黃瓜對西瓜花葉病毒病抗性的研究進展

周 健 顧興芳 張圣平 苗 晗 程 斐*

（1 青島農(nóng)業(yè)大學園林園藝學院，山東青島 266109；2 中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，北京100081）

黃瓜（Cucumis sativusL．）是我國第一大保護地栽培作物，因其食用方便、營養(yǎng)豐富，深受廣大消費者的喜愛。但由于保護地內(nèi)水肥充足、溫濕度較高，易受病蟲害侵染。西瓜花葉病毒（Watermelon mosaic virus，WMV）是世界范圍內(nèi)的侵染葫蘆科的重要病毒之一。我國已在山西、廣西、天津、安徽、遼中地區(qū)、陜西、新疆、山東等地檢測到該病毒（李大偉 等，2000，2004；秦碧霞 等，2001；王惠哲 等，2004；陳紅運 等，2006；張建新 等，2007；劉衛(wèi)榮和向本春，2008；劉金亮 等，2010）。王惠哲等（2004）對天津郊區(qū)98 份自然感病黃瓜病株進行檢測，發(fā)現(xiàn)WMV 的感病率已達到77.5%。受病毒病侵染的葫蘆科作物往往出現(xiàn)花葉、畸形葉、明脈和脈帶花葉、新葉扭曲、植株生長受阻、果實畸形等多種癥狀，導致產(chǎn)量降低和外觀品質下降，嚴重時甚至絕產(chǎn)，經(jīng)濟損失巨大。西瓜花葉病毒病的流行已受到人們的廣泛關注，本文就國內(nèi)外在該領域的研究予以系統(tǒng)綜述。

1 WMV 簡介

WMV 是馬鈴薯Y 病毒屬（Potyvirus）的一種，可侵染葫蘆科、豆科、錦葵科、藜科等27個屬的170 多種植物，宿主廣泛（Shukla et al.，1994）。1954年美國的Anderson 首先在弗羅里達州的西瓜上發(fā)現(xiàn)特征病毒并將其命名為WMV（Anderson，1954）。1965年Webb 和Scot 在西瓜上分離得到兩種為害西瓜的病毒，根據(jù)寄主范圍的差異及交互保護作用的有無分為2 個株系，最初分別命名為WMV-1 和WMV-2（Webb & Scott，1965）。在隨后的研究中發(fā)現(xiàn)，WMV-1 實際上是木瓜環(huán)斑病毒（Papaya ringspot virus，PRSV）的1 個株系（Purcifull et al.，1984），因此，2000年9月國際病毒分類委員會（International Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV）第7次報告中把WMV-1 歸屬于PRSV，把WMV-2 改為WMV（張建新 等，2007）。另外，F(xiàn)isher和Lockhart（1974）發(fā)現(xiàn)的摩洛哥株系（Moroccan watermelon mosaic virus，MWMV）現(xiàn)在己證實為馬鈴薯Y 病毒屬的另一種病毒（Mckern et al.，1993）。種焱（1991）把從我國河北、天津、北京和沈陽采集到的西瓜花葉病毒分離物做了比較，發(fā)現(xiàn)WMV-2 又可細分為WMV-2（1）和WMV-2（2），前者能侵染千日紅，在西葫蘆上僅表現(xiàn)沿脈綠帶和綠皰斑；而后者不侵染千日紅，在西葫蘆上僅表現(xiàn)輕花葉。WMV 可通過多種蚜蟲以非持久性方式傳播，也可通過機械方式傳播（康東木 等，2001）。謝浩等（1988，1989）證實哈密瓜和甜瓜種子也可帶毒。

