青海云杉半同胞家系苗期遺傳變異及選擇1)

劉林英 蔣 明 張宋智 馬建偉 安三平

(甘肅小隴山林業(yè)科學(xué)研究所，天水，741022)

王軍輝

(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所(國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室))

青海云杉(Picea crassifolia)是我國青藏高原東北邊緣特有樹種，是我國北方地區(qū)造林和城市綠化的重要樹種，主要分布于青海、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古等地［1－2］。長期以來青海云杉以自然采種繁殖為主，育苗周期長、生長緩慢、優(yōu)良基因資源貧乏而影響該樹種的發(fā)展［3－4］。近年來，國內(nèi)外在云杉屬樹種的強(qiáng)化育苗方面進(jìn)行了一系列的研究，取得了許多研究成果，使青海云杉苗期的生長周期縮短一半以上［5－6］。但對其優(yōu)良種源、家系的苗期測定及選擇還未有更深入地研究。為了提高青海云杉的林地生產(chǎn)力，需要選擇出遺傳增益大，速生優(yōu)良的家系進(jìn)行生產(chǎn)推廣。在對青海云杉基因資源調(diào)查收集的基礎(chǔ)上，筆者于2006年在青海省大通縣東峽林場，采集青海云杉優(yōu)樹67 個(gè)家系種子。2007年至2009年，采取強(qiáng)化育苗技術(shù)措施進(jìn)行培育，通過對保留數(shù)量在50 株以上的51 個(gè)家系苗期生長性狀的測定，比較家系間苗期形態(tài)指標(biāo)的差異，了解青海云杉優(yōu)樹家系的苗期性狀變異規(guī)律，并對青海云杉優(yōu)良家系進(jìn)行苗期評定和選擇，為青海云杉高世代育種奠定基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)設(shè)在甘肅省天水市小隴山林業(yè)科學(xué)研究所苗圃，海拔1 160 m。年降水量500 ～700 mm，年蒸發(fā)量1 290.0 mm，年平均氣溫12 ℃，極端高溫39℃，極端低溫－19 ℃。無霜期約200 d。

2 材料與方法

材料來源與試驗(yàn)布置:2006年在青海省大通縣東峽林場青海云杉初級無性系種子園中采收了67個(gè)家系種子。2007年采用塑料育苗袋(8 cm×14 cm)育苗，完全隨機(jī)區(qū)組排列，每家系播種200 袋10行小區(qū)，播種前所有家系種子用高錳酸鉀溶液消毒后催芽，每家系50%露白時(shí)播種，每袋3 粒。在苗木生長期的4月至8月連續(xù)2 a，采用功率36 W 的日光燈夜間補(bǔ)光，每天從22:00 至次日2:00 對苗木補(bǔ)光4 h，光照強(qiáng)度1 ～6 μmol/(m2·s)。2009年3月將苗木移植于(15 cm×18 cm)容器袋中培育，未進(jìn)行補(bǔ)光處理。

生長指標(biāo)測定方法:2009年秋末，對保存數(shù)量在50 株以上的3年生51 個(gè)家系苗隨機(jī)抽取50 株，每次10 株5 次重復(fù)。測量每個(gè)單株的苗高和地徑等生長指標(biāo)。然后每個(gè)家系選取15 株標(biāo)準(zhǔn)木，測定每個(gè)單株的生物量。每小區(qū)家系里選取15 株苗木，洗凈、晾干，測量每株苗木的苗高、地徑、新梢長、側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝長和根系生長指標(biāo)后，將苗木沿根莖處剪斷，分別掛上標(biāo)簽，裝入紙袋，進(jìn)行烘干。用烘箱在80 ℃的條件下烘干至恒質(zhì)量后分別稱質(zhì)量，記錄每株苗木的莖葉及根系干質(zhì)量。計(jì)算高徑比、徑根比和質(zhì)量指標(biāo)。其中，高徑比=苗高/地徑;徑根比=莖葉干質(zhì)量/根干質(zhì)量;質(zhì)量指標(biāo)=苗木總干質(zhì)量/［(苗高/地徑)+(莖干質(zhì)量/根干質(zhì)量)］。

統(tǒng)計(jì)分析方法:對數(shù)據(jù)采用Excel 軟件和DPS10.15 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、方差和相關(guān)分析。計(jì)算家系遺傳力、遺傳增益和變異系數(shù)［7－11］。

3 結(jié)果與分析

3.1 青海云杉家系生長性狀的變異

青海云杉苗高、地徑、新稍長、分枝角度、側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝長、側(cè)根數(shù)、側(cè)根長家系間存在極顯著差異(P＜0.01)，主根長、徑根比和質(zhì)量指數(shù)存在顯著差異(P＜0.05)，高徑比差異不顯著(表1)。遺傳變異系數(shù)反應(yīng)性狀在群體中遺傳變異的幅度，用遺傳變異系數(shù)可以反映遺傳因素導(dǎo)致性狀相對變異的程度，遺傳變異系數(shù)大，說明家系對該性狀的可利用的改良潛力較大，對其改良可取得較好的效果。苗高、地徑、新梢長、分枝角度、側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝長、主根長、側(cè)根數(shù)、側(cè)根長、徑根比和質(zhì)量指標(biāo)的遺傳變異系數(shù)較大，均在11.50%以上，說明青海云杉家系具有豐富的遺傳變異，開展家系選擇具有很大的潛力。

