談?wù)劰赓|(zhì)對光合作用的影響

蔡輝儒

可見光大致劃分為紅光（650-760nm）、橙光（600～650nm）、黃光（560-600nm）、綠光（500-560nm）、青光（470-500nm）、藍(lán)光（430-470nm）、紫光（390-430nm）。植物對光的吸收不是全波段的而是有選擇性的，但不同綠色植物對光的吸收譜基本相同，就紅（橙）、黃、綠、藍(lán)（紫）4種波長的光而言，葉片對其的吸收能力為藍(lán)（紫）>紅（橙）>黃>綠。日光中強(qiáng)度最大的恰恰是500nm左右的綠光，而藍(lán)紫和紅橙區(qū)的含量相對較弱。因此，日光雖能促進(jìn)植物均衡地生長，但其光效并不高，那么被吸收的光是怎樣影響光合作用的呢？

1 光質(zhì)影響光合作用的相關(guān)機(jī)理

1.1 光質(zhì)對葉片的影響

光質(zhì)影響葉片生長。藍(lán)光有利于葉綠體的發(fā)育，紅、藍(lán)、綠復(fù)合光有利于葉面積的擴(kuò)展，而紅光更有利于光合產(chǎn)物的積累。

光質(zhì)還影響氣孔的開合。研究表明，葉綠體中存在的一種特殊的藍(lán)光受體（玉米黃質(zhì)）使得藍(lán)光在促進(jìn)氣孔開放方面具有更高的量子效率。光質(zhì)還可以調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)濃度，通過滲透作用實(shí)現(xiàn)對氣孔開閉的調(diào)節(jié)。

此外，光質(zhì)對氣孔的大小和數(shù)目也有影響。研究發(fā)現(xiàn)，紅光下菊花的氣孔較大但數(shù)量較少，而遠(yuǎn)紅光下氣孔較小但數(shù)量較多。

1.2 光質(zhì)對葉綠體的影響

紅光和遠(yuǎn)紅光可通過光敏色素借助細(xì)胞微管系統(tǒng)介導(dǎo)葉綠體運(yùn)動。紅光可以使葉綠體寬面朝向光的一面，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)這個過程。

不同光質(zhì)還可以調(diào)節(jié)葉綠素含量。盡管葉綠素含量可能因植物種類、組織器官不同而不同，但大多試驗(yàn)表明，藍(lán)光可以提高多種植物的葉綠素a含量，且藍(lán)光下的植株一般具有陽生植物的特性（葉綠素a/b值較高），而紅光培養(yǎng)的植株與陰生植物相似（葉綠素a/b較低）。此外，光質(zhì)還能影響植物葉片的類胡蘿卜素含量。

1.3 光質(zhì)對光系統(tǒng)的影響

光質(zhì)能調(diào)控葉綠體類囊體膜的結(jié)構(gòu)和功能。據(jù)報道。紅光處理的黃瓜葉片PSⅡ活性與PSⅡ原初光能.轉(zhuǎn)換效率比白光和藍(lán)光處理高；藍(lán)光處理的PSⅡ活性最低，但PSⅠ活性最高。但也有不同的報道，Bondada等研究發(fā)現(xiàn)，葉綠體的光化學(xué)效率在藍(lán)光下升高，在紅光下降低。

此外，光質(zhì)的改變還可以造成PSⅠ和PSⅡ之間光吸收和電子傳遞的長期不平衡，而植物可以通過自身對PSⅠ和PsⅡ各成分的比例調(diào)節(jié)來抵消這種不平衡，從而使激發(fā)能在兩系統(tǒng)間合理分配。但單色光的波長范圍太窄，有可能引起PSⅠ和PSⅡ的光子不均衡而改變電子傳遞鏈，從而降低表觀量子產(chǎn)量。

1.4 光質(zhì)對基因表達(dá)的影響

D1蛋白和D2蛋白組成了PSⅡ反應(yīng)中心的基本框架。D1蛋白是由質(zhì)體基因psbA編碼的，它既能為各個輔助因子提供結(jié)合位點(diǎn)，也對原初電荷的分離和傳遞起著重要的作用。研究表明，psbA基因的表達(dá)受光質(zhì)的影響。此外，聚光色素復(fù)合體（LHC）和Rubisco（核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶）相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄也受紅光和遠(yuǎn)紅光協(xié)同調(diào)節(jié)。

1.5 光質(zhì)影響酶活性

Rubisco是光合作用碳同化的關(guān)鍵酶，光質(zhì)不但影響其合成還可影響其活性。此外，在多種植物中發(fā)現(xiàn)增加藍(lán)光比例可以提高植物呼吸速率和硝酸還原酶活性，前者的產(chǎn)物為蛋白質(zhì)類合成提供了充分的碳架，后者則提供了較多的可同化態(tài)的氨源。所以，相對而言，藍(lán)光更加有利于蛋白質(zhì)的合成；紅光更有利于糖類物質(zhì)的積累。

