降低雞蛋膽固醇含量的調(diào)控措施及其機(jī)制

汪加明 魏艷紅 何柳青 曲湘勇

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128)

冠心病是一種嚴(yán)重的心血管疾病，血液總膽固醇(TC)和低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)濃度升高是誘發(fā)冠心病等心血管疾病的重要危險因素之一[1]，氧化膽固醇比非氧化膽固醇更容易造成高膽固醇血癥和冠狀動脈粥樣硬化[2]。血液TC水平還與中老年人心臟病死亡率有著明確的關(guān)系，降低血液TC水平1 mmol/L可以降低中老年人缺血性心臟病死亡率17% ～50%[3]。此外，降低血液中膽固醇濃度，也可以降低缺血性中風(fēng)的風(fēng)險[4]。

20世紀(jì)70年代，美國心臟協(xié)會發(fā)布報告建議公眾限制雞蛋的食用，以降低冠心病發(fā)生的幾率[5]。飼糧膽固醇對餐后血脂含量具有明顯的影響，高膽固醇處理(700 mg膽固醇，相當(dāng)于3個雞蛋)顯著提高了血液膽固醇和甘油三酯的含量(P＜0.05)，這些都有可能導(dǎo)致冠狀動脈粥樣硬化[6]。Gruudy[7]的研究也證實(shí)，人類攝食大量膽固醇，使機(jī)體血液膽固醇含量明顯上升。然而，近幾年的研究表明，雞蛋中的一些活性物質(zhì)(如卵黏蛋白和鞘磷脂)能夠抑制腸壁細(xì)胞對膽固醇的吸收，卵磷脂能降低淋巴細(xì)胞對膽固醇的吸收[8-10]。膳食雞蛋對機(jī)體的膽固醇代謝影響還需要進(jìn)一步的評估。

由于雞蛋營養(yǎng)價值很高，但是雞蛋中的膽固醇含量又使公眾望而生畏，因此研究開發(fā)低膽固醇雞蛋具有重要的理論價值和現(xiàn)實(shí)意義。近年來，國內(nèi)外學(xué)者通過在飼糧中添加脂肪(或脂肪酸)、中草藥、植物甾醇、礦物質(zhì)和他汀類藥物以及遺傳選育等方法，對降低蛋中膽固醇含量做了大量的研究。本文旨在從遺傳因素、營養(yǎng)因素和非營養(yǎng)因素3個方面綜述國內(nèi)外學(xué)者在降低雞蛋膽固醇領(lǐng)域的最新研究成果，并提出相應(yīng)的雞蛋膽固醇調(diào)控策略。

1 通過遺傳因素降低雞蛋膽固醇

雞的品種、品系和年齡等都可影響雞蛋膽固醇的含量。通過對我國7個品種蛋雞的雞蛋膽固醇含量進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)我國地方雞種每個雞蛋的膽固醇含量平均約為196 mg，低于國外雞種，但是差異不是很大[11]。

雞蛋膽固醇代謝受多種基因控制，包括3-甲基-3-羥基戊二酸單酰輔酶A還原酶(HMGR)基因[12]、載脂蛋白 -Ⅱ(Apo-Ⅱ)基因、卵母細(xì)胞卵黃生成受體(OVR)基因等[13]。HMGR是機(jī)體膽固醇合成過程中的限速酶，Apo-Ⅱ在血液中與膽固醇結(jié)合，起到運(yùn)輸?shù)淖饔?，而OVR則通過內(nèi)吞作用介導(dǎo)脂蛋白完整轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入生長中的卵母細(xì)胞，最后使膽固醇沉積在蛋黃中。從這些基因中尋找出影響膽固醇含量的分子標(biāo)記，然后對低膽固醇品系進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇，對加快選育進(jìn)程具有重要的作用。對Apo-Ⅱ基因、OVR基因和卵黃蛋白原-Ⅱ(VTG-Ⅱ)基因3種膽固醇調(diào)控基因的單鏈核苷酸多態(tài)性以及與蛋黃膽固醇之間的聯(lián)系研究表明[13]，VTG-Ⅱ基因發(fā)現(xiàn)多態(tài)位點(diǎn)，但產(chǎn)生的2種基因型個體間蛋黃膽固醇含量差異不顯著(P＞0.05)。由于VTG-Ⅱ基因外顯子眾多，且卵黃蛋白原(VTG)對蛋黃膽固醇含量影響相對較小，所以抽樣差異會削弱結(jié)果的有效性。另外，直接以血漿膽固醇濃度為選育指標(biāo)來選擇低膽固醇含量雞蛋的雞品種，也是一種重要的方法[14]。劉影等[15]以極低密度脂蛋白(VLDL)為指標(biāo)選育低膽固醇蛋雞品種，取得了很好的效果。血漿VLDL濃度與全蛋膽固醇總量和全蛋膽固醇含量的遺傳相關(guān)估計(jì)值較高(分別為0.46和0.52)。

