?？梢?，甲烷的最大生物源是來自反芻動物消化道發(fā)酵［3］。因此，近年來反芻動物甲烷排放量的估測越來越被國內外學者所關注。

1 甲烷排放量的估測模型

牛甲烷排放量的測定主要采用呼吸測熱室持續(xù)完整地收集從消化道排出的甲烷，并測定其排放量;也可用頭罩法，但只能收集到從瘤胃排出的甲烷。對于放牧飼養(yǎng)的動物，甲烷排放量的測定則主要采用示蹤法，如同位素法、六氟化硫(SF6)法等［5］。根據個體動物甲烷排放量的實測結果，運用統(tǒng)計方法建立甲烷排放量的估測模型。

1.1 Blaxter模型

早在1962年，英國Hannah研究所的Blaxter［6］用呼吸測熱室測定牛和綿羊的甲烷排放量，得到以下模型:

式中:D為動物維持能量水平下的日糧干物質消化率;1 kcal=4.184 kJ。

1.2 Moe和 Tyrrell模型

美國農業(yè)部的Moe和Tyrrell［7］用呼吸測熱室測定牛的甲烷排放量，得出日糧碳水化合物與甲烷排放量關系的模型:

式中:NFC為非纖維碳水化合物(kg/d);HC為半纖維素(kg/d);C為纖維素(kg/d);NFC根據公式NFC(%)=100-(粗蛋白質+粗脂肪+灰分+中性洗滌纖維)計算而來。

表1 全世界不同來源的甲烷排放量估測Table 1 Estimation of methane emission of the principal natural and anthropogenic global methane sources［4］Tg/a

1.3 Molly模型

美國加州大學 Davis中心的 Kebreab等［3］提出了牛瘤胃甲烷排放量較復雜估測摸型，以氫平衡為基礎，瘤胃發(fā)酵過剩的氫被用于形成甲烷。

1.4 法國INRA模型

法國農科院(Institut National de la Recherche Agronomique，INRA)的 Vermorel等［8］提出的甲烷排放量估測方法是根據法國《反芻動物營養(yǎng)推薦量和飼料表》(Ruminant nutrition:recommended allowances and feed tables，1989)所采用的凈能體系中的所需凈能量，推算出代謝能(ME)給量和代謝能的甲烷排放量模型:

1.5 IPCC 模型

政府間氣候變化委員會(Intergovernmental Panel for Climate Change，IPCC)［4］的甲烷估測方法是將飼料在消化道內發(fā)酵分成3個水平進行估測。用進食GE［MJ/(頭·d)］去估測甲烷的排放量。對中等生產水平的奶牛，甲烷排放量為GE的(6.5±1.0)%;對肥育肉牛，甲烷排放量為 GE的(3.0±1.0)%。飼料進食量根據體重、產奶量、日增重確定。高產奶牛平均產奶量為8 400 kg/(頭·a)，其甲烷排放量為121 kg/(頭·a)。肥育肉牛甲烷排放量為53 kg/(頭·a)。用進食量GE去評定甲烷排放量，會由于GE在消化道的消化率變異很大而造成誤差。

1.6 中國農業(yè)大學模型

中國農業(yè)大學(China Agricultural University，CAU)以成年閹牛作為試驗動物，采用拉丁方試驗設計，用大型自控呼吸測熱室持續(xù)測定了不同日糧在全消化道內甲烷排放量［2，9-11］。由于日糧主要在瘤胃發(fā)酵過程中產生甲烷，故瘤胃可發(fā)酵有機物質(FOM)與甲烷排放量呈顯著相關性。此外，因瘤胃FOM是《奶牛營養(yǎng)需要和飼料成分》(2007)中列出的重要參數，故能比較方便地用進食的FOM作為估測甲烷排放量的基礎，但甲烷排放量受瘤胃可發(fā)酵中性洗滌纖維/可發(fā)酵有機物質比值(FNDF/FOM)或中性洗滌纖維/有機物質比值(NDF/OM)的影響，故得出以下模型:

