長(zhǎng)江下游蓮花洲港大型底棲動(dòng)物攝食功能群時(shí)空分布及其影響因子

于 琪，王 珂，郭 杰，孫曉梅，劉紹平，段辛斌，陳大慶

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所， 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江中上游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，武漢 430223；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070)

底棲動(dòng)物是生活史的全部或大部分時(shí)間生活于水體底部的水生動(dòng)物群[1]。通常底棲動(dòng)物的范圍限定于無脊椎動(dòng)物，人們將不能通過500 μm孔徑篩網(wǎng)的稱為大型底棲動(dòng)物。大型底棲動(dòng)物是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)有積極作用[2]。大型底棲動(dòng)物生命周期長(zhǎng)，生活場(chǎng)所相對(duì)固定，可以有效地指示水生生態(tài)系統(tǒng)的健康[3]。

攝食功能群是反映大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征和生境適應(yīng)性特征的研究方法，由Cummins[4-6]最先提出，根據(jù)大型底棲動(dòng)物取食資源的不同，可將其劃分為刮食者、撕食者、收集者、濾食者和捕食者。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者運(yùn)用攝食功能群的方法對(duì)底棲動(dòng)物進(jìn)行了研究[7-10]。

長(zhǎng)江流域底棲動(dòng)物豐富，干流底棲動(dòng)物的存在保證了長(zhǎng)江水生食物鏈的完整性[11]。目前，關(guān)于長(zhǎng)江干流大型底棲動(dòng)物的研究主要集中在其群落結(jié)構(gòu)和時(shí)空變化[12-13]，對(duì)其攝食功能群報(bào)道較少。本研究對(duì)長(zhǎng)江下游蓮花洲港水域開展了調(diào)查，對(duì)不同區(qū)域大型底棲動(dòng)物功能特性進(jìn)行劃分及對(duì)比，探究環(huán)境因子對(duì)大型底棲動(dòng)物攝食功能群的影響，以期為長(zhǎng)江干流水生態(tài)保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況及采樣點(diǎn)設(shè)置

為了兼顧開發(fā)和保護(hù)，在武漢至安慶段的東流水道蓮花洲港建立了生態(tài)涵養(yǎng)試驗(yàn)區(qū)。該區(qū)域禁航，并設(shè)置了2處局部生境改良區(qū)。魚巢排區(qū)投放規(guī)格為2 m(長(zhǎng))×2 m(寬)×0.5 m(厚)的田字形鋼混透空格柵，橫向80件、縱向25件。透水框架區(qū)設(shè)置四面六邊形混凝土透水框架帶，框架帶為“W型”，與水流方向成30°夾角，長(zhǎng)240 m，寬10 m，每平方米三層6架[14](圖1)。

魚巢排區(qū)設(shè)采樣點(diǎn)2個(gè)(4，5)，透水框架區(qū)設(shè)采樣點(diǎn)2個(gè)(7，8)，涵養(yǎng)實(shí)驗(yàn)區(qū)其他區(qū)域設(shè)采樣點(diǎn)11個(gè)(1～3，6，9～15)，共計(jì)15個(gè)采樣點(diǎn)。分豐水期(2019年8月、9月)，平水期(2019年10月、11月)和枯水期(2019年12月、2020年1月)對(duì)底棲動(dòng)物及環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)查。

圖1 蓮花洲港采樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling sites for macrozoobenthos in Lianhuazhou Port

1.2 大型底棲動(dòng)物的采集與鑒定

底棲動(dòng)物使用開口面積為(1/16) m2的彼得森采泥器在每個(gè)站點(diǎn)重復(fù)采集2～3次，底泥混合后用40目分樣篩進(jìn)行篩洗，將揀出的底棲動(dòng)物裝入樣品管內(nèi)并加入75%酒精進(jìn)行保存。帶回實(shí)驗(yàn)室后將樣品盡量鑒定到最低分類單元[15-16]，最后用吸水紙吸干底棲動(dòng)物表面液體放在萬分之一天平上稱重[17]。

