轉(zhuǎn)型階段耐密玉米選育

陳穩(wěn)良，白琪林，石 平，梁改梅,朱慧珺

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030032；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)業(yè)研究中心，山西太原030006）

逐步提高玉米種植密度是提高玉米產(chǎn)量的主要途徑，也是育種工作中提高選擇效果的重要手段[1]。20世紀(jì)90年代初李競雄等[2-3]就提出高密度下育種理論，但全國只有少數(shù)人進(jìn)行了實(shí)踐，未能形成主流育種方向。鄭單958和先玉335的出現(xiàn)，不僅沖擊了中國傳統(tǒng)的種植習(xí)慣，更給育種工作者提出了新的理念和思路，我國玉米無論在品種改良和耕作方式正朝耐密育種方向發(fā)展并積極與國際接軌。育種工作者正積極探索最有效的耐密育種選育方法，但針對耐密育種如何順利有效的實(shí)施還有待進(jìn)一步探討。

目前，我國科研事業(yè)單位正面臨體制改革，玉米種業(yè)也正積極朝商業(yè)育種方向發(fā)展，走國際化路線[4]，轉(zhuǎn)型后的運(yùn)作模式需要科研單位提供前育種研究成果支撐種業(yè)發(fā)展[5]。少數(shù)科研單位已經(jīng)行動(dòng)起來，積極尋求與企業(yè)實(shí)質(zhì)性結(jié)合，一些有遠(yuǎn)見的企業(yè)也積極尋求與科研單位合作甚至整合。每個(gè)育種工作者都必須正確認(rèn)識這個(gè)形勢，及時(shí)改變育種思路和方向。

1 耐密玉米選育方法

1.1 優(yōu)良種質(zhì)的選擇

當(dāng)前的科研育種單位，育種隊(duì)伍大多實(shí)力單薄，自成體系，群體的選擇不可能太大，只能是零星多廣，各自體系內(nèi)盡可能增大選擇基數(shù)。耐密玉米自交系選育既要遵從常規(guī)系譜法的遺傳規(guī)律，又要提高選擇的效率，這就要求對于基礎(chǔ)材料的選擇及育種目的的把握，不僅僅局限于目前我國利用的5大玉米種質(zhì)類群[6-7]，即Reid類群、Lancaster類群、塘四平頭類群、旅大紅骨類群和P群，更重要的是掌握隨時(shí)變換的資源組合及市場信息，采用國內(nèi)外的優(yōu)異種質(zhì)作選育新自交系的基礎(chǔ)材料。比如，對國內(nèi)資源鄭單958、國外資源先玉335這2個(gè)親本自交系的改良和模仿。

1.2 S0選擇

通過各種手段育成的基礎(chǔ)材料，沒有自交前的雜合體均為群體S0，常規(guī)系譜法中對于S0，大多科研育種團(tuán)隊(duì)采用10 m2小區(qū)4行種植，對于群體S0，由于人員和科研基礎(chǔ)條件的限制，種植面積往往不能達(dá)到常規(guī)系譜選擇的規(guī)模，單行種植即可，種植密度采取各育種單位當(dāng)?shù)氐姆N植密度即可。

在授粉期，S0隨機(jī)自交8～12穗。在乳熟期至蠟熟期必須對已自交的基本株進(jìn)行選擇，淘汰抗病性差、抗逆性不強(qiáng)、長勢差、性狀不良、生產(chǎn)力低的植株；對中選的自交單株表現(xiàn)突出的優(yōu)良性狀要在授粉紙牌或記載本上簡要記載；收獲后中選果穗單穗脫粒、編號、儲(chǔ)存，作為S1的選系材料。

1.3 S1～S2的選擇

S1，S2是分離明顯的世代，應(yīng)采用最大的選擇壓力，把耐密植的基因型篩選出來。筆者結(jié)合育種實(shí)踐認(rèn)為，S1，S2都采用統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)密植，自交系選育種植密度宜采用12萬～15萬株/hm2。將上一年選留的自交單穗種子，每穗各播種一行（穗行），每穗種35～40株。來自同一基礎(chǔ)材料的各個(gè)自交穗相鄰種植，以便比較和選擇。