2 抗病性鑒定方法

抗病性鑒定方法包括自然鑒定、田間成株鑒定、室內(nèi)苗期鑒定、離體鑒定及間接鑒定等，在實際工作中則需根據(jù)植物、病害種類，目的要求和設備條件而定。

2.1 病毒鑒定方法

蔬菜上病毒的鑒定方法有蟲傳法（李國玄和裴美云，1981）、大田病圃法（劉琳，2008）、室內(nèi)人工接種法（張潔，2006；黃煥煥，2007）等。但田間鑒定和室內(nèi)鑒定一般都要人工接種病毒。

李國玄和裴美云（1981）研究WMV 引起的西葫蘆花葉病時，使用了蟲傳法接種病毒。在防蟲溫室中，將無毒桃蚜在人工接種發(fā)病的西葫蘆上飼毒24 h，然后將桃蚜轉移到健康西葫蘆幼苗上，14 d 后就出現(xiàn)了與飼毒病株相同的花葉癥狀。蟲傳法由于操作繁瑣，一般不用于抗病性鑒定。

劉琳（2008）對普通白菜進行蕪菁花葉病毒（Turnip mosaic virus，TuMV）鑒定時，使用了田間鑒定法。各鑒定品種在田間隨機排列，3 次重復，每重復10 株，嚴格防蟲，不防病，田間管理與其他大田試驗一致。在移栽15～20 d 后進行汁液摩擦接種。田間鑒定由于環(huán)境條件的多樣化，且年份間的氣候條件各不相同，有可能導致各試驗區(qū)抗性結果存在較大差異，這樣就很難準確的鑒定品種的抗性。

張潔（2006）、黃煥煥（2007）對黃瓜進行西瓜花葉病毒和黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）接種時，都采用了室內(nèi)苗期汁液摩擦接種法。接種方法與2010年9月農(nóng)業(yè)部發(fā)布的黃瓜抗黃瓜花葉病毒病鑒定技術規(guī)程（NY/T 1857.7—2010）相近，但細節(jié)有所不同，詳見表1。

2.2 病情分級標準

不同的研究中病毒病的分級標準略有不同（張潔，2006；黃煥煥2007），但大致都與農(nóng)業(yè)部發(fā)布的黃瓜抗黃瓜花葉病毒病鑒定技術規(guī)程（NY/T 1857.7—2010）相同。病情級別劃分：0級，無癥狀；1 級，心葉明脈或輕花葉；3 級，心葉及中部葉片花葉，少數(shù)葉片畸形、皺縮；7級，重花葉，多數(shù)葉片畸形、皺縮；9 級，重花葉，葉片明顯畸形，植株矮化，甚至死亡。

表1 各種摩擦接種方法的比較

2.3 抗病性評價

根據(jù)病情級數(shù)計算病情指數(shù)（DI），然后進行抗病性評價。評價標準為：0＜DI≤5，高抗（HR）；5＜DI≤20，抗病（R）；20＜DI≤40，中抗（MR）；40＜DI≤60，感?。⊿）；DI＞60，高感（HS）（NY/T 1857.7—2010）。

3 抗病遺傳規(guī)律

由于病毒病是導致葫蘆科作物損失最嚴重且最難防治的病害（Provvidenti，1997），病毒病的抗性遺傳規(guī)律研究是當前最需解決的問題之一。WMV 在葫蘆科作物上的抗性遺傳規(guī)律較為復雜，而且葫蘆科內(nèi)不同種屬的作物對病毒病的抗性不盡相同。多數(shù)研究認為WMV 在黃瓜上受隱性基因控制，而在南瓜材料上Brown 等（2003）和Gilbert-Albertini 等（1993）發(fā)現(xiàn)WMV 的抗病性是受顯性基因Wmv控制的。國外對黃瓜WMV 的抗性遺傳研究主要集中在20世紀80、90年代。在獲得WMV 抗性遺傳規(guī)律的同時，與西瓜花葉病毒同屬的小西葫蘆花葉病毒（Zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）、番木瓜環(huán)斑病毒（Papaya ringspot virus，PRSV）、西瓜花葉病毒摩洛哥株系和西葫蘆黃斑病毒（Zucchini yellow fleck virus，ZYFV）這4 種病毒病也都在黃瓜上進行了抗性遺傳規(guī)律的研究，并發(fā)現(xiàn)其抗性基因之間存在著遺傳連鎖現(xiàn)象。