1.3 水體理化指標(biāo)的測(cè)定

為了解調(diào)查河段底棲動(dòng)物生境狀況，對(duì)以下環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)定：流速(FV)、水深(WD)、透明度(SD)、溶解氧(DO)、水溫(WT)、pH、總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)、硝態(tài)氮(NO3-N)和化學(xué)需氧量(CODCr)。流速用流速儀測(cè)定，水深通過測(cè)量采泥器繩長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)定。透明度用薩氏盤測(cè)量，水溫、溶解氧和pH值用YSI水質(zhì)分析儀測(cè)定。在每個(gè)采樣點(diǎn)采集2 L水樣低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室用標(biāo)準(zhǔn)方法對(duì)總氮、總磷、氨氮、硝態(tài)氮和化學(xué)需氧量進(jìn)行測(cè)定。

1.4 大型底棲動(dòng)物攝食功能類群劃分

根據(jù)大型底棲動(dòng)物的食性類型，參考Cummins[5]大型底棲動(dòng)物攝食功能群的分類方法，將大型底棲動(dòng)物劃分為5類功能群(Functional Feeding Groups，F(xiàn)FGs)：刮食者(SC)、撕食者(SH)、收集者(GC)、濾食者(FC)、捕食者(PR)(表1)。參考Yoshimura等[18]和朱晨曦等[19]，根據(jù)大型底棲動(dòng)物攝食功能類群參數(shù)，從物質(zhì)循環(huán)、物質(zhì)縱向輸送能力、沿岸物質(zhì)輸入等方面對(duì)蓮花洲港生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究。

表1 大型底棲動(dòng)物功能群劃分Tab.1 Classification of functional feeding groups of macrozoobenthos

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)公式：

Y=fi×Pi

式中：Pi為i種的個(gè)數(shù)百分比，fi為i種在采樣點(diǎn)的出現(xiàn)頻率，若Y≥0.02,表明該底棲動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)種[20]。

對(duì)大型底棲動(dòng)物密度與環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析(RDA)。在RDA分析前對(duì)三個(gè)不同水期的底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)分別先進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，三水期DCA分析結(jié)果中最大的梯度長(zhǎng)度(Length of gradient)均小于3，說明適合基于線性模型的RDA分析。RDA分析時(shí)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行499次蒙特卡羅置換檢驗(yàn)(Monte Carlo Test，P<0.05)，以判定顯著影響底棲攝食功能群的環(huán)境因子。在分析前，對(duì)生物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)(除pH以外)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換[lg(x+1)]。上述分析在Canoco5.0中進(jìn)行。其他數(shù)據(jù)分析利用Excel和SPSS進(jìn)行，通過單因素方差分析檢驗(yàn)區(qū)域間大型底棲動(dòng)物攝食功能群的差異，顯著性水平設(shè)置為0.05。

2 結(jié)果

2.1 物種組成及攝食功能群

本研究共采集到40個(gè)大型底棲動(dòng)物分類單元，隸屬于3門13目21科34屬。節(jié)肢動(dòng)物21種，其中雙翅目占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為13種(占總種類數(shù)的32.50%)。軟體動(dòng)物10種，其中真瓣鰓目和中腹足目占有較大優(yōu)勢(shì)，各3種。環(huán)節(jié)動(dòng)物9種，其中顫蚓目最多，為5種，沙蠶目3種，單向蚓目1種。對(duì)大型底棲動(dòng)物攝食功能群研究發(fā)現(xiàn)，蓮花洲港大型底棲動(dòng)物由5個(gè)攝食功能群構(gòu)成，其中收集者20種、捕食者6種、刮食者6種、濾食者5種、撕食者3種。各攝食功能群相對(duì)豐度分別為35.05%、10.15%、2.58%、3.03%、49.19%。各水期優(yōu)勢(shì)物種組成均不相同，刮食者無優(yōu)勢(shì)物種，撕食者和濾食者均僅有一種優(yōu)勢(shì)種，而收集者和捕食者有兩種及以上優(yōu)勢(shì)物種?？菟诓妒痴咧械膰承Q優(yōu)勢(shì)度值最大，為0.30(表2)。

