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    溫度和鹽度對近親真寬水蚤耗氧率與窒息點(diǎn)的影響

    2012-06-06 07:15:20劉青宋瑩瑩邢勇張長新雷衍之
    關(guān)鍵詞:耗氧率近親橈足類

    劉青,宋瑩瑩,邢勇,張長新,雷衍之

    (1.大連海洋大學(xué)遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023;2.盤錦光合蟹業(yè)有限公司,遼寧盤錦124200)

    近親真寬水蚤是一種廣鹽性橈足類,為河口灣浮游動(dòng)物習(xí)見種,也常出現(xiàn)在沿岸淡化海區(qū)以及淡水和內(nèi)陸鹽水中。該蚤廣泛分布于北太平洋、北大西洋的高緯度區(qū)域以及西伯利亞沿岸、日本中部以北的淡水和半鹽水中。另外,在歐洲易比得河口、芬蘭灣、亞速海、波羅的海、伏爾加河口三角洲及淡水池塘、內(nèi)陸鹽水中也有分布[1-2]。

    國內(nèi)有關(guān)近親真寬水蚤的研究報(bào)道很少。2000年在遼寧省盤錦光合蟹業(yè)有限公司三角洲分公司蟹苗池塘發(fā)現(xiàn)該蚤后,李曉東等[3]、張清靖等[4-6]對其生態(tài)分布和種群數(shù)量的變化進(jìn)行了調(diào)查;劉青等[7]對其外部形態(tài)及附肢結(jié)構(gòu)進(jìn)行了描述。近親真寬水蚤每年3月份出現(xiàn)在盤錦地區(qū)蟹苗池中(此時(shí)水溫為10.5~20.5℃),4月達(dá)到高峰期,5月末至6月初后,密度急劇下降。研究表明:近親真寬水蚤可使中華絨螯蟹Ⅰ期蚤狀幼體的成活率降低17.7% ~31.4%,其密度越高,對Ⅰ期蟹苗的危害也越大;但隨著蟹苗的生長,Ⅴ期蚤狀幼體已能攝食近親真寬水蚤,至大眼幼體時(shí)捕食近親真寬水蚤成體的能力更強(qiáng)[6]。

    耗氧率和窒息點(diǎn)是水生動(dòng)物代謝強(qiáng)度和呼吸機(jī)能的重要標(biāo)志。為了進(jìn)一步弄清這種橈足類的生物學(xué)和呼吸代謝特點(diǎn),本研究中,作者研究了不同溫度、鹽度下近親真寬水蚤Eurytemora affinis的耗氧率和窒息點(diǎn),旨在了解近親真寬水蚤的生物學(xué)特征,進(jìn)而探討橈足類的呼吸和代謝特點(diǎn)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    近親真寬水蚤于2007年4—5月用浮游生物網(wǎng)在盤錦光合蟹業(yè)有限公司的三角洲河蟹育苗池中拖拽采得,將活體樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,暫養(yǎng)于過濾海水中。以小球藻Chlorella sp.液為食物,充氣暫養(yǎng)2 d后,隨機(jī)挑取活潑健壯的成體作為試驗(yàn)材料。

    1.2 方法

    試驗(yàn)用水取自盤錦光合蟹業(yè)有限公司育苗車間,海水經(jīng)沉淀、沙濾,再經(jīng)300目篩絹網(wǎng)過濾后使用。暫養(yǎng)期間,水溫為15℃,鹽度為26~28,pH為8.5。試驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行。

    1.2.1 溫度對近親真寬水蚤耗氧率的影響試驗(yàn)試驗(yàn)設(shè) 7個(gè)溫度梯度:5、10、15、20、25、30、33℃ (±0.5℃),每個(gè)處理組設(shè)5個(gè)平行,對照組設(shè)2個(gè)平行。處理組每瓶裝40只近親真寬水蚤,對照組中只加海水而不放入蚤。將暫養(yǎng)的活體逐步適應(yīng)試驗(yàn)溫度后 (每天升降2~3℃),放入各試驗(yàn)組中。

    耗氧率的測定:用大口滴管將活體近親真寬水蚤從培養(yǎng)缸中吸出,轉(zhuǎn)移到清潔的過濾海水中清洗兩次,以減少它物的污染,然后放入呼吸瓶中。呼吸瓶為70 mL左右的白色廣口瓶,各組瓶內(nèi)加滿抽濾海水,待無氣泡后立即蓋緊瓶蓋,放置在各相應(yīng)溫度的培養(yǎng)箱中,試驗(yàn)時(shí)間為10 h(33℃試驗(yàn)時(shí)間為2 h)。試驗(yàn)結(jié)束后測定其溶氧值。