Cohen 等（1971）研究發(fā)現(xiàn)黃瓜品種Kyoto 3 Feet 中存在抗WMV 的顯性基因，并認為此基因對WMV 的抗性屬于耐病類型。Wang 等（1984）對栽培黃瓜品種Surinam Local 研究發(fā)現(xiàn)PRSV-W 受隱性基因prsv-1控制，而且此基因與無苦味基因bi連鎖。

Provvidenti（1985）研究認為源于我國臺灣的黃瓜材料Taichung Mou Gua（TMG）對多種病毒均有抗性，之后國外學者對馬鈴薯Y 病毒屬病毒病的抗性遺傳規(guī)律研究大多是利用該材料開展的。Provvidenti（1987）通過對TMG 單株選擇獲得材料TMG-1，研究發(fā)現(xiàn)TMG 對ZYMV 的抗性是由隱性單基因zym控制的；隨后Abul-Hayja 和Al-Shahwan（1991）利用抗病黃瓜品種Dina 也對ZYMV 的抗性遺傳規(guī)律進行了研究，并獲得同樣的結果；Gilbert-Albertini 等（1995）發(fā)現(xiàn)TMG 對ZYFV 的抗性是由單隱性基因zyf控制的。Wai 和Grumet（1995a，1995b）研究發(fā)現(xiàn)TMG-1 對WMV 的抗性分兩種基因控制：一種是在子葉和全株均表現(xiàn)抗性的wmv-2，另一種是只在真葉表現(xiàn)抗性的2 個相互作用的上位基因wmv-3和wmv-4；對PRSV-W 的抗性是由單顯性基因Prsv-2決定的。Grumet 等（2000）發(fā)現(xiàn)Surinam Local 中抗PRSV 的隱性基因與Dina-1和TMG-1 中的抗性基因是在同一位點上。隨后Wai 等（1997）又將zym、Prsv-2、wmv-2、雌性基因F和營養(yǎng)器官無苦味基因bi定位在同一連鎖群上，遺傳距離和排列順序為Prsv-2/zym-28 cM-bi-34 cM-F-33 cM-wmv-2。Kabelka 和Grumet（1997）研究發(fā)現(xiàn)TMG-1 對MWMV 的抗性是由單隱性基因mwv控制的，并認為mwv與zym可能是同一基因或是緊密連鎖。

張海英等（2005a）利用重組自交系（RILs）為作圖群體對WMV、ZYMV 和PRSV-W 進行抗病鑒定，認為黃瓜對WMV、ZYMV 和PRSV 3 種病毒的抗性分別受單隱性基因控制，但也存在微效基因的修飾。張潔（2006）和李楠（2008）也獲得了同樣的結果。

4 抗病種質資源

近年來在黃瓜上對WMV 抗病種質資源的發(fā)掘工作已有顯著的成效，并選育出了1 批具有WMV 抗性的材料。最早報道的黃瓜抗WMV 種質為Cohen 等（1971）發(fā)現(xiàn)的栽培種Kyoto 3 Feet，屬于耐病類型。Provvidenti（1985）發(fā)現(xiàn)源于我國臺灣的黃瓜材料TMG 對多種病毒均有抗性，并通過單株選擇獲得TMG-1（Provvidenti，1987）。研究發(fā)現(xiàn)，TMG-1 至少抗ZYMV、WMV、PRSV、ZYFV 和MWMV（Provvidenti，1987；Gilbert-Albertini et al.，1995；Wai & Grumet，1995a，1995b；Kabelka & Grumet，1997），且這5 種病毒都屬于馬鈴薯Y 病毒屬，因此可以推斷TMG 材料中可能存在對馬鈴薯Y 病毒屬的單一抗性基因或是抗性基因簇。Abul-Hayja 和Al-Shahwan（1991）以荷蘭溫室黃瓜栽培種Dina 為抗源研究獲得ZYMV 的抗性遺傳規(guī)律。隨后，Kabelka 和Grumet（1997）通過Dina 自花授粉獲得Dina-1，它對WMV、ZYMV、PRSV 和MWMV 也具有抗性（Grumet et al.，2000）。

