重慶市入侵植物種類組成及分布格局分析

王友國，莊華蓉，張慶剛，臧德奎

(1. 重慶城市管理職業(yè)學(xué)院，重慶 沙坪壩 401331； 2. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東 泰安 271018)

外來入侵植物(Alien invasive plants, AIPs)是指從其原生地，借助人為或自然力進(jìn)入新棲息地，并在新棲息地失去控制而呈爆發(fā)性擴(kuò)散，造成農(nóng)業(yè)、林業(yè)或牧業(yè)等減產(chǎn)、生物多樣性下降、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降等危害現(xiàn)象的外來植物[1]。

隨著世界各地的交流日漸頻繁，植物入侵已經(jīng)成為各國共同關(guān)注的重大問題，尤其是對農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)、生物多樣性以及生態(tài)穩(wěn)定性帶來的嚴(yán)重影響備受重視。中國是遭受外來植物入侵最嚴(yán)重的國家之一，每年造成的經(jīng)濟(jì)損失超過2 000億元。環(huán)境保護(hù)部、中國科學(xué)院也已經(jīng)發(fā)布3批次入侵植物名錄[1-3]，現(xiàn)有外來入侵植物94科450屬806種[4]。在國際自然保護(hù)聯(lián)盟公布的全球36種最具威脅的植物中，我國分布有28種[5]。近年來，國內(nèi)專家學(xué)者對入侵植物研究日益重視。張帥等[6]對來自74個(gè)地理單位282種入侵植物的分布和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行研究，指出入侵植物在我國呈現(xiàn)明顯區(qū)域分化的分布格局，應(yīng)建立具有區(qū)域特點(diǎn)的入侵植物風(fēng)險(xiǎn)評估系統(tǒng)；王蘇銘等[7]對北京地區(qū)入侵植物進(jìn)行研究，指出入侵植物的分布與植被干擾多樣性、景觀破碎化等有關(guān)；何兵等[8]對成都市入侵植物種類及區(qū)系進(jìn)行研究，指出成都市有入侵植物25科47屬57種，源自美洲的最多；蔣奧林、李海生、王芳等[9-12]對廣州市近些年來入侵植物的變化情況、入侵現(xiàn)狀和防治策略等進(jìn)行研究，并指出城市森林生態(tài)系統(tǒng)已面臨嚴(yán)重威脅，需要加強(qiáng)入侵植物風(fēng)險(xiǎn)評估、資源開發(fā)與利用等方面的研究；閆小玲等[13]針對我國入侵植物的危險(xiǎn)等級、地理分布格局等開展研究，指出外來入侵植物主要分布在我國西南和東部沿海地區(qū)，并將入侵植物劃分為惡性入侵、嚴(yán)重入侵、局部入侵、一般入侵和有待觀察5類。

重慶市地處我國內(nèi)陸西南部，總面積82 400 km2，與四川、湖北、湖南、貴州、陜西相鄰，是我國中西部唯一直轄市，是長江上游地區(qū)的經(jīng)濟(jì)、金融、科創(chuàng)、航運(yùn)和商貿(mào)物流中心，也是我國西南地區(qū)融貫東西、匯通南北的綜合交通樞紐，對外交流、國際貿(mào)易較為頻繁，入侵植物日漸增多。石勝璋、鄧洪平等[14-21]針對重慶局部地區(qū)的入侵植物資源、成災(zāi)機(jī)制、風(fēng)險(xiǎn)評估分析及防治對策等方面進(jìn)行研究，并取得較好成果。但截至目前，尚未發(fā)現(xiàn)針對重慶市入侵植物進(jìn)行區(qū)系分析及分布格局方面的研究。本研究通過對重慶市入侵植物的全面調(diào)查統(tǒng)計(jì)，詳細(xì)分析入侵植物種類組成情況、入侵植物科、屬的區(qū)系構(gòu)成和種的分布格局情況，以期系統(tǒng)掌握重慶市入侵植物現(xiàn)狀，為入侵植物的預(yù)防和防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域自然概況