式中:日糧的FNDF/FOM覆蓋范圍為21.54% ～91.06%，包括日糧的精粗料比值范圍(0∶100)～(75∶25)及粗飼料的不同加工細度;n為8種日糧，這8種日糧的甲烷平均排放量為(81.13 ±8.96)(L/FOM，kg)。

在缺少FNDF/FOM參數時，亦可用以下模型去估測:

因甲烷是在全消化道中由飼料消化產生的，不同日糧的呼吸測熱室測定甲烷能/DE平均值為(11.71±1.60)%。而 DE是飼養(yǎng)標準中常列的參數，容易查閱。甲烷能/DE與 FNDF/FOM或DE/GE呈線性相關，得到以下模型:

式中:DE/GE覆蓋范圍為49.03% ～74.3%。

牛對23種不同日糧的呼吸測熱室測定甲烷能/DE的平均值為(11.71±1.60)%。雖然個體牛的甲烷排放量能用呼吸測熱室持續(xù)測定，但對牛群體的甲烷排放量則只能用甲烷排放模型進行估測。為估測的方便和準確起見，對排放模型的選擇可與飼養(yǎng)標準中現有參數相對應。

2 我國不同種類牛甲烷排放量的估測

據《中國畜牧業(yè)年鑒》(2010)［12］統(tǒng)計，2009 年我國存欄奶牛1 260.3萬頭、肉牛5 918.8萬頭、役牛2 631.5萬頭、牦牛917.0萬頭?，F用上述中國農業(yè)大學模型分別對該4類牛的甲烷排放量進行估測。

2.1 奶牛甲烷排放量的估測

因存欄奶牛包括成年奶牛和生長奶牛，本文對其甲烷排放量分別進行了估測。存欄奶牛年甲烷排放量總計為93.331 4萬t。

2.1.1 成年奶牛甲烷排放量的估測

由于《奶牛營養(yǎng)需要和飼料成分》(2007)采用的是產奶凈能體系，而產奶凈能評定的基礎是消化能，飼料成分表中列有GE和DE，故對群體奶牛的甲烷排放量的估測選用上述中國農業(yè)大學模型。2009年我國存欄奶牛1 260.3萬頭，其中成年奶牛約占存欄數的60%，為756.2萬頭。成年奶牛平均年產奶量4 804.6 kg，日平均產奶量13.16 kg［13］。

根據我國奶牛飼養(yǎng)標準，600 kg體重奶牛維持需要43.10 MJNEL(產奶凈能)，NEL/DE按平均值 0.56 計算，則 43.1/0.56=76.96 MJDE［14］;日 產 奶 13.16kg 需 要 38.56MJNEL，則38.56/0.56=68.86MJDE，那 么 總 需 要 為145.82 MJDE/(頭·d)。日糧中精料∶粗料 =50∶50，則 DE/GE 平均值為 67.36%［9］，用中國農業(yè)大學模型式(4)計算，則

甲烷能/DE=17.343 7-0.108 6 ×67.36%=10.03%;甲 烷 能 =145.82 MJDE/(頭·d)×0.100 3=14.63 MJ/(頭·d)。因 1 L 甲烷 =39.75 kJ=0.716 82 g［6］，故 甲 烷 排 放 量 =14.63［MJ/(頭·d)］/0.039 75 MJ=368 L/(頭·d);甲烷排放量 =368 L/(頭·d)×0.000 716 82 kg=0.2638kg/(頭 ·d);甲 烷 排 放 量 =0.263 8 kg/(頭·d)×365 d=96.29 kg/(頭·a);成年奶?？傤^數甲烷排放量=0.096 29 t/(頭·a)×756.2 萬頭 =72.814 5 萬 t/a。

2.1.2 生長奶牛甲烷排放量的估測

生長奶牛頭數按存欄奶牛1 260.3萬頭的40%估算，則有504.1萬頭。由于難以統(tǒng)計出不同體重的頭數，故按平均體重250 kg、平均日增重700 g 估 算，日 需 產 奶 凈 能 34.56 MJ，或61.71 MJDE，精料∶粗料 =50∶50，則 DE/GE 平均值為67.36%，用中國農業(yè)大學模型式(4)計算:甲烷能/DE為10.03%;甲烷能 =61.71 MJDE×0.100 3=6.19 MJ/(頭 · d);甲 烷 排 放 量 =156 L/(頭 · d)=0.111 6 kg/(頭 · d)=40.73 kg/(頭·a);生長奶?？傤^數甲烷排放量=0.040 7 t/(頭 · a)×504.1萬 頭 =20.516 9 萬 t/a。