顧興芳等（2005）通過對不同類型優(yōu)良材料和部分雜交種的57 份黃瓜材料進行抗病毒鑒定，25 份華北型黃瓜自交系和8份雜交種高抗WMV，而多數(shù)歐洲和美國的材料不抗WMV，表明我國華北型黃瓜資源廣泛地具有WMV 抗性。目前我國推廣的華北類型黃瓜品種大多抗WMV，如中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所育成的中農(nóng)8 號、中農(nóng)20 號和中農(nóng)26 號等。

隨著葫蘆科作物離體培養(yǎng)技術的日趨成熟，許多學者希望利用轉基因技術創(chuàng)造新的抗病種質資源。目前，通過外殼蛋白（CP）基因策略在葫蘆科作物上已獲得了一些工程植株，但由于多是轉入單一基因，獲得的工程植株常表現(xiàn)為階段抗病性及延遲發(fā)病。為擴大其抗病范圍，研究者們還將兩種或多種CP基因轉入葫蘆科作物（周輝 等，2005）?，F(xiàn)研究中轉入多種CP基因的葫蘆科作物多為南瓜（Arce-ochoa et al.，1995；Klas et al.，2006）。目前在黃瓜上僅見王慧中等（2000）報道將WMV 的CP基因通過農(nóng)桿菌介導轉入黃瓜植株，獲得的轉基因子一代植株對WMV 表現(xiàn)較強的抗性，可以延遲發(fā)病時間，減輕發(fā)病程度，但尚不能完全實現(xiàn)對病毒的免疫。

5 分子標記的篩選和應用

隨著分子生物學的發(fā)展，國內(nèi)外學者利用以DNA 多態(tài)性為基礎的分子標記對黃瓜抗WMV的遺傳規(guī)律做了進一步的研究，同時也探究了WMV 與ZYMV、PRSV 的遺傳連鎖關系。

Park 等（2000）利用RAPDs、RFLPs 和AFLPs 分子標記建立了一個353 個位點的黃瓜遺傳圖譜，分為12 個連鎖圖，并將ZYMV 和PRSV 的抗病基因定位在同一連鎖圖中，遺傳距離為2.2 cM，并發(fā)現(xiàn)1 個AFLP 標記與ZYMV 的抗性基因共分離。

國內(nèi)在分子標記方面的研究主要是利用北京市農(nóng)林科學院蔬菜研究中心構建的RILs 材料對WMV、ZYMV 和PRSV 這3 種病毒病進行的抗病遺傳研究。該RILs 群體母本是華北露地生態(tài)型黃瓜秋棚，父本是歐洲溫室生態(tài)型栽培品種高代自交系歐洲8 號。張海英等（2004）利用140份RILs 材料，采用AFLP、SSR、RAPD 分子標記進行遺傳分析，構建了包含9 個連鎖組群，由234 個標記組成的連鎖圖譜，覆蓋基因組727.5 cM，平均圖距3.1 cM；隨后又將WMV、ZYMV和PRSV 這3 種病毒的抗病基因定位于圖譜中的同一連鎖群中，3 個抗病基因的排列順序和遺傳距離是WMV-6 cM-ZYMV-7 cM-PRSV-W（張海英 等，2005b）。張潔（2006）和張海英等（2009）運用AFLP 技術首次獲得了與黃瓜抗WMV 連鎖的分子標記，其與WMV 抗性基因的遺傳距離為8 cM，并將獲得的AFLP 標記擴增出的差異帶進行克隆測序，轉化為特異的SCAR 標記。李楠（2008）研究認為3 種病毒的抗病基因簇聚在15 cM 的區(qū)間內(nèi)。以上研究在分子水平上確認了這3 種馬鈴薯Y 病毒屬病毒的抗性基因的簇聚性，說明該連鎖區(qū)域可能包含了抗該病毒屬的特異位點，或是抗病毒病的基因簇（張潔，2006）。