    1.2.2 溫度對近親真寬水蚤窒息點(diǎn)的影響試驗(yàn)溫度梯度設(shè)置與活體清洗同“1.2.1”節(jié)。然后放入15 mL密閉的試管中。每管裝20只近親真寬水蚤,并加滿抽濾海水,待無氣泡后立即蓋緊管塞,放置在各相應(yīng)溫度的培養(yǎng)箱中,每30 min觀察一次,當(dāng)管中有半數(shù)水蚤死亡時(shí),測定其溶氧值,確定其窒息點(diǎn)。

    1.2.3 鹽度對近親真寬水蚤耗氧率和窒息點(diǎn)的影響試驗(yàn) 鹽度試驗(yàn)在溫度為15℃的恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行,設(shè)8個(gè)鹽度梯度:5、10、15、20、25、30、35、40,其它試驗(yàn)設(shè)置與操作同“1.2.1 和1.2.2”節(jié)。

    1.2.4 計(jì)算方法 個(gè)體耗氧量(RI,μg/(個(gè)·h))和耗氧率(RW,μg/(mg·h))的計(jì)算公式為

    式中:CC為對照瓶溶氧濃度 (mg/L);CT為處理組的溶氧濃度 (mg/L);V為試驗(yàn)用瓶的體積(mL);N為每瓶受試活體的數(shù)量;t為試驗(yàn)時(shí)間(h);W為試驗(yàn)水蚤的濕質(zhì)量 (mg),測得近親真寬水蚤的平均濕質(zhì)量為0.06 mg。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示,使用SPSS 15軟件進(jìn)行單因素方差分析和Duncan多重比較,以 P<0.01為差異極顯著,P<0.05為差異顯著。

    2 結(jié)果

    2.1 溫度對近親真寬水蚤耗氧率與窒息點(diǎn)的影響

    從圖1可見:在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi),近親真寬水蚤的個(gè)體耗氧量和耗氧率隨溫度的升高而升高,在5~25℃時(shí)上升緩慢,在25~33℃時(shí),則驟然升高。個(gè)體耗氧量和耗氧率與溫度的回歸方程分別為

    個(gè)體耗氧量的最小值和最大值分別為(0.21±0.02)、(1.09±0.11)μg/(個(gè)·h);耗氧率的最小值和最大值分別為(1.20±0.11)、(6.27±0.65)μg/(mg·h)。

    圖1 溫度對近親真寬水蚤個(gè)體耗氧量、耗氧率和窒息點(diǎn)的影響Fig.1 The effect of temperature on individual oxygen consumption,specific oxygen consumption rate and asphyxia point in copepod Eurytemora affinis

    經(jīng)Duncan多重比較可看出,除5℃與10℃組間、10℃與15℃組間及15℃與20℃組間的個(gè)體耗氧量和耗氧率無顯著差異外 (P>0.05),其余溫度組間差異均顯著 (P<0.05)。

    從圖1還可見:當(dāng)溫度為5~25℃時(shí),窒息點(diǎn)較平穩(wěn),相差不大;25℃以后窒息點(diǎn)隨溫度的升高驟然升高。在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi),15℃時(shí)窒息點(diǎn)值最小,為 (0.96±0.04)mg/L,33℃時(shí)窒息點(diǎn)值最大,為 (3.94±0.17)mg/L。

    2.2 鹽度對近親真寬水蚤耗氧率與窒息點(diǎn)的影響

    從圖2可見:近親真寬水蚤的個(gè)體耗氧量和耗氧率在鹽度為5~15時(shí)隨鹽度的升高而升高;鹽度為15~35時(shí),呈明顯下降趨勢;鹽度為35~40時(shí),變化不明顯。個(gè)體耗氧量和耗氧率與鹽度的回歸方程分別為

    個(gè)體耗氧量的最小值和最大值分別為(0.20±0.01)、(0.54±0.02)μg/(個(gè)·h);耗氧率的最小值、最大值分別為 (1.13±0.06)、(3.09±0.08)μg/(mg·h)。

