鹽池縣人工封育草地植物生態(tài)位動(dòng)態(tài)研究

龐吉林,張克斌,王海星,王黎黎,王 曉,蘇朋飛

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083)

生態(tài)位概念是由Grinnell于1917年最先提出，用于描述一種生物在群落中的地位和作用。此后又有國(guó)外學(xué)者提出生態(tài)位是指物種在群落或生境中與其他物種相關(guān)的位置，能反映生態(tài)學(xué)單元在其所處的特定生態(tài)系統(tǒng)中的綜合位置關(guān)系[1]。由于生態(tài)位能有效地反映生態(tài)學(xué)單元在其所處的特定生態(tài)系統(tǒng)中的綜合位勢(shì)關(guān)系，有助于定量描述和研究，而被廣泛應(yīng)用于種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及種群進(jìn)化等研究中[2]。生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊被認(rèn)為是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素，反映該種群對(duì)資源的利用能力及其在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的功能和位置，也反映了其所在群落的穩(wěn)定性[3]。國(guó)外學(xué)者對(duì)森林和草原植物群落生態(tài)位寬度測(cè)度、植物種群對(duì)資源的分割利用、生態(tài)位在不同資源條件下的變化與適應(yīng)、物種生態(tài)位關(guān)系與種間競(jìng)爭(zhēng)與共存的聯(lián)系等進(jìn)行了深入研究[4-6]；國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)生態(tài)位及測(cè)度方法[7-8]進(jìn)行了研究，韓苑鴻和汪詩(shī)平[9]對(duì)內(nèi)蒙古典型草原主要植物種群生態(tài)位的研究表明,放牧強(qiáng)度與生態(tài)位有一定的關(guān)系，放牧強(qiáng)度越高，優(yōu)良牧草的生態(tài)位寬度越低，李斌等[10]對(duì)云頂山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位進(jìn)行了研究, 結(jié)果表明不同群落類型內(nèi)種群生態(tài)位寬度越大，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對(duì)資源的利用能力也越強(qiáng)；生態(tài)位重疊越大，種群間的生態(tài)相似性越大，利用資源的相似性程度越高。因此，研究植物生態(tài)位，了解各植物在群落中的地位和作用以及植物間的相互關(guān)系，對(duì)植被資源保護(hù)、可持續(xù)利用和植被的恢復(fù)重建等具有重要意義[11-14]。到目前為止，國(guó)內(nèi)關(guān)于干旱半干旱區(qū)荒漠植物種群生態(tài)位方面的研究較少。寧夏鹽池縣位于毛烏素沙地南緣，是我國(guó)北方半干旱農(nóng)牧交錯(cuò)帶的典型區(qū)域，本研究結(jié)合寧夏鹽池荒漠化監(jiān)測(cè)項(xiàng)目，以荒漠化草地人工封育區(qū)植被為研究對(duì)象，探討不同封育措施下生態(tài)位的變化情況，以揭示干旱荒漠環(huán)境不同封育措施下植物生態(tài)位的變化規(guī)律，這對(duì)荒漠化地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)和荒漠化治理具有重要的理論和實(shí)踐意義。

1 研究區(qū)概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部，37°04′～38°10′ N，106°30′～107°41′ E。鹽池縣北與毛烏素沙漠相連，南靠黃土高原，屬于典型的過渡地帶，即：在地形上，是自南向北由黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地(沙地)過渡的地帶；在氣候上，是從半干旱區(qū)向干旱區(qū)過渡的地帶；在植被上，是從干草原植被向荒漠植被過渡的地帶；在資源利用方面，是從農(nóng)區(qū)向牧區(qū)過渡的地帶。這種地理和氣候上的過渡性造成了該縣自然資源的多樣性和脆弱性等特點(diǎn)[15]。

地形主要為剝蝕的準(zhǔn)平原地形，全縣地勢(shì)南高北低，海拔高度1 295～1 951 m，南北明顯地分為黃土丘陵和鄂爾多斯緩坡丘陵兩大地貌單元。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均溫8.1 ℃，極端最高溫34．9 ℃，極端最低溫-24．2 ℃，年均無(wú)霜期165 d；年降水量?jī)H250～350 mm，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土，此外有黃土和少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。草原分干草原和荒漠草原，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主[14]。