蛋黃膽固醇含量與遺傳有一定的關(guān)系，遺傳力為中等，從育種的角度來得到低膽固醇含量的雞蛋是可行的。近年來，隨著雞基因組測序的完成和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，通過部分敲除與膽固醇合成和代謝相關(guān)的基因，可培育出可用于商業(yè)生產(chǎn)的低蛋黃膽固醇轉(zhuǎn)基因雞品系。它表明通過遺傳的措施是未來降低雞蛋膽固醇領(lǐng)域最有前景的發(fā)展方向。

2 通過營養(yǎng)因素降低雞蛋膽固醇

2.1 苜蓿

研究表明，苜蓿中含有皂苷、黃酮苷等多種生理活性物質(zhì)，對降低血清膽固醇以及預(yù)防和減輕動脈粥樣硬化等疾病具有重要的作用[16]。蛋雞飼糧中添加苜蓿草粉能夠極顯著降低每克蛋黃中膽固醇含量(P＜0.01)，添加7%苜蓿草粉使其降幅達(dá)9%;隨著苜蓿草粉添加水平的增加，每克蛋黃中膽固醇含量逐漸降低，當(dāng)?shù)包S膽固醇含量降低到一定程度后就趨于穩(wěn)定[17]。這也說明苜蓿草粉對蛋黃膽固醇含量的調(diào)節(jié)具有一個閾值。同樣，Ponte等[18]和 Dong 等[19]的研究都證實(shí)了苜蓿草粉對雞的脂肪代謝、血脂水平的調(diào)控具有重要的作用，同時還發(fā)現(xiàn)苜蓿草粉能夠降低雞胸肉的膽固醇含量，并且對雞的生產(chǎn)性能無不利影響[19]。

隨后張麗娜[20]系統(tǒng)地對苜蓿經(jīng)水提后噴霧干燥形成的固體物質(zhì)——苜草素對海蘭褐蛋雞的脂質(zhì)代謝的影響進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)飼糧中添加1 000 mg/kg苜草素使蛋雞產(chǎn)蛋前期全蛋膽固醇含量下降了7.8%，每個蛋膽固醇含量平均為190 mg(P＜0.05)，同時苜草素能夠提高蛋雞血清中脂蛋白脂酶活性(P＜0.05)，但是對蛋雞主要的生產(chǎn)性能指標(biāo)以及血清膽固醇、甘油三酯、高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C)、低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)含量都沒有顯著的影響(P＞0.05)。董曉芳等[21]的研究還表明，添加500 mg/kg苜草素能顯著降低肉仔雞血清TC水平(P＜0.05)。皂苷是苜草素中的主要生理活性物質(zhì)，通過腸道中的膽汁酸介導(dǎo)，它能降低腸道對膽汁的吸收，增加膽固醇的排泄，以降低雞蛋中膽固醇的沉積[22-23]。作為一種應(yīng)用廣泛的牧草資源，再加上其在減少雞蛋膽固醇沉積方面的有益作用，苜蓿將成為未來蛋雞飼糧中很有前景的原料來源。

2.2 油脂與脂肪酸

動物飲食中的油脂種類及成分已被證明對膽固醇代謝具有重要的調(diào)節(jié)作用。紅棕櫚油(PRO)能夠影響蛋雞的脂肪代謝，蛋雞飼糧中添加PRO顯著減少了血液中膽固醇含量(P＜0.05)，使亞油酸等多不飽和脂肪酸含量上升(P＜0.01)[24]。王成章等[17]在蛋雞飼糧中添加1.6%和2.4%的大豆油脂發(fā)現(xiàn)，2.4%油脂添加組蛋黃膽固醇略有降低，但與不添加組差異不顯著(P＞0.05)。油脂的成分復(fù)雜，含有大量的不飽和脂肪酸，油脂的種類和添加量的不同可能對試驗(yàn)的結(jié)果造成差異。