另外，程周超等（2009）通過構建黃瓜和甜瓜比較圖譜，得知這兩個屬的染色體數(shù)雖然不同，但基因組大小卻差不多；Li 等（2011）研究認為黃瓜染色體可能是由甜瓜的24 個染色體在長時間的進化中整合的結果，因此在甜瓜上發(fā)現(xiàn)抗WMV 的分子研究結果可嘗試用于黃瓜上。Anagnostou 等（2000）研究發(fā)現(xiàn)甜瓜品種PI414723 對WMV 和ZYMV 的抗性基因是連鎖的，遺傳距離估計為7.5 cM。Palomares-Rius 等（2011）對甜瓜WMV 抗病品種TGR-1551 和感病品種Bola de Oro 雜交后代F2進行QTL分析，獲得了可以用于分子輔助育種的1 個分子標記CMN04_35，這個標記在連鎖群上與wmv的QTL 位點的遺傳距離在3 cM 左右，可以嘗試用于黃瓜WMV 抗性的分子鑒定。

6 問題與展望

綜上所知，雖然前人已對黃瓜抗西瓜花葉病毒病進行了較多的研究，但是還存在多方面的問題需要解決。首先，黃瓜對西瓜花葉病毒的抗性遺傳規(guī)律研究還存在爭議。大多數(shù)研究認為黃瓜對WMV 的抗性是受隱性基因控制的，得出不同結論的原因可能與研究者使用的抗源材料不同有關，也可能與抗病鑒定方法和分級標準等有關，亦不排除主基因外的調(diào)節(jié)基因或微效基因的影響。其次，與抗病毒基因緊密連鎖且簡便實用的共顯性標記甚少。雖然現(xiàn)有研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了與wmv連鎖的分子標記，但數(shù)量少且遺傳距離大于5 cM。而且，由于標記選擇成本較高，選擇效果不理想，且獲得標記的手段比較復雜，限制了分子標記在育種中的應用。再次，雖然CP基因已經(jīng)成功轉入黃瓜，但轉化獲得的植株后代抗病不完全，加之轉基因食品的安全問題尚未解決，基因工程用于育種還存在爭議。

因此，今后應該針對這些問題著重進行以下幾方面的研究。首先，必須明確黃瓜對WMV的抗性遺傳規(guī)律。抗病遺傳規(guī)律的研究必須建立在準確的抗病性鑒定結果上。成熟的接種技術、合適的發(fā)病環(huán)境及完善的病情鑒定標準是獲得準確抗病結果的必要條件。只有外在因素調(diào)控得當，品種的抗病特性才能更真實地表現(xiàn)出來。其次，黃瓜基因組測序工作已經(jīng)完成，基因組中預測基因數(shù)量已達26 820 個（Huang et al.，2009）。今后如何利用該項成果進一步明確黃瓜抗WMV 等病毒病的遺傳規(guī)律，獲得與抗病基因緊密連鎖的SSR、SNP 等新型分子標記，并將這些標記切實應用于抗病毒病材料的篩選中，對抗病基因進行精細定位和進一步克隆，將是今后研究工作的重點。再次，雖然基因工程育種已取得一定成就，但是常規(guī)育種還應是抗病育種的主要手段。我國地域廣闊，物種資源豐富，應該充分利用資源開展抗病性評價，挖掘抗病材料，系統(tǒng)開展遺傳規(guī)律的研究，以便加快抗病育種進程，最終達到獲得抗病品種的目的。

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