1.6 光質(zhì)與光合速率

植物光合色素吸收一個適當(dāng)能量的光子也將從色素分子中逸出一個電子。必須強(qiáng)調(diào)一個光子不可能把它的能量傳遞給兩個或者更多的電子，兩個或者更多的光子的能量也不能結(jié)合起來發(fā)射一個電子。因此必須具有一個超過臨界值的能量的光子才能使色素分子中的一個電子受激發(fā)，從而啟動光合作用。所以，光合作用的光反應(yīng)并不與光能量呈正比，而是與光量子數(shù)呈正比。理論上，在相同光強(qiáng)下，較長波長光更有利于光合作用即光合作用強(qiáng)度紅橙光>藍(lán)紫光。那么實(shí)際情況是這樣的嗎？

2 光質(zhì)影響光合作用的相關(guān)試驗(yàn)

近年來，很多科學(xué)工作者通過不同的方式研究了光質(zhì)對植物光合作用的影響。

余讓才、潘瑞熾等研究了藍(lán)光對水稻幼苗光合作用的影響，史宏志用30%藍(lán)光+70%白光、30%紅光+70%白光和100%白光處理煙草，二者結(jié)果均表明：與相同光強(qiáng)的白光處理對照比較，藍(lán)光處理下的凈光合速率最低。這可能除了與藍(lán)光影響了葉綠體基粒發(fā)育和葉綠素的合成有關(guān)外，還與藍(lán)光促進(jìn)了植株的光呼吸有關(guān)。

許莉等也發(fā)現(xiàn)：葉用萵苣葉片凈光合速率，紅光>黃光>白光>藍(lán)光。Rubisco的活性（羧化效率）黃光>白光>紅光>藍(lán)光。

儲鐘稀等用白光、紅光和藍(lán)光培養(yǎng)的黃瓜發(fā)現(xiàn)：3種光中，以紅光培養(yǎng)的葉片光合放O₂速率最高，但植株生長得最慢；藍(lán)光放O₂速率最低，但有利于植株生長，其株高和葉面積均比紅光和白光要高。可見，光質(zhì)對植物的生長發(fā)育和對光合作用的影響是是有一定差異的。該試驗(yàn)結(jié)果與光質(zhì)對大豆與玉米生長的影響不同，大豆和玉米在白光下生長得最快，在藍(lán)光下生長得最慢，說明光質(zhì)對植物的影響與植物種類有關(guān)。

劉壽東通過4個月試驗(yàn)，在不同光質(zhì)、相同光強(qiáng)下，對溫室甜椒光合特性的影響發(fā)現(xiàn)：葉片光合作用速率由高到低依次為，紅膜>無色膜>黃膜>藍(lán)膜>綠膜>紫膜。其中紅膜、黃膜處理可促進(jìn)甜椒光合作用，而紫膜則具有明顯的抑制作用。

類似的很多研究也都表明，大多數(shù)高等植物和綠藻在紅、橙光下光合速率最高，藍(lán)紫光其次，綠光最低。但不同的植物之間甚至相同的植物之間，由于研究對象不同，得到的試驗(yàn)結(jié)果也略有差異。

倪文報道，不同光質(zhì)下培養(yǎng)12d的稻苗，在相同光強(qiáng)下，光合速率高低依次為藍(lán)光>白光>紅光。

魏勝林等研究藍(lán)光和紅光對菊花的影響時，試驗(yàn)大約5個月后測定，凈光合強(qiáng)度藍(lán)光>白光>紅光；而葉片中的氨基酸總量藍(lán)光>紅光>白光；糖含量紅光>藍(lán)光>白光。

柯學(xué)等對煙草葉片的研究發(fā)現(xiàn)，在相同光強(qiáng)下，凈光合速率藍(lán)光>紅光>紫光>白光>黃光。蒲高斌等也分別在番茄、蠶豆中得到了類似結(jié)果。

綜上所述，不同光質(zhì)對植物的影響效應(yīng)不盡相同，甚至得出相反的結(jié)論。所以，那些籠統(tǒng)地認(rèn)為“某種光的光合作用強(qiáng)，某種光的光合作用弱”的說法是不科學(xué)的。至于出現(xiàn)相反結(jié)果的原因可能與植物的種類、發(fā)育年齡、發(fā)育狀態(tài)、組織部位有關(guān)，也可能與光質(zhì)處理方式、環(huán)境條件不同有很大的關(guān)系。其蘊(yùn)含的機(jī)理是錯綜復(fù)雜的，因?yàn)楣赓|(zhì)除了作為一種能源控制光合作用外，還可作為一種觸發(fā)信號影響著植物的生長、發(fā)育，形態(tài)建成、抗逆和衰老、物質(zhì)代謝以及基因表達(dá)等等。要想徹底搞清楚這些問題還要等待科研工作者們更進(jìn)一步的深入研究。