表1 青海云杉家系苗期各性狀的變異

3.2 青海云杉家系生長性狀的遺傳參數(shù)估算

青海云杉苗高、地徑、新梢長、側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝長、側(cè)根長、高徑比、徑根比和質(zhì)量指標(biāo)的家系遺傳力均較大，均在0.80 以上，其中地徑的遺傳力最大，為0.993。主根長、分枝角度和側(cè)根數(shù)的遺傳力較低，其中主根長的遺傳力最低，為0.239，主根生長受到容器的限制，表現(xiàn)出低度遺傳(表2)。方差分量表明，家系間青海云杉實(shí)生苗各性狀的變異較大。因此，各家系形狀間有豐富的變異，這些變異是優(yōu)良家系選擇的基礎(chǔ)。

表2 青海云杉家系生長性狀遺傳參數(shù)分析

3.3 青海云杉家系間各生長性狀的相關(guān)分析

青海云杉苗期各性狀相關(guān)分析表明，地上指標(biāo)與根系生長存在一定的相關(guān)性。苗高與地徑、新梢長、側(cè)枝數(shù)、側(cè)根長呈極顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.76、0.69、0.66、0.51;表明苗木高度生長量受影響光合面積大小的新梢長、側(cè)枝數(shù)以及根系大小的控制，光合面積和根系吸收面積越大，苗高生長量也較大，同時(shí)從新梢長度也可判斷出苗木的總體高度。地徑與新梢長、側(cè)枝數(shù)、主根長、側(cè)根數(shù)、側(cè)根長呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.77、0.63、0.56、0.45、0.66。這種相關(guān)性表明，苗木地徑生長量主要受光合面積、根系營養(yǎng)吸收范圍影響，苗木根系越發(fā)達(dá)，地徑越大，反過來可以說地徑大的苗木，其新梢生長量也會(huì)較大。新梢長與側(cè)枝數(shù)、主根長、側(cè)根長，側(cè)枝數(shù)與主根長、側(cè)根長，主根長與側(cè)根數(shù)均呈極顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別0.55、0.49，0.40、0.48、0.36、0.51;苗高與側(cè)根數(shù)，新梢長與側(cè)根數(shù)，側(cè)枝數(shù)與側(cè)根數(shù)均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別0.29、0.34、0.32;此相關(guān)結(jié)果說明，苗木形態(tài)性狀之間具有緊密的聯(lián)系，苗木地上部分的生長量受地下部分影響，同時(shí)地上部分的光合產(chǎn)物促進(jìn)了地下部分的生長和吸收功能的增強(qiáng)。徑根比與苗高、新梢長、側(cè)枝數(shù)、側(cè)根數(shù)均呈負(fù)相關(guān)，為－0. 07、－0.22、－0.11、－0.23，徑根比與地徑、主根長、側(cè)根長呈極顯著負(fù)相關(guān)，為－0.41、－0.37、－0.44(表3)。表明徑根比越大，根系越差。其原因一方面是青海云杉生物學(xué)特性的表現(xiàn)，另一方面可能是大棚補(bǔ)光育苗，環(huán)境的改善，使苗木地上部分得到了充分的生長，而地下部分受容器的控制而造成。

表3 青海云杉苗期生長性狀與根系性狀的相關(guān)分析

3.4 不同家系性狀的綜合分析及選擇

結(jié)合方差分析及相關(guān)性分析結(jié)果，3年生苗的苗高、地徑、新梢長、側(cè)枝數(shù)、側(cè)根長的遺傳變異系數(shù)、遺傳相關(guān)系數(shù)、遺傳力均較高，說明該群體的遺傳潛力大。各性狀的表型變異系數(shù)和環(huán)境變異系數(shù)比遺傳變異系數(shù)低，說明性狀主要受遺傳控制，所以在苗期進(jìn)行選擇時(shí)，可以根據(jù)其中一個(gè)性狀苗高為標(biāo)準(zhǔn)對青海云杉優(yōu)良家系初選。51 個(gè)家系的平均苗高為22.48 cm，標(biāo)準(zhǔn)差為4.95，苗高大于1.5 倍標(biāo)準(zhǔn)差的家系有311#、312#、405#、109#，苗高大于1倍標(biāo)準(zhǔn)差的家系有311#、312#、405#、109#、408#、410#、305#、306#，它們對應(yīng)的多項(xiàng)生長指標(biāo)都表現(xiàn)優(yōu)良，特別是311#家系高生長較快，平均值為35.62 cm，其次是312#(34.23 cm)、405#(32.38 cm)、109#(31.23 cm)，這4 個(gè)生長較快的家系的平均值為3 3. 37 cm，4 個(gè)生長快的家系超過群體平均值的48.44%，生長最快的311 號家系超過群體平均值的58.45%。