飼糧脂肪酸及其飽和程度影響機(jī)體的膽固醇代謝，多不飽和脂肪酸通過抑制肝臟中脂肪酸合成相關(guān)酶的基因表達(dá)、誘導(dǎo)參與脂肪酸氧化分解酶類以及載脂蛋白基因的表達(dá)來調(diào)節(jié)蛋雞的脂質(zhì)代謝。早期的研究顯示，不飽和脂肪酸(如油酸、亞油酸)相比硬脂酸可顯著提高血漿膽固醇水平[25]。與此不同的是，近幾年的研究表明，多不飽和脂肪酸對降低血清膽固醇含量和減少膽固醇在蛋黃中的沉積具有積極的作用[26]。在羅曼粉殼蛋雞飼糧中添加4.0% α-亞麻酸(ALA)發(fā)現(xiàn)，蛋雞肝臟HMGR酶活性顯著下降(P＜0.05)，HMGR基因mRNA表達(dá)豐度下降(P＞0.05)，肝臟乙酰輔酶A羥化酶(ACC)活力下降(P＜0.01)，ACC基因表達(dá)量下降33.99%(P＜0.01)，一磷酸腺苷激活蛋白激酶(AMPK)活力有小幅度增加，但是效果不顯著[27-29]，另外添加 ALA可提高蛋雞生產(chǎn)性能[28-29]。ALA通過抑制肝臟ACC和脂肪酶的活性，減少了VLDL進(jìn)入心血管系統(tǒng)的量，同時ALA還抑制了機(jī)體膽固醇代謝的限速酶HMGR的基因表達(dá)和酶活性，減少了體內(nèi)膽固醇的合成[27]。此外，AMPK 使 HMGR、ACC 等磷酸化而失去活性，從而抑制膽固醇的合成，達(dá)到降低雞蛋膽固醇的目的[30]。

共軛亞油酸(CLA)具有抗氧化、調(diào)節(jié)免疫機(jī)能、降低膽固醇和防止動脈粥樣硬化等生理功能，作為一種天然的功能性營養(yǎng)添加劑具有很大的應(yīng)用前景。富含CLA的雞蛋能夠改善試驗(yàn)大鼠的冠狀動脈粥樣硬化[31]，CLA通過誘導(dǎo)蛋雞的脂肪和脂肪酸的代謝，進(jìn)而影響雞蛋中各種脂肪酸組成和膽固醇含量[32]。關(guān)于CLA影響蛋黃膽固醇的分子機(jī)理研究顯示，飼糧中添加CLA可增加雞蛋中CLA的含量(P＜0.01)，極顯著減少肝臟和卵巢組織OVR基因的表達(dá)量(P＜0.01)，但是對Apo-Ⅱ基因表達(dá)量沒有影響(P ＞0.05)[33]。CLA通過抑制OVR基因的表達(dá)，可減少OVR的生成，降低VLDL在蛋黃中的沉積，從而減少雞蛋膽固醇的含量。與此結(jié)論所不同的是，Beata等[34]研究發(fā)現(xiàn)，CLA對雞蛋脂肪酸組成可能具有不利的影響，使其中硬脂酸等飽和脂肪酸含量升高，不飽和脂肪酸下降，并且與蛋黃膽固醇濃度沒有相關(guān)性。盡管如此，富含CLA并且低含量膽固醇的雞蛋仍然會是一種很有潛力的功能性食品。

2.3 其他營養(yǎng)性因素

微量元素是動物機(jī)體內(nèi)很多激素和酶的輔助因子，對機(jī)體新陳代謝具有重要的作用。鉻和鋅能夠有效改善蛋雞在寒冷環(huán)境中的應(yīng)激反應(yīng)，并且降低血清膽固醇濃度，提高其生產(chǎn)性能[35]。在蛋雞飼糧中添加400～800 μg/kg酵母鉻可以顯著降低蛋黃膽固醇含量(P ＜ 0.05)[36]。李靜等[37]研究發(fā)現(xiàn)，鉻和硒互作可極顯著降低蛋雞血清TC含量以及蛋黃膽固醇含量(P＜0.01)，且極顯著提高產(chǎn)蛋率(P＜0.01)。鉻是葡萄糖耐受因子活性中心的組成部分，機(jī)體補(bǔ)充鉻可降低血液胰島素水平，減少LDL-C的合成，同時又可提高肝臟對膽固醇的攝取能力，從而達(dá)到降低雞蛋膽固醇的目的。