S1和S2是選擇的關(guān)鍵世代，主要檢測穗行的耐密、結(jié)實(shí)和抗病性，對抗倒性差、高密不結(jié)實(shí)、高感絲黑穗病、易空稈、禿尖、不易制種等實(shí)施一票否決。大體可分2個(gè)時(shí)期去選擇：一是授粉期可以直接淘汰掉不耐密及不抗病的穗行，耐密及抗性好的穗行一定要多授粉，凡是株型差不多的都要自交授粉，以防把分離出來的好株系丟掉；二是于收獲前將自交的果穗全部扒開，按照育種目標(biāo)細(xì)致選擇，每穗行盡量多選。

此期間也要注意對生育期的調(diào)查分類，及時(shí)將早中晚熟材料進(jìn)行分類記載，以便為下代分生育期種植。

1.4 S3～S6的選擇

S3～S6采用當(dāng)?shù)貥?biāo)準(zhǔn)密度，行長2 m左右，每行15株左右。開花期在每一個(gè)穗行選最優(yōu)的植株，每系選3～5株自交。其余的作測交種材料，加代自交，純合穩(wěn)定，大量測配，觀察各系的配合力結(jié)果，配合力高的中選保留，其余系淘汰。

收獲期間的選擇，收獲前將自交的果穗全部扒開，一般選擇農(nóng)藝性狀符合育種目標(biāo)、根系發(fā)達(dá)、莖稈健壯、抗病、果穗大，結(jié)實(shí)性好、子粒長、穗行勻的自交株3穗。中選的自交果穗留作下一代種植。

2 耐密玉米選育關(guān)鍵指標(biāo)

2.1 農(nóng)藝性狀選擇

株型緊湊、矮稈、穗位低、根系發(fā)達(dá)、植株緊湊與否直接關(guān)系到玉米的種植密度。耐密品種應(yīng)具有株型緊湊、葉片上沖或近于直立、通風(fēng)透光、適于密植等特點(diǎn)。株型緊湊的植株由于葉片夾角小，透光性好，植株底部葉片仍能接受較好的光照，提高了整株的光能利用率。在高密度環(huán)境下，只有莖稈堅(jiān)硬、根系發(fā)達(dá)的植株才能被選擇保留下來。耐密品種在高密度下應(yīng)具有株型緊湊，抗倒伏能力強(qiáng)，果穗勻，結(jié)實(shí)性好，抗病蟲和抗逆性強(qiáng)，產(chǎn)量高的特點(diǎn)。

2.2 穗粒數(shù)

研究中發(fā)現(xiàn)，中穗型雜交種只要籽粒呈幾何形、棱角分明，籽粒排列緊密，行與行之間排列緊湊，其出籽率高，籽粒產(chǎn)量較大穗型雜交種顯著增加[8]；馬齒、硬粒型玉米自交系種質(zhì)的選擇直接決定后期的組合鑒定，籽粒的容重成為一個(gè)非常重要的增產(chǎn)因素。篩選籽粒容重高的玉米種質(zhì)是玉米高產(chǎn)育種的一個(gè)重要手段。

2.3 穗行數(shù)

以鄭單958和先玉335為借鑒材料，選育耐密品種，穗型的選擇不可能是大穗豐滿，因?yàn)榇笏肫贩N耐密性一般較差，必須在密度稀、光照足、肥水好的條件下才能顯示個(gè)體的增產(chǎn)潛力。適度密植的中大穗品種既可穩(wěn)產(chǎn)又可高產(chǎn)，有較廣泛的適應(yīng)能力。中大穗品種的選擇必須注意穗行，筆者結(jié)合育種實(shí)踐認(rèn)為，在自交系的篩選過程中每穗16～18行最為理想，對于特早熟及早熟自交材料可根據(jù)具體表現(xiàn)適當(dāng)降低穗行。另外，必須嚴(yán)把穗軸關(guān)，穗軸細(xì)也是耐密自交系種質(zhì)篩選的關(guān)鍵。

