竹林不同經(jīng)營(yíng)類型主要節(jié)肢動(dòng)物種群的多樣性與穩(wěn)定性

潘寅輝 胡建軍 徐春香 程建新 鄒錫成 王為民 金彬

（1浙江省龍游縣林業(yè)設(shè)計(jì)調(diào)查隊(duì) 324400；2浙江省龍游縣森林病蟲防治檢疫站 324400；3浙江省龍游縣溪口林場(chǎng) 324403；4浙江省龍游縣森林資源保護(hù)管理站 324400）

龍游縣是“中國(guó)竹子之鄉(xiāng)”，浙江省毛竹主產(chǎn)區(qū)之一，現(xiàn)有毛竹林面積2.93萬(wàn)hm2。自上世紀(jì)九十年代以來(lái)，隨著低產(chǎn)竹林改造、筍竹兩用林培育特色基地建設(shè)以及現(xiàn)代竹子經(jīng)營(yíng)示范工程相繼實(shí)施，原多林分類型的竹林自然生態(tài)結(jié)構(gòu)被改造為單一植被的毛竹純林。

近幾年來(lái)，毛竹林蟲害日趨嚴(yán)重，常發(fā)性的竹卵圓蝽（Hippotiscus doralis Stat）、一字竹筍象（Otidognathus davidis Fairmaire）、竹織葉野螟（Algedonia Coclesalis Walker）、竹筍夜蛾（Oligia vulgaris Butler）持續(xù)發(fā)生，偶發(fā)性的黃脊竹蝗(Ceracris kiangsu Tsai)、剛竹毒蛾（Pantana phyllostachysae Chao）、害螨（Schizotetranychus nanjingensis Ma et Yuan）、竹真片胸葉蜂（Eutomostethus deqimgensis Xiao）在局部區(qū)域時(shí)有暴發(fā)[1～6]。為此，龍游縣相關(guān)單位承擔(dān)了浙江省科技廳公益技術(shù)研究農(nóng)業(yè)項(xiàng)目—“重要水系兩岸公益林區(qū)有害生物監(jiān)測(cè)與生態(tài)控制”。本文研究的對(duì)象為該項(xiàng)目的部分內(nèi)容，通過(guò)調(diào)查常見的三種不同經(jīng)營(yíng)竹林類型中主要節(jié)肢動(dòng)物種群，旨在揭示三種常見林分中主要節(jié)肢動(dòng)物種群的多樣性與穩(wěn)定性，從而引導(dǎo)竹產(chǎn)區(qū)林農(nóng)科學(xué)開展竹林生產(chǎn)，促進(jìn)興林富民工程的實(shí)施和竹產(chǎn)區(qū)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

浙江省龍游縣位于119°02′- 119°20′E，28°44′-29°17′N，四季分明，年平均氣溫19.1℃，年平均降水量1621.9mm，年平均相對(duì)濕度79%，年日照時(shí)數(shù)1761.9h。全縣建有筍竹兩用林、大徑竹等特色豐產(chǎn)竹林基地8個(gè)，省級(jí)現(xiàn)代竹子示范園區(qū)1個(gè)。

2 材料與方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置

根據(jù)竹林經(jīng)營(yíng)類型，選擇毛竹與杉木混交林、粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林、集約經(jīng)營(yíng)毛竹林有代表性林分各一塊，面積約2hm2，按常規(guī)管理。

I：竹杉混交林：標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置在羅家鄉(xiāng)馬府墩村，陰坡，坡度 14°，平均立竹密度約1210株·hm-2，眉圍27.8cm，毛竹和杉木的混交比例約7：3，杉木間伐后，種植毛竹，林下植被以禾本科植物為主，矮小、稀疏，每年夏秋季劈草1次。

Ⅱ：粗放經(jīng)營(yíng)毛竹：標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置在社陽(yáng)鄉(xiāng)后渠村，毛竹純林，陰坡，坡度29°，立竹密度約 1870株·hm-2，眉圍 25.1cm，純林，土層薄，有巖石裸露，林下植被以陽(yáng)性莎草科、禾本科和蕨類植物為主，間有矮小雜灌，稀疏，管理粗放。