功能性多糖和益生素對蛋雞脂質(zhì)代謝以及降低膽固醇在蛋黃中的沉積有著積極的作用。菊苣提取物具有明顯的降血糖、降血脂作用，并且能夠增強(qiáng)免疫力。在蛋雞飼糧中添加菊苣提取物是降低雞蛋膽固醇的一條可行途徑，1.5%的添加水平可顯著減少雞蛋膽固醇濃度，降低動脈粥樣硬化指數(shù)，且菊苣提取物對蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)沒有不利的影響[38]。對低聚木糖的研究也表明，0.010%和0.015%添加量分別降低了蛋中膽固醇含量 20.66%(P＜0.01)和 26.42%(P＜0.01)[39]。此外，膳食益生素的添加也可以提高蛋雞生產(chǎn)性能指標(biāo)(P＜0.05)，降低血清和蛋黃中膽固醇含量(P＜0.05)[40]。在蛋雞飼糧中添加柑橘皮渣，不僅可降低蛋雞血清膽固醇濃度，而且對生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)無不利影響，還可大大減輕農(nóng)業(yè)廢棄物對環(huán)境的污染[41]。

3 通過非營養(yǎng)因素以及藥物降低雞蛋膽固醇

3.1 植物甾醇

植物甾醇是一種天然活性物質(zhì)，其結(jié)構(gòu)與膽固醇類似，在降低人體血液膽固醇、減少冠狀動脈疾病風(fēng)險、調(diào)節(jié)動物生長等方面具有重要的生理作用，通過抑制小腸對膽固醇的吸收，植物甾醇對降低人體膽固醇濃度有著顯著的效果[42]。

對于補(bǔ)充植物甾醇是否可以有效地降低蛋雞腸道對膽固醇的吸收，調(diào)節(jié)體內(nèi)膽固醇代謝，降低血漿和蛋黃中膽固醇含量，已有很多有意義的探索。Liu等[43]在飼糧中添加植物甾醇，6周試驗(yàn)期結(jié)束時發(fā)現(xiàn)，蛋黃中的膽固醇濃度輕微下降，但是沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異(P＞0.05)。與此結(jié)論不同，王龍昌等[44]在伊莎褐蛋雞飼糧中添加20 mg/kg植物甾醇，發(fā)現(xiàn)蛋黃中TC濃度比對照組降低16.73%(P＜0.05)。植物甾醇降膽固醇作用與劑量有關(guān)，添加的含量不同，效果也有差異。植物甾醇降膽固醇機(jī)制以及最佳添加量有待進(jìn)一步的研究。

3.2 他汀類藥物

通過遺傳選擇、添加各種營養(yǎng)物質(zhì)等方法引起蛋黃膽固醇含量的變化較小(小于10%)。相反地，HMGR抑制劑(他汀類藥物)能使蛋黃膽固醇濃度下降高達(dá)46%[45]，是目前最好的一種降膽固醇物質(zhì)。Wood等[46]的研究也證實(shí)，蛋雞飼糧組成成分的變化并不會改變雞蛋中的膽固醇含量，雞蛋膽固醇對飼糧的改變具有明顯的抗性。

他汀類藥物是有效的降膽固醇藥物，可減少心血管疾病的風(fēng)險，常被用于治療人類高膽固醇血癥以及膽固醇酯貯積病[47]。他汀類藥物在用于降低蛋黃膽固醇方面取得了很好的效果。研究顯示，母雞飼喂0.06%阿托伐他汀使血漿中主要運(yùn)載膽固醇到蛋黃的LDL-C微粒直徑降低，運(yùn)載的TC下降了38%，雞蛋膽固醇含量減少了46%(P ＜0.05)[48]。趙宗勝等[49]的試驗(yàn)也證明了辛伐他汀對降低蛋黃膽固醇含量具有明顯的效果。洛伐他汀作為HMGR抑制劑，通過AMPK的介導(dǎo)作用，減少了肝臟膽固醇的合成[50]。此外，口服0.06%HMGR抑制劑普伐他汀可降低20%雞蛋膽固醇[51]。值得注意的是，他汀類物質(zhì)可能會對蛋雞的生產(chǎn)性能產(chǎn)生不利影響[48]，加上藥物本身的殘留問題以及高昂的價格，使他汀類藥物的使用受到的限制。但是，角鯊烯合酶抑制劑可通過選擇性地抑制膽固醇合成途徑，減少膽固醇的合成，且沒有任何有害影響，是最有前途的新一代他汀類藥物，在降低雞蛋膽固醇方面具有廣闊的應(yīng)用前景[45]。

