NaCl脅迫對玉米自交系種子萌發(fā)和根芽生長的影響

張一弓，張一中，楊彬

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西 太原 030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院高粱研究所，山西 晉中 030600）

土壤鹽漬化是作物生產(chǎn)中常遇到的非生物逆境之一，在干旱、半干旱地區(qū)尤為突出[1-2]。據(jù)統(tǒng)計，全世界約有230hm2的灌溉土壤受到鹽漬化危害，我國鹽漬土壤主要分布在16個省區(qū)，面積達81.8萬hm2，約占耕地面積的10%[3-4]。玉米在我國廣泛種植，是分布最廣的糧食作物之一，也是飼料產(chǎn)業(yè)的最主要原料[5-6]。與其他作物一樣，鹽害也是制約玉米生產(chǎn)的逆境因子之一[7]。大量試驗研究表明，鹽脅迫有抑制植物生長的作用，表現(xiàn)為降低種子發(fā)芽率，延遲幼苗生長發(fā)育，抑制光合作用和呼吸作用，降低作物產(chǎn)量[8-9]。前人對棉花[10]、水稻[11]、小麥[12]、高粱[13]等作物的耐鹽性研究較多，但尚未見對玉米自交系耐鹽脅迫的研究報道。

本試驗以不同玉米自交系為材料，研究鹽脅迫下玉米品系的種子萌發(fā)效應(yīng)和生理特點，旨在為玉米耐鹽種質(zhì)的篩選和耐鹽品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

選取有代表性的3個骨干自交系H80，B708，自選205作為供試材料。NaCl為分析純試劑，試驗用水為去離子水。

1.2 試驗方法

選取籽粒飽滿、大小一致且無病蟲傷害的玉米種子，經(jīng)0.1%HgCl2消毒10min，雙蒸水沖洗5次后，均勻擺放在直徑9 cm的培養(yǎng)皿（鋪有2層濾紙）中，每皿 30粒，分別用 0（CK），3，6，9g/L的NaCl溶液處理（NaCl溶液用1/5 Hoagland溶液配制），每個處理3次重復。每皿每天加入上述處理液6 mL。培養(yǎng)皿放在組培室恒溫培養(yǎng)，溫度25℃，光照時間14 h/d，光照強度3000 lx。每天在同一時間記錄發(fā)芽數(shù)（以胚根長等于種子長，芽長為種子長的1/2記為發(fā)芽）。培養(yǎng)7 d后，計算發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率，從每個重復中取有代表性的5株測量其根長、芽長、鮮質(zhì)量，并計算平均值。

1.3 測定指標和計算方法

測定指標為發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)。

發(fā)芽率＝第7天的發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽勢＝第4天的發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽指數(shù)＝∑Gt/Dt。

式中，Gt指t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt指相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS16.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，對發(fā)芽率等數(shù)據(jù)進行反正弦轉(zhuǎn)化后進行單因素方差分析（one-way ANOVA）[14]，并采用 Duncan 方法進行多重比較，在0.05，0.01概率水平確定各個平均值之間的差異顯著性。用Excel 2003繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對不同玉米自交系種子發(fā)芽的影響

從表1可以看出，NaCl脅迫下所有自交系的萌發(fā)均受到不同程度的抑制。隨著NaCl質(zhì)量濃度的增加，抑制效應(yīng)逐漸增大，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)迅速下降。相關(guān)分析結(jié)果表明，品系H80，B708，自選205的發(fā)芽指數(shù)與NaCl質(zhì)量濃度呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.9735 ，0.9858 ，0.9884 。不同玉米自交系對鹽脅迫的反映明顯不同。對于H80，NaCl質(zhì)量濃度為3～6 g/L時，與對照相比，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)受鹽濃度影響較?。划擭aCl質(zhì)量濃度為9 g/L時，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)大幅下降，分別比對照降低了35%，45%，47%。對于B708，NaCl質(zhì)量濃度在3～6 g/L范圍內(nèi)時，隨著鹽質(zhì)量濃度增加，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)有下降趨勢，當NaCl質(zhì)量濃度為9 g/L時，降幅是3個自交系中最大的，分別比對照降低了51%，71%，68%。對于自選205，NaCl質(zhì)量濃度為9 g/L時，與對照相比，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)分別下降了34%，22%，26%，且下降幅度是3個自交系中最小的。當鹽質(zhì)量濃度達到9 g/L時，供試的3個玉米自交系的種子萌發(fā)均受到嚴重抑制，因此，9 g/L的NaCl質(zhì)量濃度可能是影響玉米種子萌發(fā)的臨界濃度。

表1 NaCl脅迫下不同玉米自交系發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)的變化

2.2 NaCl脅迫對不同玉米自交系發(fā)芽期間芽長和根長的影響

圖1結(jié)果表明，隨著NaCl質(zhì)量濃度的增加，各玉米自交系芽長呈降低趨勢。3 g/LNaCl處理下，各玉米自交系芽長降幅較小，說明低質(zhì)量濃度鹽對芽長影響不大。NaCl質(zhì)量濃度在6 g/L以上時，各玉米自交系芽長明顯降低。相同鹽質(zhì)量濃度處理下，芽長下降幅度從大到小的順序為：自選 205＞H80＞B708。