Ⅲ：集約經(jīng)營(yíng)毛竹林：標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置在廟下鄉(xiāng)芝坑口村，平緩坡地，平均立竹密度約2320株·hm-2，眉圍34.4cm，純林，林下偶有蕨類，每年結(jié)合挖春冬筍松土除草，施肥1-2次，或采用生物制劑預(yù)防。

2.2 調(diào)查方法

將主要節(jié)肢動(dòng)物種群劃分為竹冠層和林下層類群分別統(tǒng)計(jì)；對(duì)竹冠層采用剪枝調(diào)查法取樣，配以林中燈光誘集，每標(biāo)準(zhǔn)地按“之”型線隨機(jī)抽取30樣竹，每樣竹上、中、下各取一盤小枝統(tǒng)計(jì)種群數(shù)，燈誘采用“佳多牌”蟲情測(cè)報(bào)燈，15W，置掛于林中，燈誘期間每天收集；對(duì)林下層采用網(wǎng)捕法，結(jié)合誘餌誘集法，每標(biāo)準(zhǔn)地隨機(jī)掃網(wǎng)150次(每來(lái)回掃網(wǎng)算1次)，誘集法采用一次性塑料杯裝糖蜜液安置在地表上誘集。野外調(diào)查取樣時(shí)間根據(jù)毛竹的生長(zhǎng)和主要種群的發(fā)生規(guī)律確定[7]，分別為2009年4月（竹筍象、竹筍夜蛾等筍期害蟲，竹卵圓蝽若蟲數(shù)量高峰期）、6-7月（竹螟、毒蛾幼蟲數(shù)量高峰期，黃脊竹蝗若蟲數(shù)量高峰期)、9月(毛竹害螨混合種群數(shù)量高峰期)、2010年3月(主要害蟲出土或復(fù)蘇期)。

2.3 分析方法與數(shù)據(jù)處理

在種群極為豐富的毛竹林中，種群豐富度和稀有種、偶見種對(duì)多樣性的影響較小，因此在明確種群優(yōu)勢(shì)種的情況下，部分稀有種和偶見種的混淆總體上對(duì)研究結(jié)果的影響不大[8]。部分稀有種和偶見種只鑒定到科，有些種類僅根據(jù)其形態(tài)上的明顯差異劃分為不同的種。為了克服物種鑒定的困難，根據(jù)取食行為、利用資源、生境選擇，將物種劃分為不同功能集團(tuán)。為消除因調(diào)查時(shí)間不同所產(chǎn)生的誤差，以林分類型為處理，以每次調(diào)查(時(shí)間)為區(qū)組，在單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方差分析的基礎(chǔ)上，比較和分析不同林分類型間群落多樣性指數(shù)（H′）、均勻度指數(shù)（J）、優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)（C）、穩(wěn)定性指數(shù)及毛竹葉部主要害蟲種群數(shù)量的差異及其顯著性。采用EXCEL和SPSS軟件[9]對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，采用Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同經(jīng)營(yíng)竹林類型中主要節(jié)肢動(dòng)物種群的目標(biāo)物種組成

種群調(diào)查共獲得林下層主要節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本1496號(hào)，隸屬于16目，107科，219種；獲得竹冠層主要節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本8611號(hào)，隸屬于17目，119科，242種。不同竹林類型主要目標(biāo)物種和個(gè)體數(shù)的組成見表1。竹杉混交林的總物種數(shù)較多，其它二種林分之間在總物種數(shù)上的差異不大。而粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林總個(gè)體數(shù)明顯較多，竹下層以蜘蛛目、膜翅目、直翅目的個(gè)體數(shù)明顯多于其它二種林分，竹冠層以直翅目、鞘翅目、雙翅目、鱗翅目的個(gè)體數(shù)明顯多于其它二種林分類型；竹杉混交林、集約經(jīng)營(yíng)毛竹純林之間在總體及各目的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)上的差異均相對(duì)較小。