表2 蓮花洲港大型底棲動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度Tab.2 Dominant macrozoobenthos and their dominance in Lianhuazhou Port

2.2 大型底棲動(dòng)物攝食功能群空間分布特征

單因素方差分析表明，大型底棲動(dòng)物群落平均密度在不同區(qū)域具有顯著差異，在魚巢排區(qū)最高，為(142.22±47.08)ind./m2，透水框架區(qū)次之，為(137.56±26.71)ind./m2，均遠(yuǎn)超其他區(qū)域(34.22±5.64)ind./m2。刮食者在不同區(qū)域內(nèi)具有顯著差異；撕食者、收集者、濾食者和捕食者功能群在不同區(qū)域內(nèi)差異性不顯著。魚巢排區(qū)和透水框架區(qū)撕食者、收集者和捕食者密度均較其他區(qū)域高，而刮食者和濾食者則低于其他區(qū)域(圖2)。圖3為各功能群在不同區(qū)域中所占的比重。結(jié)果表明：魚巢排區(qū)和透水框架區(qū)表現(xiàn)一致，均為撕食者>收集者>捕食者>濾食者>刮食者，其他區(qū)域中收集者>撕食者>刮食者>捕食者>濾食者。

圖2 蓮花洲港不同區(qū)域大型底棲動(dòng)物攝食功能群組成Fig.2 Comparison of macrozoobenthos FFGs among different areas in Lianhuazhou Port

圖3 蓮花洲港不同區(qū)域大型底棲動(dòng)物攝食功能群結(jié)構(gòu)Fig.3 Structure ofmacrozoobenthos FFGs among different areas in Lianhuazhou Port

2.3 大型底棲動(dòng)物攝食功能群時(shí)間變化特征

圖4顯示了攝食功能群相對(duì)豐度的時(shí)間變化。豐水期收集者相對(duì)豐度明顯高于其他類群，為66.00%，捕食者次之，相對(duì)豐度為20.36%。其余各類群相對(duì)豐度均較低。平水期撕食者相對(duì)豐度占較大優(yōu)勢(shì)，為63.02%，其次為捕食者和收集者，相對(duì)豐度分別為16.01%、14.62%。枯水期撕食者占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，相對(duì)豐度達(dá)70.27%。

攝食功能群密度的時(shí)間變化見圖5。撕食者從豐水期到枯水期密度呈逐漸增大趨勢(shì)，枯水期達(dá)最大值，為109.29 ind./m2。捕食者的變化趨勢(shì)與撕食者相反，豐水期密度最大，為18.74 ind./m2，枯水期最小，僅為2.55 ind./m2。收集者密度最大值出現(xiàn)在豐水期，為59.87 ind./m2，最小值出現(xiàn)在平水期，為9.91 ind./m2。濾食者密度最大值在豐水期，為6.26 ind./m2。而刮食者在所有時(shí)間密度均較小。

圖4 蓮花洲港大型底棲動(dòng)物攝食功能群相對(duì)豐度時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.4 The relative abundance of macrozoobenthos FFGs in different seasons in Lianhuazhou Port

圖5 蓮花洲港大型底棲動(dòng)物攝食類群密度時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.5 The density of macrozoobenthos FFGs in different seasons in Lianhuazhou Port

2.4 基于大型底棲動(dòng)物攝食功能群參數(shù)的蓮花洲港生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)