2 研究方法

2.1外業(yè)調(diào)查 參照孫彥等方法[15]。研究區(qū)域選在鹽池縣的鄂爾多斯緩坡丘陵區(qū)內(nèi)，即毛烏素沙地的西南緣的柳林堡鄉(xiāng)，距鹽池縣城20 km，3種處理方法：老封育區(qū)(E樣線)、新封育區(qū)(E1樣線)和對(duì)照區(qū)(E2樣線)。老封育區(qū)始于1991年第1批全國(guó)防沙治沙試驗(yàn)示范，采用鐵絲網(wǎng)圍欄，完全排除野生動(dòng)物和家畜的采食；新封育區(qū)從2002年采取封育措施，對(duì)照區(qū)從2002年采用封育措施，受到一些人為干擾和放牧的影響。3種措施自然條件基本相同。調(diào)查時(shí)間為2007、2009、2011年的7月，調(diào)查方法是在老封育區(qū)、新封育區(qū)和對(duì)照區(qū)分別隨機(jī)布設(shè)10個(gè)樣方，樣方大小為1 m×1 m，調(diào)查內(nèi)容主要包括植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、生物量等。

2.2數(shù)據(jù)處理

2.2.1重要值計(jì)測(cè) 重要值是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標(biāo)，通過對(duì)物種重要值的分析可以了解群落種群的變動(dòng)情況。

重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量)/5。

2.2.2生態(tài)位寬度計(jì)測(cè) 采用Levins生態(tài)位寬度計(jì)算公式：

式中，Bi為物種i的生態(tài)位寬度；Pij為物種i在第j資源位上的重要值占其所在全部資源位上重要值的比例；r為樣方數(shù)。

2.2.3生態(tài)位重疊計(jì)測(cè) 采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)：

式中，Oik為物種i與物種k的重疊指數(shù)，其他符號(hào)含義同上。

3 結(jié)果與分析

3.1生態(tài)位寬度 野外調(diào)查中，共計(jì)出現(xiàn)植物種38種(表1)，并對(duì)其進(jìn)行編號(hào)，本研究生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊表格中出現(xiàn)植物名稱均由此編號(hào)替代。

3.1.1老封育區(qū) 2007年調(diào)查的樣方中出現(xiàn)了27個(gè)植物種(表2)，其中生態(tài)位Levins寬度值前3位植物為刺沙蓬(0.780)、小畫眉草(0.519)、遠(yuǎn)志(0.477)，這3種植物屬于老封育區(qū)的優(yōu)勢(shì)種；到2009年，樣方中出現(xiàn)了16個(gè)植物種，其中生態(tài)位Levins寬度值前3位植物為阿爾泰狗娃花(0.800)、絲葉山苦荬(0.583)、叉枝鴉蔥(0.550)，這3種植物取代了2007年的3種植物成為優(yōu)勢(shì)種，小畫眉草、遠(yuǎn)志2種植物在該年樣方中均未出現(xiàn)，刺沙蓬的Levins寬度值較2007年下降0.497；2011年，樣方中出現(xiàn)了21個(gè)植物種，其中生態(tài)位Levins寬度值前3位的植物為阿爾泰狗娃花(0.601)、刺沙蓬(0.578)、狗尾草(0.499)，阿爾泰狗娃花Levins位寬度值較2009年有所下降，從0.800降為0.601，為該年最大值；刺沙蓬生態(tài)位寬度值較2007年又有所上升。2007、2009和2011年，老封育區(qū)刺沙蓬的優(yōu)勢(shì)地位逐漸被阿爾泰狗娃花所取代，但二者生態(tài)位寬度平均值最大，為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)物種；刺沙蓬為藜科豬毛菜屬一年生草本植物，屬旱生植物，生于河谷沙地、礫質(zhì)戈壁、草原、河邊，生境范圍廣，是一種泛化種；阿爾泰狗娃花屬于溫帶中旱生多年生草本，高20～40 cm，抗旱能力極強(qiáng)，能在極端干旱的條件下開花，對(duì)環(huán)境資源利用能力較強(qiáng)，但耐牧性較差，為劣等飼用植物。