2.2 肉牛甲烷排放量的估測

2009 年存欄肉牛 5 918.8 萬頭［12］，其中適繁母牛和生長肥育牛各按50%估算，均為2 959.4萬頭。肉?？傤^數甲烷排放量估測為283.987 7 萬 t/a。

2.2.1 適繁母牛甲烷排放量的估測

平均體重按 450kg，維持需要34.73 MJNEL/(頭·d)或62.02 MJDE/(頭·d)，哺乳需7.85 MJ/(頭·d)或14.02 MJDE/(頭·d)，總 共 需 要 42.58 MJNEL/(頭·d)，這 相 當 于76.04 MJDE/(頭·d)［14］。由于粗飼料的質量較差且占日糧的比例較高，故DE/GE平均值為57%。用中國農業(yè)大學模型式(4)計算，維持的甲烷排放量為:甲烷能/DE=17.343 7-0.108 6×57%=11.15%;甲烷能 =62.02 MJDE/(頭·d)×0.111 5=6.915 2 MJ/(頭·d);甲烷排放量 =174 L/(頭 · d)=0.124 7 kg/(頭 · d)=45.52 kg/(頭·a)。

泌乳母牛的甲烷排放量為0.152 7 kg/(頭·d)，頭數按適繁母牛的70%計算，即2 071.6萬頭，其總頭數甲烷排放量為115.461 7萬t/a;非泌乳母牛約為887.82萬頭，其甲烷排放量為45.52 kg/(頭·a)，總 頭 數 甲 烷 排 放 量 為40.413 6萬t/a。那么，適繁母?？傤^數甲烷排放量 =115.461 7 萬 t/a +40.413 6 萬 t/a =155.875 3 萬 t/a。

2.2.2 生長肥育牛甲烷排放量的估測

生長肥育牛按平均體重250 kg、日增重600 g，需綜合凈能 26.44 MJ/(頭·d)［15］，肉牛飼料消化能對維持和增重的綜合效率(Kmf)平均為0.45。DE=26.44 MJ/(頭·d)/0.45=58.76 MJ/(頭·d)，日糧DE/GE平均值為57%，用中國農業(yè)大學模型(4)計算:甲烷能/DE 為11.19%;甲烷能 =58.76 MJ/(頭·d)× 0.111 9=6.57 MJ/(頭·d);甲 烷 排 放 量 =165.57L/(頭 ·d)=0.118 6 kg/(頭·d)=43.29 kg/(頭 · a)=0.043 29 t/(頭·a);生長肥育牛約占總肉牛的50%，為2 959.4萬頭，其總頭數甲烷排放量為128.112 4 萬 t/a。

2.3 役牛甲烷排放量的估測

2009年我國有役牛2 631.5萬頭［13］。平均體重按 300 kg，役量 294 kg/km［16］。進食量 ME 52.93 MJ/d［16］，相當于 64.55 DEMJ。用中國農業(yè)大學模型(4)計算:甲烷能/DE為11.19%;甲烷能=64.55 DEMJ×0.111 9=7.22 MJ/(頭·d);甲烷排放量 =182 L/(頭·d)=0.136 5 kg/(頭·d)=49.82 kg/(頭·a);其總頭數甲烷排放量為131.107 9 萬 t/a。

2.4 牦牛甲烷排放量的估測

2009年我國有牦牛 917.0萬頭［12］。據青海省統(tǒng)計，適齡母牛占34%，生長牛占32%，公閹牛占34%［17］。飼養(yǎng)方式以放牧為主［17］。其總頭數甲烷排放量為33.381 1萬t/a。