重慶位于我國西南部、長江上游地區(qū)，地跨105°11′～110°11′E，28°10′～32°13′N之間的青藏高原與長江中下游平原的過渡地帶，境內(nèi)有縉云山、大巴山、四面山、巫山、武陵山、大婁山等山脈，山高谷深、溝壑縱橫。重慶市最高峰為巫溪縣東部界梁山主峰陰條嶺，海拔2 796.8 m、最低為巫山縣長江水面，海拔73.1 m，市內(nèi)海拔高差達(dá)2 723.7 m。主城區(qū)海拔高度多在168～400 m之間，高低錯(cuò)落有致，素有“山城”之譽(yù)[22]。調(diào)查主要圍繞以沙坪壩區(qū)、九龍坡區(qū)、北碚區(qū)、渝中區(qū)、江北區(qū)、渝北區(qū)為主的重慶市主城的核心區(qū)域進(jìn)行。該區(qū)域?qū)儆诘湫偷膩啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫16～18℃、最熱月份平均氣溫26～29℃，最冷月平均氣溫4～8℃。年平均降水量1 000～1 350 mm，春夏之交尤甚。全年無霜期長，年日照時(shí)數(shù)1 000～1 400 h，年平均霧日104 d左右[22]。

2 材料與方法

自2016年開始，重點(diǎn)對城市公園、道路與居住區(qū)附屬綠地、濕地與河灘、農(nóng)田、撂荒地等區(qū)域開展調(diào)查，對重慶市的入侵植物進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，拍攝照片、采集標(biāo)本，記錄植物名稱、科屬、生境，估算危害程度等級等信息。

通過查閱《中國植物志》、《中國外來入侵植物圖鑒》、《重慶市植物名錄》、《中國外來入侵植物名錄》[23]等權(quán)威文獻(xiàn)，結(jié)合調(diào)查收集的資料，對入侵植物進(jìn)行鑒定、分類整理和分析，確定重慶市入侵植物名錄，查證入侵植物的原產(chǎn)地、入侵途徑等信息。

以吳征鎰等(2003)劃分的“世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)”[24]為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行科的區(qū)系統(tǒng)計(jì)和數(shù)據(jù)分析，以吳征鎰等(1991)劃分的“中國種子植物屬的分布區(qū)類型”[25]為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行屬的區(qū)系統(tǒng)計(jì)和數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 入侵植物種類及組成

調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，重慶市現(xiàn)有外來入侵植物253種，隸屬于57科169屬，其中單子葉植物有11科28屬36種、雙子葉植物有46科141屬217種(圖1)。

圖1 重慶市入侵植物種類組成Fig. 1 Species composition of Chongqing’s invasive plants

從入侵植物生活型角度看，草本類植物數(shù)量最多，有188種，占74%。灌木類植物、藤本類植物、喬木類植物的數(shù)量依次減少，分別有27種、21種和17種，分別占11%、8%、7%(圖2)。此反映出：與木本植物相比，草本植物進(jìn)化程度更高，尤其是一二年生草本植物的生長發(fā)育周期短、繁殖速度快，傳播能力和適應(yīng)環(huán)境能力更強(qiáng)，更容易形成入侵優(yōu)勢。

圖2 重慶市入侵植物生活型Fig.2 Life form of Chongqing’s invasive plants

57科入侵植物中，優(yōu)勢科主要有菊科(Asteraceae)、蝶形花科(Papilionaceae)、茄科(Solanaceae)、禾本科(Gramineae)、莧科(Amaranthaceae)共5科120種；多種科有大戟科(Euphorbiaceae)、含羞草科(Mimosaceae)、十字花科(Cruciferae)等9科55種；少種科主要有旋花科(Convolvulaceae)、石蒜科(Amaryllidaceae)、唇形科(Labiatae)等19科54種；寡種科主要有百合科(Liliaceae)、美人蕉科(Cannaceae)、天南星科(Araceae)、雨久花科(Pontederiaceae)等24科24種(表1)。

5個(gè)入侵植物種類較為集中的優(yōu)勢科，尤其是菊科、禾本科、蝶形花科所屬的植物種類數(shù)量多，且其生長型以草本為主，較為容易形成入侵優(yōu)勢。

表1 重慶市外來入侵植物科的統(tǒng)計(jì)