3.1.2新封育區(qū) E1樣線2007、2009和2011年的優(yōu)勢(shì)種分別為黑沙蒿(0.580)、刺沙蓬(0.508)、苦豆子(0.428)，絲葉山苦荬(0.518)、黑沙蒿(0.506)、苦豆子(0.432)，黑沙蒿(0.755)、絲葉山苦荬(0.667)、地錦草(0.449)。對(duì)3個(gè)時(shí)期比較可以看出，在新封育區(qū)，黑沙蒿的生態(tài)位寬度值雖然有所變動(dòng)，但始終占據(jù)著優(yōu)勢(shì)地位；刺沙蓬的優(yōu)勢(shì)地位有所下降，生態(tài)位寬度值從2007年的0.508下降到2011年的0.414；絲葉山苦荬的生態(tài)位寬度值明顯增加，到2011年增加至0.667。絲葉山苦荬為菊科多年生草本植物，高10～30 cm，耐旱也較耐寒，適應(yīng)性較強(qiáng)，故其對(duì)環(huán)境資源利用能力也較強(qiáng)，在新封育區(qū)2009、2011年分布較為均勻，是一種泛化種，在荒漠與半荒漠地區(qū)常作為植物群落的優(yōu)勢(shì)種或主要伴生種出現(xiàn)[16]。2007、2009和2011年，新封育區(qū)的黑沙蒿、刺沙蓬、絲葉山苦荬生態(tài)位寬度平均值最大，是該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)物種。

表1 寧夏鹽池人工封育區(qū)植物名稱編號(hào)Table 1 Plant names and code in the enclosed grassland plots at Yanchi County of Ningxia Province

3.1.3對(duì)照區(qū) 2007、2009和2011年，對(duì)照區(qū)的優(yōu)勢(shì)種分別為黑沙蒿(0.777)、刺沙蓬(0.548)、苦豆子(0.542)，黑沙蒿(0.729)、苦豆子(0.666)、刺沙蓬(0.540)，黑沙蒿(0.843)、絲葉山苦荬(0.750)、中華隱子草(0.696)；黑沙蒿在3個(gè)時(shí)期均處于主導(dǎo)地位，生態(tài)位寬度都是最大；刺沙蓬的生態(tài)位寬度穩(wěn)中有所上升，但其優(yōu)勢(shì)地位相比較其他物種有所下降；苦豆子在2007、2009年屬于優(yōu)勢(shì)種，到2011年，其優(yōu)勢(shì)地位被其他物種所取代；絲葉山苦荬在2007年樣方中未出現(xiàn)，在2009年的寬度值比較小，到2011年其寬度值達(dá)到了0.750，屬于該年份的優(yōu)勢(shì)種；中華隱子草在前兩個(gè)年份的樣方中均未出現(xiàn)，但在2011年調(diào)查樣方中，其Levins寬度值為0.696，成為該年份的優(yōu)勢(shì)物種。綜上所述，對(duì)照區(qū)域的黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子3種植物3個(gè)時(shí)期均有出現(xiàn)且生態(tài)位寬度較大，是該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)物種。黑沙蒿為菊科蒿屬多年生草本植物，高50～100 cm，具有耐旱、耐沙埋等生物學(xué)特性，故其生命力極強(qiáng)，對(duì)環(huán)境資源利用能力較強(qiáng)，在封育區(qū)分布較為均勻，是一種泛化種，在荒漠與半荒漠地區(qū)常組成植物群落的優(yōu)勢(shì)種或主要伴生種[17]。

3.2生態(tài)位重疊

3.2.1老封育區(qū) 2007年生態(tài)位重疊最大值出現(xiàn)在草木樨狀黃芪和賴草、地梢瓜和菟絲子、花棒和苦荬菜之間(表3)，其生態(tài)位重疊度指數(shù)均為1(事實(shí)上只是它們對(duì)資源的利用無(wú)限接近,而不能完全一致，故重疊值只是無(wú)限接近1而不能達(dá)到1)，而它們的生態(tài)位寬度均較??；生態(tài)位寬度較大的優(yōu)勢(shì)物種刺沙蓬、小葉眉草、遠(yuǎn)志和其他物種的最大重疊度卻不高，刺沙蓬和小葉眉草的重疊值最大為0.78，遠(yuǎn)志和黑沙蒿的重疊值最大為0.65。

2009年，生態(tài)位重疊最大值出現(xiàn)在地梢瓜和狹葉米口袋、砂藍(lán)刺頭和乳漿大戟，重疊值為1；生態(tài)位寬度較大的優(yōu)勢(shì)物種阿爾泰狗娃花、絲葉山苦荬、叉枝鴉蔥和其他物種之間的最大重疊值出現(xiàn)在阿爾泰狗娃花和叉枝鴉蔥、絲葉山苦荬和達(dá)烏里胡枝子之間，重疊值分別為0.63、0.76。