2.4.1 適繁母牦牛甲烷排放量的估測

適繁母牦牛有311.8萬頭，平均體重256 kg，日進食牧草干物質5 kg［17］，牧草干物質的消化能為10 MJ/kg，則:日進食 DE=5 kg×10 MJ/kg=50 MJ;甲烷能/DE為11.19%，則:甲烷排放量=50 MJ× 0.111 9=5.60MJ/(頭 · d)=140.88 L/(頭·d)=0.101kg/(頭 · d)=36.865 kg/(頭·a);其總頭數甲烷排放量 =0.036 86 t/(頭·a)×311.8 萬頭=11.492 9 萬t/a。

2.4.2 成年公閹牦牛甲烷排放量的估測

成年公閹牦牛有 311.8萬頭，平均體重408 kg，日進食牧草干物質 6 kg［17］，牧草干物質的DE為10 MJ/kg，則:日進食DE=6 kg×10 MJ/kg=60 MJ;甲烷能/DE=11.19%，則:甲烷排放量 =60 MJ×0.111 9=6.714MJ/(頭 · d)=168.91 L/(頭 · d)=0.121 kg/(頭 · d)=44.165 kg/(頭·a);成年公閹牦?？傤^數甲烷排放量 =0.044 17 t/(頭·a)×311.8萬頭 =13.772 2 萬 t/a。

2.4.3 生長牦牛甲烷排放量的估測

生長牦牛有293.4萬頭，按平均體重145 kg，日進食牧草干物質 2.7 kg［17］，牧草干物質的 DE為10 MJ/kg，則:日進食 DE=2.7 kg ×10 MJ/kg=27 MJ/頭;甲烷能/DE=11.19%，則:甲烷排放量 =27 MJ/頭 ×0.111 9=4.140 3 MJ/(頭·d)=104.16 L/(頭·d)=0.074 7 kg/(頭·d)=27.265 5 kg/(頭·a);生長牦?？傤^數甲烷排放量 =0.027 66 t/(頭 ·a)×293.44 萬 頭 =8.116 萬 t/a。

2.5 我國牛甲烷排放量的估測匯總

對我國2009年牛甲烷排放量的估測進行匯總，見表2。

3 牛甲烷排放量估測的國內外比較

法國是歐洲的養(yǎng)牛大國，據法國農科院統(tǒng)計［8］，2007 年法國牛存欄2 051.4 萬頭(不包括犢牛肉生產)，其中成年奶牛有 379.9萬頭，占20.2%，而我國成年奶牛頭數僅占?？傤^數的7%。法國的肉用母牛和生長肥育牛占?？傤^數的78.5%，而我國肉牛占牛總頭數的55.2%。因此，法國牛進食的ME或DE較高，從而導致法國農科院估測的總存欄牛甲烷平均排放量為68.1 kg/(頭·a)，高于我國估測的50.5 kg/(頭·a)(表3)。

由于我國產奶牛的平均產奶量較低，故日糧進食DE低于法國牛的日糧進食量DE，使甲烷排放量較低。但我國產奶量為20 kg/(頭·d)的奶牛，按日進食有機物質13.5 kg，瘤胃發(fā)酵率40%估算，則FOM 為5.4 kg/(頭·d)。按中國農業(yè)大學用瘺管牛呼吸測熱室的平均測定結果81.13(L/FOM，kg)計 算［2］:甲 烷 的 排 放 量 =5.4 kg/(頭·d) × 81.13 (L/FOM，kg)=438 L/(頭·d)=0.314 kg/(頭 · d)=114.6 kg/(頭·a)。該估測結果與法國農學院的估測結果 117.7 kg/(頭·a)相似［8，18］。中國農業(yè)大學估測的生長肥育牛甲烷排放量與法國農學院估測的相似，分別為43.3 和43.0 kg/(頭·a)。

表2 2009年我國牛甲烷排放量的估測匯總Table 2 Emission of methane by cattle in China in 2009

表3 我國與法國牛甲烷排放量估測的比較Table 3 Comparison of the estimation for methane emission by cattle between China and France