表 1 毛竹林不同經(jīng)營(yíng)類型中主要主要節(jié)肢動(dòng)物群落各目物種和個(gè)體數(shù)分布

3.2 不同經(jīng)營(yíng)竹林類型中不同功能群的目標(biāo)物種組成

不同經(jīng)營(yíng)竹林類型群落功能群的物種和個(gè)體數(shù)的組成見表2。對(duì)于林下層，粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林植食性和捕食性功能群的個(gè)體數(shù)均明顯多于其它2種林分。對(duì)于竹冠層，粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林的捕食性、植食性功能群個(gè)體數(shù)均明顯多于其它2種林分；竹杉混交林捕食性、植食性功能群的物種數(shù)均明顯多于粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林和集約經(jīng)營(yíng)毛竹林。

表 2 毛竹林不同經(jīng)營(yíng)類型中主要節(jié)肢動(dòng)物群落不同功能群的物種和個(gè)體數(shù)分布

3.3 不同經(jīng)營(yíng)竹林類型中目標(biāo)物種在林下層和竹冠層的相似性

不同竹林類型種群各功能群的共有種分布情況見圖1。竹杉混交林的兩個(gè)林層共有種的總種數(shù)比其余2種林分均明顯較多，其中以捕食性功能群最為突出。主要是因?yàn)椴妒承晕锓N的食性相對(duì)較廣、遷移能力相對(duì)較強(qiáng)，并且由于竹杉混交林中林分植物層次分布的連續(xù)性，在立體空間中形成一個(gè)通道，使物種在林下層與竹冠層之間的遷移更為方便，林下層和竹冠層的共有種既體現(xiàn)了群落兩個(gè)層次的相似性，又體現(xiàn)了二者的互作程度及互作途徑的多樣性[10]。

圖1 不同經(jīng)營(yíng)竹林類型中目標(biāo)種群各功能群的共有種分布情況

3.4 不同經(jīng)營(yíng)竹林類型中主要節(jié)肢動(dòng)物種群的多樣性、均勻度和優(yōu)勢(shì)集中性

不同經(jīng)營(yíng)竹林類型種群的 Shannon—Wiener多樣性指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)J、Simpson優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)C，見表3。從表中可以看出，各種林分均無(wú)顯著差異。

表 3 不同經(jīng)營(yíng)竹林類型目標(biāo)種群多樣性(H′)、均勻度(J)和優(yōu)勢(shì)集中性(C)

3.5 不同經(jīng)營(yíng)竹林類型中主要節(jié)肢動(dòng)物種群的穩(wěn)定性

毛竹林中主要節(jié)肢動(dòng)物種群是以竹冠層植食性害蟲為主體(個(gè)體數(shù)量上)的群落。不同竹林竹冠層的穩(wěn)定性指數(shù)見表4。對(duì)于指數(shù)S1／S2，不同竹林之間無(wú)顯著差異；對(duì)于指數(shù)Nl/N2 和S/N，竹杉混交林和集約經(jīng)營(yíng)毛竹林均顯著大于粗放經(jīng)營(yíng)毛竹純林。因此認(rèn)為，竹杉混交林和集約經(jīng)營(yíng)毛竹林竹冠層類群的穩(wěn)定性顯著高于粗放經(jīng)營(yíng)毛竹純林。由于上述3個(gè)指標(biāo)也反映了群落對(duì)害蟲的控制作用，因此竹杉混交林和集約經(jīng)營(yíng)毛竹林的天敵對(duì)害蟲在個(gè)體數(shù)量上的制約作用顯著強(qiáng)于粗放經(jīng)營(yíng)毛竹純林。集約經(jīng)營(yíng)毛竹林穩(wěn)定性高可能與化學(xué)、生物等人為干擾因素有關(guān)，形成一個(gè)相對(duì)動(dòng)態(tài)的平衡，原因還有待進(jìn)一步研究。