圖2結(jié)果表明，隨著NaCl質(zhì)量濃度的增加，各玉米自交系根長呈明顯的降低趨勢。相同鹽質(zhì)量濃度處理下，根長以自選205最大，H80次之，B708最小。與芽長相比，根長在3 g/LNaCl處理下，已有明顯的下降，說明根對鹽分的反應(yīng)較芽敏感。

將3個玉米自交系的芽長、根長與鹽質(zhì)量濃度進行顯著性分析（表2）。結(jié)果表明，鹽質(zhì)量濃度極顯著影響玉米萌發(fā)過程中的芽長、根長，且隨鹽質(zhì)量濃度的增加，玉米芽長和根長均呈下降趨勢。與對照相比，3 g/L NaCl處理下，3個玉米自交系的平均根長在5%水平上與對照差異顯著，而平均芽長在5%和1%水平上與對照差異均不顯著；且芽長下降了5%，根長下降了19%。6～9 g/L NaCl處理下，芽長、根長與對照之間差異均達顯著或極顯著水平，芽長下降39%～61%，根長下降46%～72%。說明低鹽質(zhì)量濃度下鹽脅迫對根的抑制大于芽，隨著鹽質(zhì)量濃度的提高，這種抑制效應(yīng)的趨勢依然明顯。

表2 不同NaCl質(zhì)量濃度處理下玉米萌發(fā)過程中平均芽長、根長的SSR極差檢驗

2.3 NaCl脅迫對不同玉米自交系發(fā)芽期間鮮質(zhì)量的影響

從表3可以看出，不同質(zhì)量濃度的NaCl脅迫條件下，各玉米自交系在發(fā)芽期間的鮮質(zhì)量均隨著鹽質(zhì)量濃度的增加而呈整體下降趨勢。B708的鮮質(zhì)量整體上高于H80和自選205。在0～3 g/LNaCl處理下，H80和B708的鮮質(zhì)量差異不顯著，而自選205的鮮質(zhì)量差異顯著。只有當NaCl質(zhì)量濃度達到6 g/L以上時，3個品系的鮮質(zhì)量才明顯下降。當NaCl質(zhì)量濃度達到9 g/L時，與對照相比，自交系H80的鮮質(zhì)量下降了40%，B708的鮮質(zhì)量下降了40%，自選205的鮮質(zhì)量下降了39%，3個自交系的下降幅度基本一致。

表3 3個玉米自交系在不同NaCl質(zhì)量濃度處理下的幼苗鮮質(zhì)量 g

3 結(jié)論與討論

發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)是評價種子發(fā)芽的常用指標，分別反映種子發(fā)芽的數(shù)量、發(fā)芽的快慢和整齊度以及整個發(fā)芽期的綜合活力[15-16]。從本試驗供試的3個玉米自交系來看，其種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均受NaCl脅迫的嚴重影響，且耐鹽性在品系間存在明顯差異。從發(fā)芽指標來看，NaCl脅迫對自選205的影響最小，而對B708的影響最大。9 g/L的NaCl質(zhì)量濃度可能是影響玉米種子萌發(fā)的臨界濃度。

NaCl脅迫對玉米種子發(fā)芽過程中芽及根的伸長有明顯的抑制作用。Duncan多重比較結(jié)果（表2）表明，不同質(zhì)量濃度鹽處理下，玉米芽長、根長變化均達到了極顯著水平。NaCl質(zhì)量濃度（3 g/L）較低時，鹽脅迫對根的抑制作用大于芽的抑制，這與鹽脅迫對谷子[17]胚根的抑制程度大于胚芽的結(jié)論一致，但與鹽脅迫對水稻[18]芽苗抑制程度大于對根的抑制程度的結(jié)論相反。

陳麗珍等[19]指出，種子發(fā)芽率可作為玉米種子發(fā)芽期的耐鹽性鑒定指標。曹熙敏等[20]研究表明，鹽脅迫對玉米種子苗期生物量的影響遠遠大于對萌發(fā)能力的影響。生物量尤其是鮮質(zhì)量，是植物對鹽脅迫的綜合適應(yīng)，也是植物耐鹽性的評價指標。種子萌發(fā)是植物生命周期的起點，是一個極為復雜的生理生化階段，而鹽脅迫影響種子萌發(fā)的機制仍不是很清楚，因此，要評價玉米種子的耐鹽性應(yīng)以多個指標為依據(jù)進行綜合考慮。

本試驗在研究NaCl脅迫下不同玉米自交系種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)變化的基礎(chǔ)上，結(jié)合NaCl脅迫對玉米發(fā)芽過程中芽長、根長和鮮質(zhì)量的影響，初步認定，玉米自交系自選205種子耐鹽性相對較強，表現(xiàn)為在鹽脅迫下其發(fā)芽率高，芽長、根長及鮮質(zhì)量與其他品種相比均較大，且發(fā)芽速率高、長勢好；H80次之，B708耐鹽性相對較差。

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