3.3 鹽酸二甲雙胍

鹽酸二甲雙胍是一種治療Ⅱ型糖尿病的藥物，近年來的研究表明其對蛋雞脂肪和膽固醇的代謝具有重要的調(diào)節(jié)作用。鹽酸二甲雙胍通過激活體外培養(yǎng)的蛋雞肝細(xì)胞AMPK活性，降低細(xì)胞TC 含量(P ＜0.05)[52]。王瑜銘等[53]在每只蛋雞飼糧中添加鹽酸二甲雙胍0.55 g/d，試驗(yàn)組比對照組血漿Apo-B基因表達(dá)水平顯著降低(P＜0.05)，蛋黃TC含量下降12.5%(P＜0.05)，然而需要注意的是，鹽酸二甲雙胍使產(chǎn)蛋率下降59.9%(P＜0.01)，降低了蛋雞生產(chǎn)性能。

3.4 茶多酚

茶多酚是從茶葉中提取并由兒茶素和類黃酮等物質(zhì)組成的一類生物活性物質(zhì)的總稱，具有抗氧化、降血脂以及降膽固醇等多種功能，在畜牧生產(chǎn)上應(yīng)用前景十分廣闊。研究表明，蛋雞飼糧中添加200 mg/kg茶多酚可降低蛋黃膽固醇41.65%(P ＜0.01)[54]。茶多酚能夠有效地抑制胰脂肪酶活性，降低腸道對脂質(zhì)的吸收[55];同時，茶多酚可通過降低血清VLDL水平來調(diào)控蛋雞的膽固醇代謝[56]。

3.5 大蒜素

大蒜素可通過增加腸道細(xì)胞對膽固醇的排出，降低血液LDL-C水平，對減少雞蛋膽固醇沉積具有積極的作用[57]。飼糧中添加2%干燥大蒜粉末可以降低白來航雞血清和蛋黃膽固醇含量(P＜0.01)，隨著添加水平的提高，蛋黃膽固醇含量逐漸降低，8%添加量時蛋黃膽固醇降低23.6%(P ＜0.01)[58]。研究表明，大蒜素可通過上調(diào)小腸上皮細(xì)胞跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)膽固醇的排出，降低細(xì)胞內(nèi)膽固醇的含量，從而控制血液膽固醇水平[59]。

4 小結(jié)

通過遺傳選育和在飼糧中添加脂肪(或脂肪酸)、中草藥、植物甾醇等降低蛋黃膽固醇取得了很好的效果;但在飼糧中添加脂肪(或脂肪酸)、中草藥、植物甾醇等，由于添加劑成分復(fù)雜、受添加量的影響較大，需要進(jìn)行進(jìn)一步的研究。蛋雞口服他汀類藥物可使其蛋黃膽固醇降低最多，但他汀類藥物可能對蛋雞生產(chǎn)性能產(chǎn)生不利影響，機(jī)體的藥物殘留和成本問題也限制了他汀類藥物的使用。

角鯊烯合酶抑制劑可選擇性地抑制膽固醇合成途徑，是最有前途的新一代他汀類藥物，在降低雞蛋膽固醇方面具有廣闊的應(yīng)用前景。此外，隨著雞基因組測序的完成和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，通過部分敲除與膽固醇合成和VLDL組裝有關(guān)的基因或VTG基因，培育出可商業(yè)化生產(chǎn)的低蛋黃膽固醇轉(zhuǎn)基因雞品系，是未來降低雞蛋膽固醇領(lǐng)域最有前景的發(fā)展方向。

[1]NAKAMURA Y，ISO H，KITA Y，et al.Egg consumption，serum total cholesterol concentrations and coronary heart disease incidence:Japan Public Health Center-based prospective study[J].British Journal of Nutrition，2006，96(5):921-928.