加拿大農業(yè)和食品研究中心的Beauchemin等［18］對16頭產奶牛用呼吸室進行了4種日糧的甲烷排放量測定試驗，在牛平均體重為(619.0±2.9)kg、產奶量(23.70 ±0.39)kg/(頭·d)、日糧干物質進食量(18.30±0.54)kg、日糧有機物質消化率64.3% ～52.0%的條件下，甲烷排放量為293～241 g/(頭·d)，與表3中中國農業(yè)大學和法國農學院估測的甲烷排放量相似。對產奶量為14.5 kg/(頭·d)、體重為 590 kg、日干物質進食量為16.8 kg的美國奶牛甲烷排放量估測，結果為 278 g/(頭·d)［19］，亦與表 3 的結果相似。

4 影響牛甲烷排放量的因素

4.1 碳水化合物發(fā)酵

甲烷由碳水化合物在瘤胃中被微生物發(fā)酵產生的CO2和H2所合成。碳水化合物在瘤胃中發(fā)酵產生丙酮酸，繼而由丙酮酸產生各種揮發(fā)性脂肪酸(VFA)、H2及CO2，反應式如下:

可根據瘤胃發(fā)酵產生的VFA去估測甲烷產生量，但這種估算方法的主要缺點是僅根據己糖的發(fā)酵計算產生量，而未對戊糖的發(fā)酵進行計算。此外，假定發(fā)酵產生的氫全部被轉化為甲烷，而忽略瘤胃中氫化不飽和脂肪酸所消耗的氫和其他途徑消耗的氫，那么將高估甲烷的產生量。

從上述反應式可見，當發(fā)酵產生的VFA中乙酸比例較高時，相應的氫量亦較高，從而使甲烷的產生量相應增加。因此，丙酸與乙酸的比例是影響甲烷產生量的重要因素。飼料的NDF在瘤胃發(fā)酵會產生較高的乙酸與丙酸的比例，故導致產生較多的甲烷。因此，中國農業(yè)大學用呼吸測熱室法測定牛的甲烷排放量，試驗結果得出了FNDF/FOM 和甲烷(L/FOM)高度相關(R=0.984 2)的線性模型式(1)。

4.2 飼料加工

粉碎或顆粒的粗飼料會降低甲烷產生量，但當限量飼喂時，這種降低效果則不明顯［20］。據中國農業(yè)大學［2］研究結果表明，在維持飼養(yǎng)條件下，羊草的工細度(分別為 7.5、15.0 和35.0 mm)和長草的 CH4/FOM 相同(分別為88.93、86.90、88.14和 88.03 L/kg)［9］。

由于高淀粉精飼料的瘤胃發(fā)酵率很高，雖然其FOM的甲烷產生量較低，但在不影響對微生物供能的情況下，特別是對肉用牛，可采用過瘤胃淀粉技術，減少其在瘤胃中發(fā)酵，使更多的淀粉在小腸中消化，以降低甲烷產生量并提高能量轉化效率。

4.3 添加脂肪

對反芻動物添加不飽和脂肪酸含量高的脂肪會降低甲烷的產生，其主要原因是瘤胃不飽和脂肪酸的生物氫化作用會消耗氫［21］。

4.4 添加離子載體

莫能菌素是常用的抑制甲烷菌的離子載體，已被用作抑制甲烷產生的添加劑。但研究表明其抑制甲烷產生的效果是暫時的，在2周內又恢復到原來的甲烷產生量［1］。

4.5 降低每單位奶量的甲烷產生量

牛在維持飼養(yǎng)水平下仍有甲烷排放，體重600 kg牛的維持甲烷排放量估測為7.29 MJ/(頭·d)，表明每千克產奶量的甲烷排放量隨產奶量的提高而下降，因此，積極意義的甲烷排放量調控應著眼于降低每千克奶的甲烷排放量。目前，我國奶牛的平均產奶量較低，需提高單產而降低存欄頭數。從表2估測的甲烷排放量可見，日產奶量為13.16 kg的奶牛甲烷排放量為0.265 8 kg/(頭·d)，其每產1 kg奶的甲烷排放量為19.2 g，但日產奶量為20 kg時，則每產1 kg奶所產生的甲烷僅為 15.7 g［11］。因此，提高奶牛的單產會降低產奶的甲烷排放量，這是更為積極的甲烷減排措施。目前，我國奶牛的平均單產較低，提高單產有很大潛力，這不僅能提高飼料轉化效率，同時能降低產奶的甲烷排放量。