對供試的51 個(gè)青海云杉家系，在中選率為15.69%的水平下進(jìn)行計(jì)算，初選優(yōu)良家系8 個(gè)，分別為311#、312#、405#、109#、408#、410#、305#、306#。所選家系在生長和根系性狀方面有很大提高，平均苗高30.81 cm，相比原群體提高37.05%;平均地徑0.86 cm，增加24.63%，平均側(cè)枝數(shù)12.73 cm，增加20.39%，其他指標(biāo)均有較大地提高。綜合選擇的8個(gè)青海云杉優(yōu)良家系能獲得較高的遺傳增益，苗高、地徑、新梢長、側(cè)枝數(shù)、主根長、側(cè)根數(shù)、側(cè)根長、徑根比9 個(gè)性狀的遺傳增益分別為36.39%、21.37%、2 2.12、%、17.12%、1.98%、6.33%、26.45%、－8.70%。其中苗高的遺傳增益最大，說明選擇效果顯著。

表4 青海云杉入選優(yōu)良家系的平均值

4 結(jié)論與討論

苗高和地徑是反映苗木質(zhì)量最直觀的指標(biāo)［12］。苗期生長測定結(jié)果表明，青海云杉家系間在苗高、地徑生長方面存在極顯著差異，苗高家系變幅為17.69 ～35.62 cm，地徑家系變幅為0.48 ～0.94 cm。遺傳參數(shù)結(jié)果表明，苗高遺傳力為0.982，遺傳變異系數(shù)為37.51%;地徑遺傳力為0.993，遺傳變異數(shù)為20.23%。因此，以苗高和地徑為指標(biāo)進(jìn)行選擇，都會(huì)取得較好的遺傳改良效果。相對地徑而言，用苗高性狀作為主要選擇指標(biāo)，效果更佳。

新梢長、側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝長、分枝角度是苗木地上部分生長的主要特征。通過測定青海云杉不同家系的地上生長性狀，發(fā)現(xiàn)新梢長，側(cè)枝數(shù)和側(cè)枝長家系間存在極顯著差異，遺傳力較高，呈強(qiáng)度遺傳，同時(shí)側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝長和分枝角的大小與地徑等性狀存在顯著的相關(guān)關(guān)系，因此在育種過程中側(cè)枝的性狀也是不能忽視的。

根系與地上部分作為植株生長過程的2 大功能器官，是相互依存競爭的統(tǒng)一體［11］，根系的生長發(fā)育狀況與地上部的生長發(fā)育狀況息息相關(guān)［13－14］。由于根系是反映苗木耐干旱，吸收養(yǎng)分等的重要指標(biāo)，它與地上部是一個(gè)有機(jī)整體［15］。對青海云杉家系苗期根系生長狀況分析表明，側(cè)根數(shù)和側(cè)根長家系間的差異極顯著，主根長家系間差異顯著。遺傳力反映了親代把性狀傳遞給子代的能力，是遺傳育種中一個(gè)重要參數(shù)［12］。除主根長外，其它根系性狀遺傳力較大，呈強(qiáng)度遺傳，其中側(cè)根長遺傳力最大，為0.965，主根長遺傳力最低，為0.239，呈低強(qiáng)度遺傳。理論上苗木根系應(yīng)該是呈強(qiáng)度遺傳，由于試驗(yàn)采取容器育苗方式，苗木主根生長受到很大限制，所以造成主根長的遺傳力低下，但促進(jìn)了側(cè)根的發(fā)展。

通過相關(guān)性分析，青海云杉家系苗高、地徑、新梢長、側(cè)枝數(shù)之間存在極顯著的正相關(guān)，側(cè)根數(shù)與地徑、新梢長、側(cè)枝數(shù)均呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與根系生長指標(biāo)之間相關(guān)性較小，側(cè)根數(shù)與側(cè)根長、徑根比之間均呈負(fù)相關(guān)和極顯著負(fù)相關(guān)，說明側(cè)根數(shù)越多，苗期生長越弱，徑根比越大，反映了根系生長越差，進(jìn)一步說明根系參數(shù)也是評價(jià)青海云杉苗期生長，遺傳育種的重要指標(biāo)。

綜合生長形態(tài)指標(biāo)并結(jié)合苗高分析結(jié)果，初步選定311#、312#、405#、109#、408#、410#、305#和306#為優(yōu)良家系，它們的多項(xiàng)生長指標(biāo)表現(xiàn)優(yōu)良，遺傳增益明顯，具有生產(chǎn)使用價(jià)值。本研究只是苗期的初步選擇，結(jié)果將會(huì)在今后的家系試驗(yàn)林中開展跟蹤測定進(jìn)行檢測，以期為青海云杉家系選擇提供科學(xué)合理的參考。

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