[2]HO N C，XIAO Q Y，YU H，et al.Oxidised cholesterol is more hypercholesterolaemic and atherogenic than non-oxidised cholesterol in hamsters[J].British Journal of Nutrition，2008，99(4):749-755.

[3]LEWINGTON S，WHITLOCK G，CLARKE R，et al.Blood cholesterol and vascular mortality by age，sex and blood pressure:a meta-analysis of individual datafrom 61 prospective studies with 55000 vascular deaths[J].The Lancet，2007，370(9602):1829-1839.

[4]COLLINS R，ARMITAGE J，PARISH S，et al.Effects of cholesterol-lowering with simvastatin on stroke and other major vascular events in 20536 people with cerebrovascular disease or other high-risk conditions[J].The Lancet，2004，363(9411):757-767.

[5]HERRON K L，F(xiàn)ERNANDEZ K L.Are the current dietary guidelines regarding egg consumption appropriate?[J].The Journal of Nutrition，2004，134(1):187-190.

[6]CLIFTON P M，NESTEL P J.Effect of dietary cholesterol on postprandial lipoproteins in three phenotypic groups[J].The American Journal of Clinical Nutrition，1996，64(3):361-367.

[7]GRUUDY S D.Multifactoria etiology of hypercholesterolmia[J].Arteriosclerosis，Thrombosis and Vascular Biology，1991，11:1619-1635.

[8]NOH S K，KOO S I.Milk sphingomyelin is more effective than egg sphingomyelin in inhibiting intestinal absorption of cholesterol and fat in rats[J].The Journal of Nutrition，2004，134(10):2611-2616.

[9]JIANG Y Z，NOH S K，KOO S I.Egg phosphatidylcholine decreases the lymphatic absorption of cholesterol in rats[J].The Journal of Nutrition，2001，131(9):2358-2363.

[10]NAGAOKA S，MASAOKA M，ZHANG Q，et al.Egg ovomucin attenuates hypercholesterolemia in rats and inhibits cholesterol absorption in Caco-2 cells[J].Lipids，2002，37(3):267-272.

[11]陸俊賢，葛慶聯(lián)，施祖瀚，等.不同品種雞蛋中膽固醇含量比較[J].中國家禽，2010，32(8):64-65.

[12]DING J X，JIANG D C，KURCZY M，et al.Inhibition of HMG CoA reductase reveals an unexpected role for cholesterol during PGC migration in the mouse[J].BMC Developmental Biology，2008，8:120-134.

[13]陳東軍.雞蛋含量相關(guān)性研究膽固醇代謝候選基因SNPs篩查及其與蛋黃膽固醇[D].碩士學(xué)位論文.合肥:安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010:2-8.

[14]MINVIELLE F，OGUZ Y.Effects of genetics and breeding on egg quality of Japanese quail[J].World’s Poultry Science Journal，2002，58:291-295.

[15]劉影，陳立僑.以極低密度脂蛋白為指標(biāo)選育低膽固醇蛋雞品系[J].華東師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2005(2):98-102.

[16]叢學(xué)滋，秦孟根，李子行.苜蓿皂甙的降血清膽固醇及減輕試驗(yàn)性動脈粥樣硬化形成的作用[J].中國藥理學(xué)通報，1988，4(5):293-296.

[17]王成章，楊雨鑫，胡喜峰，等.不同苜蓿草粉水平對產(chǎn)蛋雞蛋黃膽固醇含量影響的研究[J].草業(yè)學(xué)報，2005，14(2):76-83.

[18]PONTE P I，MENDES I，QUARESMA M，et al.Cholesterol levels and sensory characteristics of meat from broilers consuming moderate to high levels of alfalfa[J].Poultry Science，2004，83(5):810-814.

[19]DONG X F，GAO W W，TONG J M，et al.Effect of polysavone(alfalfa extract)on abdominal fat deposition and immunity in broiler chickens[J].Poultry Science，2007，86(9):1955-1959.

[20]張麗娜.苜草素對蛋雞生產(chǎn)性能及其雞蛋與組織脂質(zhì)的影響[D].碩士學(xué)位論文.揚(yáng)州:揚(yáng)州大學(xué)，2010:18-34.