表2 寧夏鹽池荒漠草原2007、2009、2011年人工封育區(qū)生態(tài)位寬度Table 2 Niche breadth in the enclosed grassland plots at Yanchi County of Ningxia in 2007, 2009 and 2011

2011年，生態(tài)位重疊最大值出現(xiàn)在草木樨狀黃芪、地錦草、角蒿、沙珍棘豆、砂藍(lán)刺頭5種物種及檉柳和蟲實(shí)之間(表4)，其生態(tài)位重疊度指數(shù)均為1，它們的生態(tài)位寬度均為0.111；而生態(tài)位寬度較大的優(yōu)勢(shì)物種阿爾泰狗娃花和其他物種的重疊度卻不高，最大重疊值是和中華隱子草之間的重疊，其值為0.77，優(yōu)勢(shì)種刺沙蓬和其他物種的重疊的最大值出現(xiàn)在和絲葉山苦荬之間，其重疊值為0.73，兩大優(yōu)勢(shì)種之間的重疊值僅為0.45。

可見，在老封育區(qū)生態(tài)位寬度大的物種不一定和其他物種有大的重疊值，生態(tài)位重疊值大往往出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較小的物種，2007、2009和2011年優(yōu)勢(shì)物種之間的生態(tài)位最大重疊值分別為0.78、0.63、0.45，優(yōu)勢(shì)物種之間的重疊值不斷下降，優(yōu)勢(shì)物種之間的競(jìng)爭(zhēng)有所減弱。

3.2.2新封育區(qū) 2007年，生態(tài)位重疊度(表5)最大值出現(xiàn)在披針葉黃華和苦荬菜、阿爾泰狗娃花和地梢瓜和沙針棘豆、達(dá)烏里胡枝子和角蒿、沙針棘豆和地梢瓜之間，重疊值均為1；優(yōu)勢(shì)種黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子和其他植物種的最大重疊值出現(xiàn)在黑沙蒿和檸條、刺沙蓬和小畫眉草、苦豆子和老瓜頭之間，分別為0.67、0.85、0.73，優(yōu)勢(shì)種間最大重疊值出現(xiàn)在黑沙蒿和苦豆子之間，重疊值為0.42。

表3 2007和2009年寧夏鹽池荒漠草原老封育區(qū)生態(tài)位重疊度Table 3 The niche overlapping in the E plot in 2007 and 2009

表4 2011年寧夏鹽池荒漠草原老封育區(qū)生態(tài)位重疊度Table 4 The niche overlapping in the E plot in 2011

表5 2007和2009年寧夏鹽池荒漠草原新封育區(qū)生態(tài)位重疊度Table 5 The niche overlapping in the E1 plot in 2007 and 2009

表6 2011年寧夏鹽池荒漠草原新封育區(qū)生態(tài)位重疊度Table 6 The niche overlapping in the E1 plot in 2011

2009年新封育區(qū)優(yōu)勢(shì)植物種為絲葉山苦荬、黑沙蒿、苦豆子，生態(tài)位重疊度最大值出現(xiàn)在阿爾泰狗娃花和狗尾草、苦豆子和刺沙蓬之間，重疊值分別為0.84、0.81；優(yōu)勢(shì)種絲葉山苦荬、黑沙蒿和其他植物種的最大重疊值出現(xiàn)絲葉山苦荬和苦豆子、黑沙蒿和地梢瓜之間，重疊值分別為0.59、0.57。

2011年新封育區(qū)的優(yōu)勢(shì)植物種為黑沙蒿和絲葉山苦荬，生態(tài)位重疊度(表6)最大值出現(xiàn)在假蕓香和達(dá)烏里胡枝子、楊柴和霧冰藜之間，其值分別為1.00、0.97；而優(yōu)勢(shì)種和其他植物種的最大重疊值恰好出現(xiàn)在兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種之間，其值為0.81，這說明除特化種之間重疊值較大外，優(yōu)勢(shì)種之間也存在較大的重疊值，進(jìn)而說明優(yōu)勢(shì)種之間存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

