海洋酸化對海洋生物呼吸代謝的影響及機(jī)制

(廣西大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)研究所，廣西南寧 530021)

大氣CO2體積分?jǐn)?shù)持續(xù)升高，導(dǎo)致海洋吸收CO2（酸性氣體）的量不斷增加，海水pH值下降，這種由大氣CO2體積分?jǐn)?shù)升高導(dǎo)致海水酸度增加的過程稱為海洋酸化（Ocean acidification，OA）。自工業(yè)革命以來，人類大量使用化石燃料等，導(dǎo)致大氣CO2濃度大幅上升。在過去250年里，大氣CO2濃度上升了40%，已由工業(yè)革命前280mg/kg上升到當(dāng)前390mg/kg，并呈繼續(xù)上升的趨勢。據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)預(yù)測，到2100年，海水pH值平均將下降0.3～0.4。大氣中CO2濃度過高導(dǎo)致海洋升溫和酸化，是對海洋生物特別是鈣質(zhì)動(dòng)物的主要威脅之一。

海洋酸化改變了海水pH值,導(dǎo)致海水碳酸鹽系統(tǒng)發(fā)生變化，pCO2、HCO3－和 H+濃度增加，而 CO32－濃度下降,并導(dǎo)致CaCO3的飽和度下降,這些變化直接影響海洋生物的生理功能，如光合作用、呼吸、代謝、鈣化速率、再生長及生物恢復(fù)速率等。地中海貽貝(Mytilus galloprovincialis)在長期酸化培養(yǎng)中會(huì)出現(xiàn)呼吸代謝下降現(xiàn)象。部分生物因其獨(dú)特的生理特征，可能對海洋酸化產(chǎn)生反應(yīng)、不適應(yīng)，乃致種群退化或滅絕。海洋酸化對海洋生物呼吸代謝的影響，取決于pH值降低和CO2濃度升高的程度、海洋生物激素含量變化、離子等因素。水環(huán)境酸度增加使海洋生物多樣性下降，種群減少，某些海洋生物生長下降，嚴(yán)重者可致一些海洋生物滅絕。海洋魚類作為海洋脊椎動(dòng)物的重要代表，在其整個(gè)生活史尤其是高度敏感的早期生長發(fā)育階段，受到海洋酸化的嚴(yán)重威脅。鑒于魚類在水生態(tài)系統(tǒng)和食物鏈中的重要地位以及在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)中的重要價(jià)值，海洋酸化對海水魚類的綜合影響及其負(fù)效應(yīng)引起了廣泛關(guān)注，呼吸代謝是其中之一。

因此，本文主要綜述海洋酸化對海洋生物特別是魚類呼吸代謝的影響及機(jī)制，旨在深入研究海洋酸化對其呼吸代謝的影響、機(jī)理及適應(yīng)機(jī)制，既為控制海洋酸化提供依據(jù)，也為海洋生物特別是魚類養(yǎng)殖水體的調(diào)控提供參考。

1 海水pH值降低對海洋生物呼吸代謝的影響及機(jī)理

隨著大氣CO2濃度升高，海洋吸收CO2，導(dǎo)致海水pCO2升高和pH值下降。海洋生物耗氧率、代謝率也隨水體理化特性的改變而改變。pH值是水體的重要理化因子之一，當(dāng)pH值大于或小于一定范圍時(shí)，會(huì)使多數(shù)海洋生物生理活動(dòng)如呼吸代謝受到抑制，嚴(yán)重者甚至死亡。因此，海洋酸化對海洋生物耗氧率、代謝率的影響，取決于海洋酸化與CO2濃度升高效應(yīng)的平衡。酸性增加可能導(dǎo)致海洋生物生理調(diào)節(jié)機(jī)制變化，引起負(fù)面效應(yīng)。

水體pH值顯著變化對海洋生物呼吸和代謝都會(huì)產(chǎn)生影響。在適宜pH值范圍內(nèi)，幼鮑（Haliotis laevigata）耗氧率較低；而當(dāng)pH值不適宜時(shí)，幼鮑將通過改變體內(nèi)代謝狀況，消耗較多能量，增加耗氧率，以適應(yīng)外界環(huán)境變化。如果水體酸堿度變化大，可導(dǎo)致魚類從水中攝取氧氣的能力降低，盡管水體的溶氧量較高，魚也要消耗更多能量才能攝取生理需要的氧。研究表明，卵形鯧鲹(Trachinotus ovatus)幼魚的離體實(shí)驗(yàn)鰓組織的耗氧量和單位呼吸面積的耗氧量，均隨pH值、溫度、鹽度的上升而逐漸增高，在水溫27℃、鹽度28和pH值8.5時(shí)，離體鰓組織的耗氧量達(dá)最大值；在水溫27℃、鹽度23和pH值8.5時(shí)單位呼吸面積的耗氧量達(dá)最大值，其后下降。其中pH值、溫度、鹽度對卵形鯧鲹離體鰓組織耗氧量影響顯著（P＜0.05）；溫度和鹽度對離體鰓組織單位呼吸面積耗氧量影響極顯著（P＜0.01）；pH值對離體鰓組織單位呼吸面積耗氧量影響顯著(P＜0.05)。