    圖2 鹽度對近親真寬水蚤個(gè)體耗氧量、耗氧率和窒息點(diǎn)的影響Fig.2 The effect of salinity on individual oxygen consumption,specificoxygen consumption rate and asphyxia pointof in copepod Eurytemora affinis

    由Duncan多重比較可看出:除5、10、20三個(gè)鹽度組間及35與40組間的個(gè)體耗氧量和耗氧率無顯著差異 (P>0.05)外,其余鹽度組間差異均顯著 (P<0.05)。

    從圖2還可見:鹽度為5~15時(shí),窒息點(diǎn)稍升后降到最低點(diǎn);鹽度為15~40時(shí),窒息點(diǎn)隨鹽度的升高而升高。在試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi),鹽度為15時(shí)窒息點(diǎn)值最小,為 (0.46±0.05)mg/L;鹽度為40時(shí)窒息點(diǎn)值最大,為 (0.98±0.03)mg/L。

    3 討論

    3.1 溫度對近親真寬水蚤耗氧率與窒息點(diǎn)的影響

    水生生物的耗氧率既受自身內(nèi)在因素的調(diào)控,又受外在環(huán)境因子的影響,其變化規(guī)律是呼吸代謝研究的重要內(nèi)容,而溫度是影響浮游動(dòng)物呼吸代謝最重要的因素之一。

    橈足類是低等的變溫動(dòng)物,對于這類小型浮游動(dòng)物,一般只能測定其總代謝。通常在其生存溫度范圍內(nèi),隨著水溫的升高,浮游動(dòng)物體內(nèi)各細(xì)胞的酶活性和各種生理生化反應(yīng)增強(qiáng),對氧的需求量隨之增加,其耗氧率也必然升高。當(dāng)達(dá)到最大值時(shí),溫度進(jìn)一步上升,耗氧率反而開始下降。最大耗氧率一般出現(xiàn)在浮游動(dòng)物的最適溫度,這時(shí)動(dòng)物的代謝質(zhì)量最高,生長發(fā)育最快。但是,極端環(huán)境條件的脅迫也可使一些浮游動(dòng)物的耗氧率上升。本試驗(yàn)中,近親真寬水蚤的個(gè)體耗氧量和耗氧率在5~25℃時(shí),上升較為緩慢;超過25℃后則急劇升高,這應(yīng)與高溫的脅迫有關(guān)。浮游動(dòng)物中類似情況較多,如王巖[8]對蒙古裸腹溞Moina mongolica的研究表明,在水溫為20~33℃時(shí),其耗氧率隨溫度的升高而增加;張武昌等[9]對中華哲水蚤Calanus sinicus的研究也顯示,其耗氧率隨溫度的升高而升高 (水溫為0~30℃)。因?yàn)榇蠖鄶?shù)的海洋無脊椎動(dòng)物只能忍受30℃的高溫[10]。

    溫度對浮游動(dòng)物呼吸代謝的影響還表現(xiàn)在窒息點(diǎn)的變化上。窒息點(diǎn)的高低反映了動(dòng)物對水中溶氧的呼吸能力和對低氧的適應(yīng)能力,其主要取決于呼吸器官的發(fā)達(dá)程度,窒息點(diǎn)降低則是呼吸和生活能力增強(qiáng)的標(biāo)志。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,水溫為15℃時(shí),近親真寬水蚤的窒息點(diǎn)最低。

    近親真寬水蚤每年出現(xiàn)在早春的3月份,4月其密度達(dá)到高峰,5月末至6月初后,密度急劇下降。據(jù)張清靖等[5]觀察,近親真寬水蚤在盤錦地區(qū)蟹苗池出現(xiàn)時(shí)水溫為10.5~20.5℃,這與張恩福[11]在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的試驗(yàn)結(jié)果基本一致。近親真寬水蚤對低溫有較強(qiáng)的耐受性,即溫度由原來的17℃急劇下降到0℃時(shí),存活率仍可達(dá)到76%,但此時(shí)的蚤體處在昏厥狀態(tài),身體沉落在容器底部,顯微鏡下觀察蚤體仍然有心跳。相比之下,近親真寬水蚤對高溫的適應(yīng)能力則較差。當(dāng)溫度由17℃升到30℃時(shí),存活率急劇下降到43%;當(dāng)溫度急升至33℃ 時(shí),蚤體只能在水中做短暫的浮游,平均浮游2.75 h后,便沉底死亡;當(dāng)溫度達(dá)到34℃時(shí),蚤體已不能存活[11]。結(jié)合本試驗(yàn)中對近親真寬水蚤的耗氧率與窒息點(diǎn)的研究結(jié)果,可以判定,近親真寬水蚤適宜的生存水溫為10~20℃。