基于攝食功能類群的各項(xiàng)參數(shù)進(jìn)行時(shí)空差異分析表明(表3)：在物質(zhì)循環(huán)方面，底棲動(dòng)物初級(jí)生產(chǎn)力(F1)和自養(yǎng)/異養(yǎng)(F2)均在其他區(qū)域大于魚巢排區(qū)和透水框架區(qū)，平水期大于其他水期；分解能力(F3)在魚巢排區(qū)和透水框架區(qū)明顯高于其他區(qū)域，枯水期最高。底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力(F4)在三區(qū)域逐漸增加。在物質(zhì)縱向輸送能力方面，縱向輸送能力(F5)和相對(duì)縱向輸送能力(F6)在其他區(qū)均較高，豐水期高于其他水期。沿岸物質(zhì)輸入量(F7)和相對(duì)物質(zhì)輸入量(F8)都是魚巢排區(qū)和透水框架區(qū)明顯較大，枯水期最高。在其他方面，下行效應(yīng)(F9)在各區(qū)域差異較小，豐水期最高。生境穩(wěn)定性(F10)魚巢排區(qū)和透水框架區(qū)表現(xiàn)一致且低于其他區(qū)。

表3 蓮花洲港大型底棲動(dòng)物攝食功能類群參數(shù)的時(shí)空變化Tab.3 Temporal and spatial variation of Metrics based on macrozoobenthos FFGs in Lianhuazhou Port

2.5 大型底棲動(dòng)物攝食功能群與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)攝食功能群與環(huán)境因子水深、流速、透明度、水溫、溶氧、pH、總氮、氨氮、硝態(tài)氮、總磷和化學(xué)需氧量分析(表4，圖6)。通過前選排除掉貢獻(xiàn)較小的環(huán)境因子，包括流速、透明度、總氮、氨氮、硝態(tài)氮、總磷和化學(xué)需氧量。RDA分析結(jié)果顯示：豐水期影響大型底棲動(dòng)物攝食功能群的主要環(huán)境因子為水溫和水深；平水期影響大型底棲動(dòng)物攝食功能群的主要環(huán)境因子為水溫和水深；枯水期影響大型底棲動(dòng)物攝食功能群的主要環(huán)境因子為水深、溶氧、和pH。

表4 蓮花洲港環(huán)境參數(shù)Tab.4 Environmental factors of Lianhuazhou Port

圖6 蓮花洲港各水期大型底棲動(dòng)物攝食功能群與環(huán)境因子的RDA分析Fig.6 RDA analysis of macrozoobenthos FFGs and environmental factors in different seasons in Lianhuazhou Port

3 討論

蓮花洲港大型底棲動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種為日本大螯蜚、尖葉大狐鉤蝦、齒吻沙蠶、圍沙蠶等。整體上撕食者占較大優(yōu)勢(shì)，其次為收集者，刮食者始終處于劣勢(shì)，這一結(jié)果與在漓江[19]、香溪河[21]等地區(qū)的研究結(jié)果存在差異。底棲動(dòng)物的食物來源主要包括有機(jī)質(zhì)、微型生物等，食物的豐度和分布對(duì)功能攝食類群的分布有較大影響。撕食者主要以沿岸帶或河底植被為食[22-23]。本研究區(qū)域右側(cè)為玉帶洲(圖1)，其上植被較為豐富，為沿洲側(cè)底棲動(dòng)物提供枯枝落葉和蔭蔽條件，適于撕食者生存。Beisel等[24]研究指出，底棲動(dòng)物的多樣性可視為生境內(nèi)部條件的復(fù)雜性和河床穩(wěn)定性耦合作用的結(jié)果。物種多樣性隨底質(zhì)穩(wěn)定性的增加而增大，底質(zhì)任何形式的不穩(wěn)定，對(duì)底棲動(dòng)物都有非常大的負(fù)面影響[25]。本研究區(qū)域除改良區(qū)外，其余斷面的中間點(diǎn)位大型底棲動(dòng)物的物種豐度和密度均較低。這與Beauger等[26]發(fā)現(xiàn)礫石和沙質(zhì)河床中的底棲動(dòng)物密度在所有類型底質(zhì)中最低的研究結(jié)果較為一致。尤其在豐水期和平水期，有時(shí)甚至未采集到。這是因?yàn)榻械踪|(zhì)均為細(xì)沙，空隙小且相對(duì)密實(shí)，異質(zhì)性較低，加之江中流速相對(duì)較大，對(duì)底棲動(dòng)物擾動(dòng)劇烈，不利于底棲動(dòng)物的生存。本研究顯示魚巢排區(qū)和透水框架區(qū)各功能群比重表現(xiàn)為撕食者>收集者>捕食者>濾食者>刮食者，其他區(qū)域中收集者>撕食者>刮食者>捕食者>濾食者。有研究發(fā)現(xiàn)沿岸植被狀況與河道底部樹葉的堆積情況能從撕食者的分布反映出來[27-28]。撕食者在研究區(qū)域透水框架區(qū)和魚巢排區(qū)均占有最大比重，而在其他區(qū)域小。這是由于透水框架等結(jié)構(gòu)對(duì)水流起到減速消能的作用，促進(jìn)了有機(jī)質(zhì)沉積[29-30]，所以透水框架區(qū)和魚巢排區(qū)底質(zhì)中淤泥占比高，草木屑也較為豐富，為撕食者提供了豐富的食物來源。而透水框架區(qū)和魚巢排區(qū)刮食者比重最低。由于這兩個(gè)區(qū)域水深較大，無茂盛的沉水植物，不能為腹足類等刮食者提供適宜的環(huán)境[31]。收集者主要以沉積的有機(jī)顆粒為食，在流速較低的區(qū)域有機(jī)顆粒較易沉積，因而收集者偏愛流速較低的生境[32]。其他區(qū)域中近岸點(diǎn)位占比高，而近岸流速相對(duì)更小，對(duì)收集者更有利。這可能是造成其他區(qū)域收集者比重最大的原因。