3 轉(zhuǎn)型階段耐密育種應(yīng)注意的問題

3.1 種質(zhì)資源的保留

科研單位體制改革，無論走公益性質(zhì)、純應(yīng)用性質(zhì)還是中介性質(zhì)[4]，決定了科研育種團(tuán)隊(duì)?wèi)?yīng)該把主要精力集中在種質(zhì)擴(kuò)增、改良、創(chuàng)新的前育種研究，現(xiàn)有科研育種團(tuán)隊(duì)由于耐密種質(zhì)資源缺乏和狹窄，加之在自交系選育中由于經(jīng)費(fèi)和人才梯隊(duì)的限制，前期種植群體較小，造成了一部分具有潛在優(yōu)良基因育種材料丟失，適應(yīng)轉(zhuǎn)型形勢，要求育種團(tuán)隊(duì)必須加大早代的種植群體，至少S1～S2必須盡量保留資源，不僅僅要保留耐密、結(jié)實(shí)性好和抗病的穗行，對于綜合性狀優(yōu)良、但結(jié)實(shí)性一般的材料也要盡可能留存，直到S3～S4對該穗行進(jìn)行配合力測配，再有選擇地淘汰[9]。對上一年選留的自交單穗種子，每穗至少以雙行區(qū)預(yù)選預(yù)留。

3.2 加大密度選擇壓力

在種質(zhì)擴(kuò)增、改良、創(chuàng)新的前提條件下，必須加大耐密材料的選擇壓力，即提高耐密自交系選育種植密度，目前國內(nèi)耐密玉米自交系適宜種植密度一般為7.5萬株/hm2左右，國外為12萬～15萬株/hm2，甚至更高[1]。筆者認(rèn)為，現(xiàn)在種質(zhì)資源多樣性比較全面，國內(nèi)外資源交叉性比較大，國內(nèi)資源中已大多攜帶有部分國外種質(zhì)基因類型，國外種質(zhì)資源是在高密度情況下經(jīng)過了長期改良，其耐密基因已累積到較高程度，鑒于資源的交叉性，制定耐密玉米自交系選育目標(biāo)應(yīng)逐漸提高，以適應(yīng)轉(zhuǎn)型后跨國經(jīng)營的種子產(chǎn)業(yè)模式[5]。具體指對于結(jié)合有國外基因的種質(zhì)資源要有目的地加大自交系選擇的種植密度。有專家認(rèn)為，制定自交系的選育目標(biāo)應(yīng)為在黃淮海夏播9萬株/hm2，在西北地區(qū)12萬株/hm2能生長良好[4]，其他地區(qū)可參照實(shí)施。在選系的不同世代，由于基因的雜合性越來越低，材料的耐密性逐步提高。因此，在選育自交系時(shí)，種植密度應(yīng)該是逐漸提高。種植基礎(chǔ)材料（S0）時(shí)，由于基因型是沒有差異的，正常密度即可。S1～S2應(yīng)采用比S0密度更高的種植密度，自交系加密應(yīng)循序漸進(jìn)，不可一步到位。如果一開始就采用過高的密度，材料中的部分優(yōu)良基因很可能因與耐密性差的基因連鎖而被淘汰。

但對于篩選耐密玉米自交系的適宜密度和方法值得思考。例如，對于自交系在自交過程中密度增加的幅度以及哪個(gè)世代施加壓力效果最明顯，還有待進(jìn)一步研究。

[1]趙保獻(xiàn)，梁曉偉，雷曉兵，等.耐密型玉米育種相關(guān)問題的思考[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（14）：108-112.

[2]李競雄.玉米雜種優(yōu)勢研究回顧與展望 [C]//植物遺傳育種理論和應(yīng)用研討會(huì)論文集.北京：科學(xué)出版社，1992：1-7．

[3]張世煌.玉米種質(zhì)創(chuàng)新和商業(yè)育種策略 [J].玉米科學(xué)，2006，14（4）：1-3，6.

[4]張世煌.種業(yè)新政以后科研單位和中小企業(yè)的改革方向[J].種子科技，2011（5）：3-5．

[5]張世煌.關(guān)于我國農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新體系建設(shè)幾個(gè)問題的思考[J].作物雜志，2012（2）：1-4．

[6]張世煌.種業(yè)改革面臨的挑戰(zhàn)和目標(biāo)取向 [J].種子科技，2012（1）：1-4.

[7]董海合，李鳳華，楊兆順，等.玉米種質(zhì)資源與種質(zhì)創(chuàng)新研究的現(xiàn)狀[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，11（2）：25-27.

[8]李玉玲，魏蒙關(guān)，李俊周，等.2個(gè)玉米優(yōu)勢群體穗粒性狀的密度效應(yīng)分析[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（7）：27-30.

[9]陳國基，郭國亮，劉滿芳，等.玉米自交系配合力測驗(yàn)[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991（2）：9-12.