pH值降低導(dǎo)致海洋生物的呼吸機(jī)能下降，這可能與海洋生物相關(guān)酶在酸化環(huán)境中作用降低相關(guān)，也可能與神經(jīng)系統(tǒng)的興奮與抑制有關(guān)。活動(dòng)性強(qiáng)的海洋生物對pH值變化尤為敏感。低pH值引起海洋生物一系列顯著的呼吸反應(yīng)，主要表現(xiàn)為呼吸頻率增快，呼吸深度加大，代謝反應(yīng)增加，耗氧率先升后降，其中包含復(fù)雜的生理調(diào)節(jié)機(jī)制。高耗氧率嚴(yán)重干擾了鰓區(qū)的水、血反相流動(dòng)，使海洋生物吸收水中溶氧的效率下降。為了維持機(jī)體正常氣體代謝，海洋生物不得不最大限度地增大呼吸容量應(yīng)對惡劣環(huán)境。增加呼吸容量是對鰓氣體交換能力下降的一種補(bǔ)償。海洋生物在低pH值條件下，耗氧率的升高可能是海洋生物對代謝需求增加的結(jié)果。

低pH值對魚類的生理損害主要表現(xiàn)為：①阻礙鰓的氣體交換和血氧運(yùn)輸；②滲透壓調(diào)節(jié)失調(diào)；③血酸離子調(diào)節(jié)機(jī)制喪失及血液酸堿平衡紊亂。受酸化水體刺激，鰓組織損傷，鰓小片彎曲并融合，鰓上皮腫脹和細(xì)胞肥大、增生、滲血，黏液大量分泌，而這些均可導(dǎo)致鰓部血氧交換困難。Kumari等(2012）報(bào)道，魚鰓表面微環(huán)境pH值比水體高也會(huì)導(dǎo)致攝氧減少，組織缺氧可能是極端pH值導(dǎo)致鯰魚和鯉魚死亡的主因之一。酸性水體的H+對鰓有高滲透性，它通過鰓上皮大量進(jìn)入體液，改變血液的化學(xué)組成，使血球比容升高，體內(nèi)水分在細(xì)胞內(nèi)外重新分配，血液黏滯性增大。過多的H+導(dǎo)致HCO3-喪失會(huì)直接促進(jìn)蟹（Hyas araneus）形成敗血癥，血紅蛋白緩沖細(xì)胞外酸負(fù)荷的作用降低。低pH值干擾鰓Na+/H+和Cl-/HCO3-的離子交換機(jī)能,隨pH值下降，Na+損失增多,于pH值4.0時(shí)Na+流出量比正常約高10倍,體液Cl-損失與Na+一樣嚴(yán)重。離子耗盡會(huì)使血液的黏度明顯增大，循環(huán)崩潰，是魚死亡的原因之一。此外，鈣離子也控制著魚鰓對鈉和氫離子的滲透性，低鈣能引起血液的鹽含量降低，魚換氣過度和血氧含量下降。

海洋酸化改變海水pH值及水化學(xué)狀況，進(jìn)而影響各種海洋生物的呼吸代謝，這種影響取決于介質(zhì)pH值的降低程度、離子及難降解物的毒性等。Domenic等（2012）指出，海洋酸化不僅使海水pH值下降，也使海洋生物組織液pH值下降，從而使多細(xì)胞海洋生物面臨環(huán)境和細(xì)胞外液pH值下降的雙重壓力。雖然有些魚類具備一定的酸堿平衡調(diào)節(jié)能力，但從能量學(xué)的角度看，機(jī)體長期處于緊張的酸堿平衡調(diào)節(jié)狀態(tài)，勢必會(huì)導(dǎo)致其呼吸代謝功能下降，那些需要高能量的生物種類在發(fā)育階段尤其如此。海洋酸化本身是一種環(huán)境脅迫因子，與極端溫度、低溶氧以及其他環(huán)境脅迫因子類似，對生物體發(fā)育的各個(gè)時(shí)期及生理功能都影響巨大。