2007、2009和2011年，優(yōu)勢(shì)物種之間的生態(tài)位最大重疊值分別為0.42、0.59、0.81，優(yōu)勢(shì)物種之間的重疊值不斷在上升，說明優(yōu)勢(shì)種之間的競(jìng)爭(zhēng)越來越激烈。

3.2.3對(duì)照區(qū) 2007年生態(tài)位最大重疊值(表7)出現(xiàn)在阿爾泰狗娃花和沙鞭之間，值為1.00；優(yōu)勢(shì)種黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子和其他植物種的最大重疊值出現(xiàn)刺沙蓬和苦豆子、黑沙蒿和小畫眉草之間，分別為0.81、0.53。

2009年優(yōu)勢(shì)物種為黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬；生態(tài)位最大重疊值出現(xiàn)在狗尾草和豬毛蒿、刺沙蓬和苦豆子、黑沙蒿和苦豆子，分別為1.00、0.79、0.54。

2011年優(yōu)勢(shì)物種為黑沙蒿、絲葉山苦荬和中華隱子草。生態(tài)位最大重疊值(表8)也出現(xiàn)在特化種之間：阿爾泰狗娃花和臭蒿、草木樨狀黃芪和達(dá)烏里胡枝子，其值為1.00；優(yōu)勢(shì)種和其他植物種的最大重疊值出現(xiàn)在3個(gè)優(yōu)勢(shì)物種之間，黑沙蒿和絲葉山苦荬、黑沙蒿和中華隱子草、絲葉山苦荬和中華隱子草的重疊值分別為0.85、0.80、0.72，這說明優(yōu)勢(shì)種之間還是存在著較高的重疊度。

表7 2007和2009年寧夏鹽池荒漠草原新封育區(qū)生態(tài)位重疊度Table 7 The niche overlapping in the control plot (E2 plot) in 2007 and 2009

表8 2011年寧夏鹽池荒漠草原對(duì)照區(qū)生態(tài)位重疊度Table 8 The niche overlapping in the control plot (E2 plot) in 2011

2007、2009和2011年優(yōu)勢(shì)物種之間的生態(tài)位最大重疊值分別為0.81、0.79、0.85，優(yōu)勢(shì)物種之間一直存在較高的重疊度，說明對(duì)照區(qū)優(yōu)勢(shì)種間競(jìng)爭(zhēng)激烈。

4 結(jié)論

1)老封育區(qū)在2007、2009、2011年，刺沙蓬的優(yōu)勢(shì)地位逐漸被阿爾泰狗娃花所取代，但二者生態(tài)位寬度平均值最大，為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)物種；3個(gè)時(shí)期優(yōu)勢(shì)物種之間的生態(tài)位最大重疊值分別為0.78、0.63、0.45，優(yōu)勢(shì)物種之間的重疊值不斷在下降，優(yōu)勢(shì)物種競(jìng)爭(zhēng)逐漸減弱。

2)新封育區(qū)，黑沙蒿的生態(tài)位寬度值雖然有所變動(dòng)，但始終占據(jù)著優(yōu)勢(shì)地位；刺沙蓬的優(yōu)勢(shì)地位有所下降，生態(tài)位寬度值從2007年的0.508下降到2011年的0.414；絲葉山苦荬的生態(tài)位寬度值出現(xiàn)明顯的增加，到2011年增加至0.667。2007、2009和2011年新封育區(qū)的黑沙蒿、刺沙蓬、絲葉山苦荬生態(tài)位寬度平均值最大，是該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)物種；2007、2009和2011年優(yōu)勢(shì)物種之間的生態(tài)位最大重疊值分別為0.42、0.59、0.81，優(yōu)勢(shì)物種之間的重疊值不斷在上升，競(jìng)爭(zhēng)逐漸增強(qiáng)。

3)對(duì)照區(qū)，黑沙蒿在3個(gè)時(shí)期均處于主導(dǎo)地位，生態(tài)位寬度都是最大值；刺沙蓬的生態(tài)位寬度穩(wěn)中有升，但其優(yōu)勢(shì)地位相比較其他物種有所下降；苦豆子在2007、2009年屬于優(yōu)勢(shì)種，到2011年，其優(yōu)勢(shì)地位有所下降。對(duì)照區(qū)域在2007、2009和2011年黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子均有出現(xiàn)且生態(tài)位寬度平均值最大，是該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)物種；3個(gè)時(shí)期優(yōu)勢(shì)物種之間的生態(tài)位最大重疊值分別為0.81、0.79、0.85，優(yōu)勢(shì)物種之間一直存在較高的重疊度，說明對(duì)照區(qū)優(yōu)勢(shì)種間競(jìng)爭(zhēng)激烈。