169屬入侵植物中，暫未發(fā)現(xiàn)單屬超過10種(含)的優(yōu)勢屬。種類數(shù)量較為集中的多種屬有莧屬(AmaranthusL.)、大戟屬(EuphorbiaL.)、相思樹屬(AcaciaMill.)、茄屬(SolanumL.)、決明屬(SennaMill.)共5屬35種；少種屬主要有酸漿屬(PhysalisL.)、婆婆納屬(VeronicaL.)、飛蓬屬(ErigeronL.)、番薯屬(IpomoeaL.)、曼陀羅屬(DaturaL.)等37屬91種；寡種屬主要有矮牽牛屬(PetuniaJuss)、大薸屬(PistiaL.)、顛茄屬(AtropaL.)、鳳眼蓮屬(EichhorniaKunth)、老鸛草屬(GeraniumL.)等127屬127種(表2)。

莧屬、大戟屬、相思樹屬、茄屬的入侵植物種較多，與其具有頑強(qiáng)的生命力和強(qiáng)大的繁殖能力、能適應(yīng)各種生境環(huán)境等有直接關(guān)系。

表2 外來入侵植物屬的統(tǒng)計(jì)

3.2 入侵植物區(qū)系特征

重慶市屬于東亞植物區(qū)，是典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，境內(nèi)有高山、峽谷、丘陵等多種地形地貌，適生植物種類甚多、植物區(qū)系組成及分布格局亦較為豐富、復(fù)雜。

3.2.1 科的區(qū)系特征

57科入侵植物隸屬于5個(gè)類型3個(gè)亞型，主要集中于世界廣布和泛熱帶分布兩大類型(表3)。世界廣布科有莧科、禾本科、景天科(Crassulaceae)、蓼科(Polygonaceae)等25科，占所有科的43.86%；泛熱帶分布型有夾竹桃科(Apocynaceae)、美人蕉科、天南星科、蕁麻科(Urticaceae)、含羞草科等23科，占所有科的40.35%。包括以南半球?yàn)橹鞯姆簾釒Х植夹偷?科和熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲(南美洲)分布型的僅1科，即商陸科(Phytolaccaceae)、石蒜科、桃金娘科(Myrtaceae)和鳶尾科(Iridaceae)，分別占所有科的5.26%和1.75%。

東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布型有3科，分別是紫茉莉科(Nyctaginaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、仙人掌科(Cactaceae)，占所有科的5.26%；

北溫帶分布型有5科，包括百合科、大麻科(Cannabaceae)、牻牛兒苗科(Geraniaceae)、槭樹科(Aceraceae)、罌粟科(Papaveraceae)等，占所有科的比例8.77%。其中北溫帶和南溫帶間斷分布變型有3科，即牻牛兒苗科、槭樹科、罌粟科。

總體來看，世界廣布型、泛熱帶分布型是重慶市外來入侵植物構(gòu)成科的主要成分，共占所有入侵植物的84.21%，其他分布區(qū)類型很少，較好的反映了重慶市亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候所適生植物的分布型特征。

表3 外來入侵植物科的分布區(qū)類型

3.2.2 屬的區(qū)系特征

169屬入侵植物隸屬于11個(gè)類型(表4)。其中，泛熱帶分布型數(shù)量最多，有44屬，主要包括刺芹屬(EryngiumL.)、大薸屬、高粱屬(SorghumMoench)、狗尾草屬(SetariaP. Beauv.)等，占26.04%；其次是熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型，有38屬，主要包括矮牽牛屬、百日菊屬(ZinniaL.)、大麗花屬(DahliaCav.)等，占22.49%；北溫帶分布型、世界廣布型依次減少，分別有27屬、20屬，各占15.98%、11.83%。熱帶亞洲(印度—馬來西亞)分布型最少，僅1屬，占0.59%。

總體來看，泛熱帶分布型、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型、北溫帶分布型是重慶市外來入侵植物屬的主要構(gòu)成成分，共占所有入侵植物的64.51%。此外，世界廣布型的數(shù)量也較多，有20屬，占11.83%。其他分布區(qū)類型相對較少，與重慶市所屬典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候特征相符合，也反應(yīng)出重慶市適生植物的分布區(qū)類型較為豐富。

表4 外來入侵植物屬的分布區(qū)類型

3.3 分布格局與危害

3.3.1 分布格局

將調(diào)查區(qū)域的生境類型劃分為城市公園、附屬綠地、農(nóng)田、濕地、河灘和撂荒地6類。253種入侵植物累計(jì)出現(xiàn)在各類生境中681次，其中出現(xiàn)頻次最高的生境是撂荒地，有174次、占25.55%；附屬綠地、城市公園依次減少，分別為165次24.23%、146次21.44%；河灘地出現(xiàn)頻次最少，有14次，占2.06%(表5)，由此表明入侵植物適生生境豐富多樣。