海洋生物在長期進(jìn)化過程中，自身發(fā)展了比較完善的酸堿平衡調(diào)節(jié)系統(tǒng)，像軟體動(dòng)物的頭足綱和硬骨魚等。魚類必須維持細(xì)胞內(nèi)外的酸堿平衡，而CO2導(dǎo)致海水酸化，使魚體液pCO2升高，pH值下降，其體液積累HCO3-。魚的調(diào)節(jié)主要通過鰓部進(jìn)行離子交換，將過多的H+排出體外。其他器官如小腸、腎等也具有一定的酸堿調(diào)節(jié)功能，但主要調(diào)節(jié)器官是鰓，其上皮進(jìn)行的酸堿離子交換占總量90%以上。

2 CO2濃度升高對海洋生物呼吸代謝的影響及機(jī)理

海洋CO2-CO32-系統(tǒng)平衡與否,能影響海洋的諸方面,包括海洋生物的多樣性。估計(jì)到21世紀(jì)中葉,大氣CO2含量將比工業(yè)革命時(shí)期增加一倍。CO2濃度升高會(huì)引起海水pH值下降，酸化程度增加，海水碳酸鈣飽和程度下降。水體酸性增加會(huì)降低魚類、貝類和珊瑚礁等許多對pH值敏感物種的生長發(fā)育,直接影響這些生物棲息環(huán)境、攝食、呼吸、生理活動(dòng)，降低生存率。Ross等(2001)報(bào)道，CO2濃度升高會(huì)影響鮭科魚類生理和行為變化,其血液中運(yùn)輸氧的紅細(xì)胞會(huì)增加,以滿足魚類在CO2濃度相對較高時(shí)的運(yùn)動(dòng)需要；CO2濃度增加導(dǎo)致鮭科魚類呼吸蛋白質(zhì)對氧的親和性能急劇下降，從而影響其運(yùn)輸、供應(yīng)氧，以致不能劇烈運(yùn)動(dòng)。Esbaugh等(2012)發(fā)現(xiàn)，海灣豹蟾魚(Opsanus beta)暴露于100和1 900 μatm CO2中24 h，會(huì)出現(xiàn)呼吸性酸中毒。

呼吸代謝活動(dòng)是魚類生長的基本生理特征。魚類在海洋酸化環(huán)境中新陳代謝消耗O2，產(chǎn)生CO2。如CO2不及時(shí)排出體外，過多滯留于體內(nèi)，必然會(huì)擾亂體液酸堿平衡，危及存活。水中溶氧是影響魚類的一個(gè)重要因素，氧分壓直接影響魚類的鰓或其它呼吸器官的氣體交換，水中溶氧減少會(huì)使魚類呼吸頻率加快，如水中溶氧濃度低于魚類的窒息點(diǎn)，就會(huì)造成魚類窒息死亡。魚類對水中的CO2也非常敏感，它直接影響鰓的氣體交換，如果CO2過多，則對魚類有麻醉作用。

高濃度CO2通過降低魚鰓血液pH值，抑制魚類血液的載氧能力，影響魚體血液CO2的釋放，導(dǎo)致血漿碳酸濃度原發(fā)性增高，形成呼吸性酸中毒；還會(huì)導(dǎo)致血紅蛋白對氧的親和力下降，使魚的中樞神經(jīng)系統(tǒng)受到麻痹，在這種情況下即使水中不缺氧，魚也難從水中吸取O2，對魚類呼吸代謝具有顯著的毒性損傷作用。魚類吸入高濃度CO2損傷鰓上皮細(xì)胞，如細(xì)胞腫脹、表面微絨毛脫落和稀疏等。進(jìn)入血液的高濃度CO2則進(jìn)一步引起魚鰓毛細(xì)血管和心室內(nèi)皮細(xì)胞損傷，光鏡及電鏡下均可見小動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞受損后的一系列改變，如細(xì)胞腫脹、腔面凹凸不平、線粒體腫脹、基底膜水腫等。由于進(jìn)入血中的高濃度CO2隨循環(huán)血流流向各部位,因此,高濃度CO2對血管內(nèi)皮細(xì)胞的毒性損傷是全身性的。在酸化水體中,高濃度CO2易致嗅上皮黏液細(xì)胞增生、黏液分泌增多,甚至局部出現(xiàn)空泡化；味覺細(xì)胞的胞質(zhì)幾乎逐出,呈現(xiàn)一片空泡現(xiàn)象。在酸性水體中，與生物活動(dòng)相關(guān)的化學(xué)信號可能被掩飾或抵消，或這些器官的結(jié)構(gòu)和生理功能直接被破壞,干擾與化學(xué)感受器相聯(lián)系的規(guī)避和逃亡反應(yīng),群體交流出現(xiàn)障礙,尋找食物的能力下降,使其生存能力減弱。在酸化水刺激下,鰓組織受損,鰓小片彎曲并融合,鰓的上皮腫脹和脫落、滲血,鰓上皮細(xì)胞肥大、增生，黏液大量分泌，這些均可導(dǎo)致鰓部的血氧交換困難。