4)3個(gè)區(qū)域植物優(yōu)勢(shì)對(duì)比，阿爾泰的優(yōu)勢(shì)地位使得老封育區(qū)明顯地區(qū)別于另外2個(gè)區(qū)域，是該區(qū)域的代表優(yōu)勢(shì)物種；刺沙蓬是3個(gè)區(qū)域的公共優(yōu)勢(shì)種，黑沙蒿是新封育區(qū)和對(duì)照區(qū)的公共優(yōu)勢(shì)種，除去黑沙蒿和刺沙蓬可以看出，新封育區(qū)的代表優(yōu)勢(shì)物種是絲葉山苦荬，對(duì)照區(qū)的代表優(yōu)勢(shì)物種為苦豆子。封育區(qū)植物群落生態(tài)位重疊度和生態(tài)位寬度之間并不存在明顯的線性關(guān)系，生態(tài)位重疊度最大值均沒有出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較大的物種之間，上面結(jié)論顯示，老封育區(qū)種間競(jìng)爭(zhēng)趨于減小，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，而新封育區(qū)和對(duì)照區(qū)的生物群落結(jié)構(gòu)和種間關(guān)系還處于非穩(wěn)定時(shí)期。

[1] Leibold M A.The niche concept revisited：Mechanistic models and community context[J].Ecology，1995，76(5)：1371-1382.

[2] 張忠華，梁士楚，胡剛.桂林巖溶石山陰香群落主要種群生態(tài)位研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2009，22(1)：63-68.

[3] 李軍玲，張金屯.太行山中段植物群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位研究[J].植物研究，2006，26(2)：156-162.

[4] Arbams P A.Alternative models of character displacement and niche shift 1.Adaptive shifts in resource use when there is competition for nutritionally nonsubstitutable resources [J].Evolution, 1987,41(3):651-661.

[5] Berendse F.Inter-specific competition and niche differentiation betweenPlantagolanceolataandAnthoxanthumodoratumin a natural hayfield [J].Journal of Ecology,1983,71:379-390.

[6] Odum E P.Basic Ecology[M].New York:CBS College Publishing,1982:401-407.

[7] 王剛.植物群落中生態(tài)位重疊的計(jì)測(cè)[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊,1984,8(4):329-335.

[8] 王剛.關(guān)于生態(tài)位定義的探討及生態(tài)位重疊計(jì)測(cè)公式改進(jìn)的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1984,4(4):119-127.

[9] 韓苑鴻,汪詩(shī)平.以放牧率梯度研究?jī)?nèi)蒙古典型草原主要植物種群的生態(tài)位[J].草地學(xué)報(bào),1999，7(3)：204-210.

[10] 李斌,李素清,張金屯.云頂山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(1):6-13.

[11] 高陽(yáng),程積民,劉偉.黃土高原地區(qū)不同類型天然草地群落學(xué)特征[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(6):1066-1069.

[12] 張強(qiáng)強(qiáng),朱進(jìn)忠,靳瑰麗,等.新疆伊犁不同建植年限混播栽培草地植物多樣性分析[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(1):63-67.

[13] 張國(guó)斌,李秀芹.嶺南自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2007,31(4):46-50.

[14] 哀建國(guó),吳谷漢,陳錦宇,等.石垟林場(chǎng)省級(jí)森林公園常綠闊葉林種群生態(tài)位特征[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2006,32(5):576-584.

[15] 沈彥，張克斌，杜林峰，等.人工封育區(qū)植物群落恢復(fù)演替系列種群生態(tài)位動(dòng)太特征——以寧夏鹽池為例[J].生態(tài)研究，2007，16(4)：1229-1234.

[16] 李瑞,張克斌,王百田,等.北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶不同植被保護(hù)及恢復(fù)措施物種多樣性研究[J].生態(tài)環(huán)境,2006,15(5):1035-1042.

[17] 中國(guó)科學(xué)院植物研究所編輯委員會(huì).中國(guó)植物志[M].北京：科學(xué)出版社，1978：186-197.