表5 外來入侵植物的生境類型

根據(jù)入侵植物適生生境類型的情況，將能適生于5種及以上生境類型的視作入侵能力極強(qiáng)，能適生3～4種生境類型的視作入侵能力強(qiáng)，適生于2種及以下生境的視作入侵能力一般。253種植物中，入侵能力極強(qiáng)的有21種，占8.30%，包括喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.)、落葵薯(Anrederacordifolia(Tenore) Steenis)、小蓬草(ErigeroncanadensisL.)、一年蓬(Erigeronannuus(L.) Pers.)等。入侵能力強(qiáng)的有112種，占44.27%，常見的植物有雜配藜(ChenopodiumhybridumL.)、北美車前(PlantagovirginicaL.)、腫柄菊(TithoniadiversifoliaA. Gray.)、紫茉莉(MirabilisjalapaL.)、鬼針草(BidenspilosaL.)等。入侵能力一般的有120種，占47.43%，常見的植物有苘麻(AbutilontheophrastiMedicus)、大薸(PistiastratiotesL.)、蔥蓮(Zephyranthescandida(Lindl.) Herb.)、刺蒼耳(XanthiumspinosumL.)等(表6)。入侵能力一般的植物中，有較多植物因其觀賞價(jià)值高，被人工栽培用于城市園林綠化建設(shè)之中，且有較好的景觀效果，常見植物如長春花(Catharanthusroseus(L.) G. Don)、雙莢決明(Sennabicapsularis(L.) Roxb.)、銀邊翠(EuphorbiamarginataPursh.)、碧冬茄(PetuniahybridaVilmorin)等。

3.3.2 危害程度

以《中國外來入侵植物名錄》[23]中對入侵植物危害等級劃分標(biāo)準(zhǔn)為參考，根據(jù)入侵植物危害程度，將入侵植物劃分為惡性入侵種、嚴(yán)重入侵種、局部入侵種、一般入侵種、有待觀察種、建議排除種6級。重慶市的253種入侵植物中，有惡性入侵植物25種，嚴(yán)重入侵植物31種，分別占總種數(shù)的9.88%、12.25%。此外，還有局部入侵植物、一般入侵植物、有待觀察植物、建議排除植物各24種、41種、67種、65種，分別占總種數(shù)的9.49%、16.21%、26.48%、25.69%，在入侵植物中的占比漸次增高(圖3)。

表6 外來植物入侵能力

圖3 入侵植物種類及危害程度Fig. 3 Species and extent of harm of invasive plants

惡性入侵種、嚴(yán)重入侵種植物中，尤其喜旱蓮子草、紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora(Sprengel) R. M. King & H. Robinson)、鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes(Mart.)Solms)、刺莧(AmaranthusspinosusL.)、大薸、落葵薯、加拿大一枝黃花(SolidagoCanadensisL.)、馬纓丹(LantanacamaraL.)、小蓬草、一年蓬、鉆葉紫菀(Astersubulatus(Michaux) G. L. Nesom)、垂序商陸(PhytolaccaamericanaL.)等的出現(xiàn)頻率高，對經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益造成的危害甚為嚴(yán)重，要采取多種措施加以監(jiān)管防控。

有待觀察種植物，如風(fēng)車草(CyperusinvolucratusRottboll)、百日菊(ZinniaelegansJacq.)、鳳仙花(ImpatiensbalsaminaL.)、蔥蓮、五葉地錦(Parthenocissusquinquefolia(L.) Planch.)和建議排除種植物，如美人蕉(CannaindicaL.)、毛地黃(DigitalispurpureaL.)、山桃草(GauralindheimeriEngelm. et Gray)、鳳尾蘭(YuccagloriosaL.)、虞美人(PapaverrhoeasL.)等，雖然是外來入侵植物，但多數(shù)經(jīng)過多年觀察、栽培，現(xiàn)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于園林之中，此類植物只要合理開發(fā)與應(yīng)用，危害風(fēng)險(xiǎn)較小。