[21]董曉芳，江勇，高微微，等.苜草素對肉仔雞免疫、內(nèi)分泌和脂類代謝的一些指標(biāo)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2007，19(4):407-410.

[22]SIM J S，KITTS W D，BREGG D B.Effect of dietary saponin on egg cholesterol level and laying hen performance[J].Canadian Journal of Animal Science，1984，64:977-984.

[23]GEORGE F，ZOHAR K，HARINDER P S，et al.The biological action of saponins in animal systems:a review[J].British Journal of Nutrition，2002，88(6):587-605.

[24]PUNITA A，CHATURVEDI A.Effect of feeding crude Red Palm Oil(Elaeis guineensis)and grain Amaranth(Amaranthus paniculatus)to hens on total lipids，cholesterol，PUFA levels and acceptability of eggs[J].Plant Foods for Human Nutrition，2000，55(2):147-157.

[25]CHEEMA S K，AGELLON L B.Metabolism of cholesterol is altered in the liver of C3H mice fed fats enriched with different C-18 fatty acids[J].The Journal of Nutrition，1999，129(9):1718-1724.

[26]李志瓊.α-亞麻酸對產(chǎn)蛋雞脂質(zhì)代謝及蛋黃膽固醇沉積的影響及其機(jī)理[D].博士學(xué)位論文.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007:67-78.

[27]李志瓊，陳代文，張克英.添加α-亞麻酸對產(chǎn)蛋雞內(nèi)分泌激素和肝臟HMGR的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2007，19(5):588-592.

[28]李志瓊，余冰，張克英，等.α-亞麻酸對產(chǎn)蛋雞肝臟ACC 的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2008，20(1):98-101.

[29]李志瓊，余冰，張克英，等.飼糧中添加α-亞麻酸對產(chǎn)蛋雞生產(chǎn)性能和肝臟AMPK的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2008，20(1):58-62.

[30]陳曉春.AMPK對產(chǎn)蛋雞膽固醇代謝的調(diào)節(jié)作用[D].博士學(xué)位論文.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006:13-15.

[31]MAGDALENA F Z，RENATA B K，BEATA S，et al.Functional effects eggs，naturally enriched with conjugated linoleic acid，on the blood lipid profild，development of atherosclerosis and composition of atherosclerotic plaque in apoliprotein E and low-density lipoprotein receptor double-knockout mice(apoE/LDLR-/-)[J].British Journal of Nutrition，2008，99(1):49-58.

[32]SCHAFER K，MANNER K，SAGREDOS A，et al.Incorporation of dietary linoleic and conjugated linoeic acids and related effects on eggs of laying hens[J].Lipids，2001，36(11):1217-1222.

[33]李曉軒.共軛亞油酸對固始雞蛋黃膽固醇及其相關(guān)基因表達(dá)的影響[D].碩士學(xué)位論文.鄭州:河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009:38-41.

[34]BEATA S，PAWEL M P.Effects of dietary conjugated linoleic acid on fatty acid composition and cholesterol content of hen egg yolks[J].British Journal of Nutrition，2003，90(1):93-99.

[35]NURHAN S，MUHITTIN O，KAZIM S.Effects of dietary chromium and zinc on egg production，egg quality，and some blood metabolites of laying hens reared under low ambient temperature[J].Biological Trace Element Research，2002，85(1):47-58.

[36]張加力，王開，張春，等.酵母鉻對蛋雞的生產(chǎn)性能、蛋黃膽固醇含量、鉻沉積規(guī)律的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，30(5):730-733.

[37]李靜，井婧，李紹鈺，等.硒和鉻對蛋雞脂質(zhì)代謝及雞蛋硒含量的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2009，21(4):540-545.

[38]尚紅梅，呼天明，魯友均，等.菊苣提取物對蛋雞雞蛋膽固醇、腸道菌群和生產(chǎn)性能的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2010，22(4):1037-1045.

[39]鄭學(xué)斌，杜江，余先祥，等.低聚木糖對海蘭蛋雞產(chǎn)蛋性能、雞蛋品質(zhì)及血清生化指標(biāo)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，36(2):267-272.

[40]PANDA A K，REDDY M R，RAMA RAO S V，et al.Production performance，serum/yolk cholesterol and immune competence of white leghorn layers as influenced by dietary supplementation with probiotic[J].Tropical Animal Health and Production，2003，35(1):85-94.