4.6 糞便處理

牛排泄的糞便中仍含有大量的有機物質，其中碳水化合物還會繼續(xù)發(fā)酵而排放甲烷。我國正在推廣應用沼氣池發(fā)酵產生并收集沼氣用作農村燃料，這不僅減少了甲烷的排放，還節(jié)約了大量燃煤，而發(fā)酵的殘余物可再用作肥料和改良土壤。

［1］JOHNSON K A，JOHNSON D E.Methane emissions from cattle［J］.Journal of Animal Science，1995，73(8):2483-2492.

［2］馮仰廉.反芻動物營養(yǎng)學［M］.北京:科學出版社，2004.

［3］KEBREAB E，JOHNSON K A，ARCHIBEQUE S L，et al.Model for estimating enteric methane emissions from United States dairy and feedlot cattle［J］.Journal of Animal Science，2008，86(10):2738-2748.

［4］IPCC.The supplementary report to the IPCC Scientific Assessment［M］.New York:Cambridge University Press，1992.

［5］GRAINGER C，CLARKE T，MCGINN S M，et al.Methane emission from dairy cows measured using the sulfur hexafluoride(SF6)tracer and chamber techniques［J］.Journal of Dairy Science，2007，90(6):2755-2766.

［6］BLAXTER K L.The energy metabolism of ruminants［M］.London:Hutchinson，Scientific and Techni-cal，1962.

［7］MOE P W，TYRRELL H F.Methane production in dairy cattle［J］.Journal of Dairy Science，1979，62(10):1583-1586.

［8］VERMOREL M，JOUANY J P，EUGèNE M，et al.Evaluation quantitative émissions de méthane entérique par les animaux d' élevage en 2007 en France［J］.INRA Production Animals，2008，21(5):403-418.

［9］韓繼福.粗飼料加工細度和日糧結構對肉牛能量代謝及消化規(guī)律的研究［D］.博士學位論文.北京:北京農業(yè)大學，1995.

［10］李愛科.肉牛對低質粗飼料能量轉化效率的研究［D］.博士學位論文.北京:北京農業(yè)大學，1990.

［11］馮仰廉.提高農村奶牛飼料利用效率及甲烷排放量的估測［C］//飼料營養(yǎng)研究進展論文集.北京:中國農業(yè)科學技術出版社，2010.

［12］中國畜牧業(yè)年鑒編輯委員會.中國畜牧業(yè)年鑒［M］.北京:中國農業(yè)出版社，2010.

［13］劉成果.中國奶業(yè)年鑒［M］.北京:中國農業(yè)出版社，2009.

［14］馮仰廉，陸治年.奶牛營養(yǎng)需要和飼料成分［M］.北京:中國農業(yè)出版社，2007.

［15］馮仰廉.肉牛營養(yǎng)需要和飼養(yǎng)標準［M］.北京:中國農業(yè)大學出版社，2000.

［16］FENG Y L.The use of draught cattle for rice cultivation in China［J］.International Rice Commission Newsletter，1984，2:30-34.

［17］劉海波，賁正坤，雷煥章，等.中國牦牛學［M］.成都:四川科學技術出版社，1989.

［18］BEAUCHEMIN K A，MCGINN S M，BENCHAAR C，et al.Crushed sunflower，flax，or canola seeds in lactating dairy cow diets:effects on methane production，rumen fermentation，and milk production［J］.Journal of Dairy Science，2009，92(5):2118-2127.

［19］WESTBERG H，LAMB B，JOHNSON K A，et al.Inventory of methane emissions from U.S.cattle［J］.Journal of Geophysical Research，2001，106(12):12633-12642.

［20］BLAXTER K L.Energy metabolism in animals and man［M］.New York:Cambridge University Press，1989.

［21］CZERKAWSKI J W.An Introduction to rumen studies［M］.New York:Pergamon Press，1986.