4 小結(jié)與討論

4.1 重慶市入侵植物現(xiàn)狀

重慶市現(xiàn)有外來入侵植物57科169屬253種，從其科屬的種類數(shù)量看，優(yōu)勢科所含種類數(shù)量顯著多于多種科、少種科和寡種科，尤其菊科、蝶形花科、茄科、禾本科和莧科植物較為集中，該5科即有120種，占47.43%。寡種屬所含植物種類比例顯著高于優(yōu)勢屬、多種屬和少種屬；從外來入侵植物的科、屬數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果看，寡種科和少種科的比例顯著高于優(yōu)勢科、多種科，寡種屬和少種屬的比例也顯著高于優(yōu)勢屬、多種屬。

入侵植物表現(xiàn)出的這些特性，一是充分反映出重慶市亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候、丘陵與山地并存、長江流經(jīng)全域、適宜生長植物種類繁多等特點(diǎn)。其次是菊科、蝶形花科、茄科、禾本科和莧科種類數(shù)量多，應(yīng)與該類植物對環(huán)境和氣候的適應(yīng)能力很強(qiáng)、繁殖方式較為容易，極易形成種群優(yōu)勢有關(guān)，在生產(chǎn)中要加強(qiáng)對它們的監(jiān)控。

4.2 草本植物容易形成入侵優(yōu)勢

從外來入侵植物生長型看，草本植物有188種，占總種數(shù)的74.31%，數(shù)量和比例均顯著高于木本植物，表明草本植物比木本植物更加容易形成入侵優(yōu)勢，如喜旱蓮子草、落葵薯等。究其原因，應(yīng)與草本植物比木本植物更加進(jìn)化、生長發(fā)育周期較短、適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)有關(guān)系。此外，草本植物，尤其是一年生草本植物能在數(shù)月內(nèi)快速完成生活史，并有較高的結(jié)實(shí)率、種子細(xì)小易于傳播等特點(diǎn)，容易向四周擴(kuò)散形成優(yōu)勢種群，比多年生植物更容易形成入侵優(yōu)勢。因此，要重點(diǎn)加強(qiáng)對草本植物的監(jiān)控與管理。

4.3 加強(qiáng)對世界廣布和泛熱帶分布型植物的監(jiān)管

重慶市入侵植物中，從科的區(qū)系起源看，以世界廣布型和泛熱帶分布型最為顯著，分別有25科、23科，各占43.86%、40.35%；從屬的區(qū)系起源看，泛熱帶分布型、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型、北溫帶分布型是外來入侵植物的主要構(gòu)成成分，累計(jì)占64.51%；從危害程度看，惡性入侵種、嚴(yán)重入侵種植物中泛熱帶型區(qū)系比例最高，占42.86%。

因此，重慶市應(yīng)重點(diǎn)加強(qiáng)對泛熱帶分布型、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型、北溫帶分布型和世界廣布型植物和監(jiān)控，預(yù)防入侵為害。

4.4 入侵植物容易在撂荒地形成優(yōu)勢種群

從入侵植物的分布格局看，253種入侵植物出現(xiàn)的681個(gè)生境中，撂荒地頻次最高，達(dá)到174次，25.55%。附屬綠地、城市公園出現(xiàn)的頻次依次減少，分別為165次、146次，各占24.23%、21.44%，河灘地出現(xiàn)頻次最少，有14次，占2.06%。說明撂荒地處于放任自流、無人監(jiān)管狀態(tài)，更加適合入侵植物的蔓延、擴(kuò)張，且較為容易形成優(yōu)勢種群；附屬綠地、城市公園等人工干預(yù)較為頻繁等生境中，也有較多種類的入侵植物出現(xiàn)，但種群優(yōu)勢不明顯，可能與人工干預(yù)，即近些年不斷加強(qiáng)的園林綠化養(yǎng)護(hù)管理工作有關(guān)。

因此，重慶市在入侵植物防控方面，應(yīng)加強(qiáng)監(jiān)管并不斷完善防控機(jī)制，尤其是應(yīng)加強(qiáng)對撂荒地的監(jiān)控與管理，避免為入侵植物蔓延、擴(kuò)張?zhí)峁l件。針對附屬綠地、城市公園中的入侵植物，繼續(xù)加強(qiáng)園林綠化養(yǎng)護(hù)工人對入侵植物的危害、識別、防控措施等方面知識、技能的普及，引起園林綠化養(yǎng)護(hù)人員的重視，可有效增強(qiáng)防控效果。