3 海洋酸化引起海洋生物激素增加對呼吸代謝的影響及機(jī)理

Matozzo等(2012)指出，外界環(huán)境的各種刺激，能引發(fā)貝類保護(hù)屏障抵御有害的環(huán)境因子，但長時(shí)間處于生理緊張狀態(tài)，機(jī)體耗能過多，會(huì)導(dǎo)致生長速率減慢，特異性和非特異性免疫防御體系的功能受抑制，抗病力下降。海洋酸化破壞海洋生物與海洋環(huán)境之間的平衡與協(xié)調(diào)，會(huì)引起生物體的生理機(jī)能紊亂，內(nèi)分泌失調(diào)。魚類對海洋酸化的應(yīng)激反應(yīng)，常常表現(xiàn)為血液中激素含量升高，是魚類應(yīng)激的敏感指標(biāo)之一。由于海洋酸化影響魚體激素的含量，以致一些學(xué)者用激素指標(biāo)研究海洋酸化對魚類呼吸代謝的影響。

大氣CO2過高導(dǎo)致海洋升溫。而魚類是變溫動(dòng)物，對環(huán)境溫度具有較高的敏感性。海水溫度、鹽度等環(huán)境因子對魚類呼吸代謝的影響，常用血液腎上腺素作為魚體生理反應(yīng)的指標(biāo)。Fridman等(2011)發(fā)現(xiàn)，2 h海水酸化封閉實(shí)驗(yàn)會(huì)使莫桑比克羅非魚(Oreochromis mossambicus)魚體血液腎上腺素含量升高。Siikavuopio等（2012）也用血液腎上腺素等含量為指標(biāo)研究北極紅點(diǎn)鮭（Salvelinus alpinus）。

在酸化的生理反應(yīng)中，魚類受感覺刺激而引起神經(jīng)內(nèi)分泌活動(dòng)改變。魚類在受酸化因子刺激后，出現(xiàn)交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)反應(yīng)，導(dǎo)致腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素與去甲腎上腺素大大增加，它們作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，提高其興奮性，使機(jī)體處于警覺狀態(tài)。血液腎上腺素含量升高，使魚類反應(yīng)靈敏，呼吸加強(qiáng)加快，心跳加速，血壓升高，以利于應(yīng)急時(shí)重要器官得到更多的血液供應(yīng)；肝糖原分解增強(qiáng)，脂肪分解加速，血糖升高，以適應(yīng)應(yīng)急情況下對能量的需要。當(dāng)機(jī)體受到應(yīng)激刺激時(shí)，同時(shí)引起應(yīng)急反應(yīng)與應(yīng)激反應(yīng)，兩者相輔相成，共同維持機(jī)體的適應(yīng)能力。

4 結(jié)語與展望

綜上所述，海洋酸化從CO2、pH值、激素等多方面影響海洋生物的呼吸代謝，酸化（高CO2/低pH值）抑制海洋生物的呼吸代謝過程，導(dǎo)致海洋生物種群結(jié)構(gòu)變化，進(jìn)而危害海洋生態(tài)系統(tǒng)。然而，迄今有關(guān)海洋酸化效應(yīng)的研究，多在人工控制條件下進(jìn)行，原位研究極少，對海洋生物特別是魚類生理活動(dòng)的影響及機(jī)理研究更少。為此，今后應(yīng)加強(qiáng)海洋酸化對海洋生物尤其魚類的影響及機(jī)制研究，特別應(yīng)加強(qiáng)該領(lǐng)域的分子生物學(xué)機(jī)理研究，更好地理解海洋酸化對海洋生物的影響及機(jī)理，為海洋生物養(yǎng)殖水體的調(diào)控提供依據(jù)，為預(yù)測未來海洋酸化、海洋生態(tài)系統(tǒng)的變化和采取應(yīng)對措施提供科學(xué)參考。

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