表 4 不同經(jīng)營(yíng)竹林類型中主要節(jié)肢動(dòng)物種群的穩(wěn)定性指數(shù)

3.6 不同經(jīng)營(yíng)竹林類型中目標(biāo)種群主要害蟲類群的個(gè)體數(shù)量

對(duì)于以害蟲控制為目的的主要節(jié)肢動(dòng)物種群穩(wěn)定性的研究，害蟲的發(fā)生和危害情況最直觀地體現(xiàn)了種群的穩(wěn)定性。不同經(jīng)營(yíng)竹林主要葉部害蟲平均每次調(diào)查的個(gè)體數(shù)量見表5。在粗放經(jīng)營(yíng)毛竹純林中，對(duì)竹林危害嚴(yán)重的毛竹害螨、竹蝗、竹螟、竹毒蛾個(gè)體數(shù)量顯著多于竹杉混交林竹松和集約經(jīng)營(yíng)毛竹林，其中毛竹害螨在時(shí)間序列上的波動(dòng)極大(標(biāo)準(zhǔn)誤極大)，這進(jìn)一步說(shuō)明了粗放經(jīng)營(yíng)毛竹純林主要節(jié)肢動(dòng)物種群的穩(wěn)定性相對(duì)較低。

表5 竹林不同經(jīng)營(yíng)類型主要葉部害蟲類群的個(gè)體數(shù)量

4 小結(jié)與討論

從分析結(jié)果看，竹杉混交林的總物種數(shù)較多，其它二種竹林之間在總體物種數(shù)上的差異不大。而粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林總個(gè)體數(shù)明顯較多，竹下層以蜘蛛目、膜翅目、直翅目的個(gè)體數(shù)明顯多于其它二種林分，竹冠層以直翅目、鞘翅目、雙翅目、鱗翅目的個(gè)體數(shù)明顯多于其它二種林分類型；竹杉混交林、集約經(jīng)營(yíng)毛竹純林之間在總體及各目的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)上的差異均相對(duì)較小。

不同經(jīng)營(yíng)竹林類型中主要節(jié)肢動(dòng)物種群的多樣性、均勻度和優(yōu)勢(shì)集中性在各種竹林均無(wú)顯著差異，但竹杉混交林捕食性、植食性功能群的物種數(shù)均明顯多于粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林和集約經(jīng)營(yíng)毛竹林。竹杉混交林和集約經(jīng)營(yíng)毛竹林竹冠層種群的穩(wěn)定性顯著高于粗放經(jīng)營(yíng)毛竹純林。

因此在目前的經(jīng)營(yíng)管理水平下，竹杉混交林有利于物種在林下層與竹冠層之間的遷移，形成種群的動(dòng)態(tài)平衡,控制和防止了毛竹葉部害蟲發(fā)生危害；竹杉混交的經(jīng)營(yíng)模式，避免了皆伐后整地帶來(lái)的水土流失，優(yōu)化了自然環(huán)境，減少了投工、投勞，降低了造林成本；竹杉混交林中，由于兩樹種之間的相互生長(zhǎng)促進(jìn)，使其生長(zhǎng)達(dá)到最優(yōu)化[11]，從而取得經(jīng)濟(jì)效益的最大化。因此在現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)和經(jīng)營(yíng)竹林時(shí)可考慮適當(dāng)留用或增加竹杉混交林，從而控制和防止毛竹葉部害蟲發(fā)生危害。

本次調(diào)查的三種類型林分之間，在物種多樣性上無(wú)顯著差異，這可能與群落調(diào)查取樣中只選擇毛竹為調(diào)查對(duì)象有關(guān)。本次調(diào)查沒有涉及竹闊混交，由于闊葉樹種的多樣性，決定了竹闊混交的生物多樣性更為復(fù)雜性。如何合理地配置和經(jīng)營(yíng)竹闊混交林，協(xié)調(diào)發(fā)揮其生態(tài)和經(jīng)濟(jì)功能是一個(gè)值得進(jìn)一步深入研究的重要問(wèn)題。

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