在河流生態(tài)學(xué)研究中確定影響大型底棲動(dòng)物攝食功能類群的關(guān)鍵環(huán)境因子對(duì)分析河流生態(tài)健康起著重要作用[33]。研究指出，影響底棲動(dòng)物的環(huán)境因子在不同時(shí)間有差異，且較為復(fù)雜[21]。本研究通過RDA分析得出4個(gè)環(huán)境因子(WT、WD、DO、pH)對(duì)蓮花洲港大型底棲動(dòng)物功能攝食類群組成與分布有關(guān)鍵影響，但不同水期環(huán)境因子與大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的對(duì)應(yīng)關(guān)系不同。研究區(qū)域水溫和水深是影響豐水期和枯水期底棲動(dòng)物分布的主要因子，這與劉其根等[34]的研究結(jié)果相似。水深在豐水期與收集者呈明顯正相關(guān)。這與豐水期魚巢排和透水框架區(qū)水深較其他區(qū)大，而收集者密度更大的結(jié)果相吻合。而沈洪艷等[35]在太子河流域的研究也發(fā)現(xiàn)，水溫與收集者相關(guān)性較大。平水期水深和水溫與刮食者呈明顯負(fù)相關(guān)。水深的區(qū)域水位較高，藻類生長(zhǎng)受阻，以著生藻類為食的底棲動(dòng)物豐度減少[36]。這也與平水期其他區(qū)域水深小于魚巢排區(qū)和透水框架區(qū)而刮食者密度更高的結(jié)果相契合。此外魚類對(duì)底棲動(dòng)物的攝食可能隨著水溫降低而減少。枯水期發(fā)現(xiàn)除水深外溶氧和pH也是影響底棲動(dòng)物攝食功能群的重要因子?？菟谌苎鯇?duì)刮食者起主要影響作用，與刮食者呈正相關(guān)性。研究區(qū)域枯水期pH值為8.27～8.37。偏堿的水體，適宜多數(shù)水生昆蟲生長(zhǎng)[37]，對(duì)底棲動(dòng)物群落產(chǎn)生了影響。此外，pH還會(huì)影響凋落物的分解，從而間接影響底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)。不同時(shí)間不同地域影響底棲動(dòng)物攝食功能群的環(huán)境因子不盡相同，需要充分探究底棲動(dòng)物習(xí)性與生境狀況的響應(yīng)關(guān)系。此外，生物因子也是影響底棲動(dòng)物的重要因素，應(yīng)將其考慮進(jìn)行綜合探究。