    3.2 鹽度對近親真寬水蚤耗氧率與窒息點(diǎn)的影響

    鹽度對水生生物耗氧率的影響機(jī)制比較復(fù)雜,首先鹽度與動(dòng)物在滲透調(diào)節(jié)中耗能的大小有關(guān),從而改變基礎(chǔ)代謝。此外,鹽度的變化又會(huì)導(dǎo)致水生動(dòng)物的攝食強(qiáng)度和生長發(fā)育等方面的變化,并使總代謝和耗氧率升高,一般情形下生長發(fā)育的最適鹽度與滲透調(diào)節(jié)的最適鹽度接近[10]。

    從資料看,鹽度變化對海洋浮游動(dòng)物呼吸代謝的影響大致有三種情況。第一種情況是二者成反比,如陳麗華等[12]對真刺唇角水蚤和太平洋紡錘水蚤的測定表明,兩種橈足類的耗氧率均隨鹽度的上升而下降;Lance等[13]發(fā)現(xiàn),湯氏紡錘水蚤的耗氧率隨鹽度的降低而增加。第二種情況是兩者成正比,如Marshall等[14]研究發(fā)現(xiàn),飛馬哲水蚤的耗氧率隨鹽度的下降而下降。第三種情況是耗氧率隨鹽度的升高而升高,達(dá)到峰值后再下降,如桂遠(yuǎn)明等[15]研究發(fā)現(xiàn),蒙古裸腹溞的個(gè)體耗氧量在鹽度20時(shí)最高,20以下時(shí)隨鹽度的升高而升高,20以上時(shí)則隨鹽度的升高而降低。本試驗(yàn)中鹽度對近親真寬水蚤呼吸代謝的影響屬于第三種情況。

    河口動(dòng)物體液滲透調(diào)節(jié)的最適鹽度多在10~15。近親真寬水蚤是一種廣鹽性橈足類,可以進(jìn)行低滲和高滲雙向調(diào)節(jié),在歐洲的很多淡水水域中也有分布。本試驗(yàn)結(jié)果表明,鹽度為15時(shí),近親真寬水蚤的耗氧率最高,窒息點(diǎn)最低。這表明鹽度為15是近親真寬水蚤最適的生活鹽度,也是近親真寬水蚤滲透調(diào)節(jié)的最適鹽度。本試驗(yàn)中鹽度為35~40時(shí),雖然近親真寬水蚤的耗氧率沒有變化,但窒息點(diǎn)卻急劇上升。這說明在較高鹽度下,近親真寬水蚤的呼吸強(qiáng)度明顯受到了抑制。

    3.3 幾種甲殼動(dòng)物耗氧率和窒息點(diǎn)的比較

    動(dòng)物的耗氧率不僅因環(huán)境因子而變化,還與本身的形體、大小、行為和生理特點(diǎn)有關(guān)。一般來說,體形越小其相對面積越大,而活動(dòng)和攝食能力越強(qiáng)的動(dòng)物,耗氧率越高。但各類動(dòng)物的個(gè)體大小相差懸殊,單從個(gè)體耗氧量的大小難以說明問題,而換算成單位體質(zhì)量的耗氧率后,可以對各類動(dòng)物的耗氧率進(jìn)行比較。由表1可見,各類水生甲殼動(dòng)物的耗氧率是不同的。通常,蝦、蟹的耗氧率為0.1~0.5 mg/(g·h),而枝角類、橈足類的耗氧率為0.5~3.0 mg/(g·h)。相比之下,枝角類和橈足類的耗氧率要比蝦、蟹類的耗氧率高出數(shù)倍以上。當(dāng)然,各種動(dòng)物的耗氧率水平在不同環(huán)境條件和不同生理狀態(tài)下變化很大,測定方法和誤差也會(huì)在一定程度上影響試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性。

    表1 各類甲殼動(dòng)物的耗氧率和窒息點(diǎn)Tab.1 Comparison of oxygen consumption rate and asphyxia point in some crustaceans

    [1]Ktona S K.Growth characteristics of the copepods Eurytemora affinis and E.herdmani in laboratory culrures[J].Helgol?nder Wiss Meeresunters,1970,20:373-384.

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