[41]NAZOK A，REZAEI M，SAYYAHZADEH H.Effect of different levels of dried citrus pulp on performance，egg quality，and blood parameters of laying hens in early phase of production[J].Tropical Animal Health and Production，2010，42(4):737-742.

[42]GYLLING H，MIETTINEN T A.The effect of plant stanol and sterol-enriched foods on lipid metabolism，serum lipids and coronary heart disease[J].Annals of Clinical Biochemistry，2005，42(4):254-263.

[43]LIU X，ZHAO H L，THIESSEN S，et al.Effect of plant sterol-enriched diets on plasma and egg yolk cholesterol concentrations and cholesterol metabolism in laying hens[J].Poultry Science，2010，89(2):270-275.

[44]王龍昌，顧莞婷，周巖民，等.植物甾醇對蛋雞產(chǎn)蛋后期生產(chǎn)性能、雞蛋膽固醇含量及血清生殖激素水平的影響[J].中國糧油學(xué)報，2008，23(6):166-171.

[45]ELKIN R G.Reducing shell egg cholesterol contentⅡ:Review of approaches utilizing non-nutritive dietary factors or pharmacological agents and an examination of emerging strategies[J].World’s Poultry Science Journal，2007，63(1):5-32.

[46]WOOD D L，NITMAN J.The effect of feeding di-(2-ethylhexyl)phthalate(DEHP)on the lipid metabolism of laying hens[J].Lipids，1979，15(3):151-156.

[47]VENU T T，DORA M L，BROOKE A M，et al.Trentment of dylipidemia with lovastatin and ezetimibe in an adoleacent with cholesterol ester storage disease[J].Lipids in Health and Disease，2005，4(1):26-31.

[48]ELKIN R G，YAN Z H，ZHONG Y，et al.Select-3-hydroxy-3-methylglutaryl-coenzyme A reductase inhibitors vary in their ability to reduce egg yolk cholesterol levels in laying hens through alteration of hepatic cholesterol bissynthesis and plasma VLDL composition[J].The Journal of Nutrition，1999，129(5):1010-1019.

[49]趙宗勝，張紅梅，陳宏，等.辛伐他汀對雞產(chǎn)蛋性能及蛋中膽固醇含量的影響[J].石河子大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2009，27(1):42-45.

[50]陳曉春，陳代文.辛伐他汀對雞產(chǎn)蛋性能及蛋中膽固醇含量的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2009，21(3):341-347.

[51]KIM J H，HONG S T，LEE H S，et al.Oral adminis-tration of pravastation reduces egg cholesterol but not plasma cholesterol in laying hens[J].Poultry Science，2004，83(9):1539-1543.

[52]陳曉春，陳代文，張克英，等.AICAR和二甲雙胍對產(chǎn)蛋雞肝細(xì)胞AMPK活性及脂質(zhì)代謝的影響[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報，2006，37(8):769-773.

[53]王瑜銘，余冰，張金偉，等.以豬油為日糧能量來源并添加鹽酸二甲雙胍對產(chǎn)蛋雞脂質(zhì)代謝和生產(chǎn)性能的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2010，22(5):1382-1389.

[54]張旭，蔣桂韜，王向榮，等.茶多酚對蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)和蛋黃膽固醇含量的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2011，23(5):869-874.

[55]KOBAYASHI M，ICHITANI M，SUZUKI Y，et al.Black-tea polyphenols suppress postprandial hypertriacylglycerolemia by suppressing lymphatic of dietary fat in rat[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry，2009，57(15):7131-7136.

[56]胡忠澤，金光明，劉海，等.茶多酚對肉雞脂肪代謝的影響及作用機(jī)制[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，29(2):85-88.

[57]陳常秀，李同樹.大蒜對肉雞血脂指標(biāo)和組織膽固醇含量的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2006，18(1):55-58.

[58]KHAN S H，SARDAR R，ANJUM M A.Effects of dietary garlic on performance and serum and egg yolk cholesterol concentration in laying hens[J].Asian Journal of Poultry Science，2007，1(1):22-27.

[59]趙戰(zhàn)芝，胡艷，宋硯明，等.大蒜素對Caco-2細(xì)胞膽固醇排出的影響[J].中國動脈硬化雜志，2010，18(10):775-778.