安徽査灣自然保護(hù)區(qū)群落的種—面積關(guān)系研究

李瑞芬，楊 悅

(南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037)

1 引言

種—面積關(guān)系(species–area relationship)或種—面積曲線(species－area curve)描述的是物種數(shù)量隨取樣面積增加而變化的規(guī)律，是群落生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)基本問(wèn)題，被認(rèn)為是“生態(tài)學(xué)中少有的幾個(gè)真正的定理之一”(Lomolino，2000)。種—面積關(guān)系是生物多樣性尺度轉(zhuǎn)換的重要依據(jù)［1］，常被用于估算群落或區(qū)域的物種多樣性，評(píng)價(jià)區(qū)域生物多樣性的喪失狀況等，因而是生物多樣性區(qū)域保護(hù)設(shè)計(jì)以及生物多樣性評(píng)價(jià)的重要基礎(chǔ)［2］。

査灣自然保護(hù)區(qū)地處安徽省最南端，與江西接壤，地理位置為117°20'E，29°35'N。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明，日照較少，雨量充沛，年降雨量1701.6mm，年均氣溫為 15.6°C，年日照總時(shí)數(shù) 1908 .8h，無(wú)霜期240d。該地區(qū)平均海拔約 400m，坡度為35°。母巖為千枚巖，土壤類(lèi)型為黃紅壤，土層厚度大于90cm，土壤疏松肥沃。調(diào)查的林分由天然次生林演替形成，林分生長(zhǎng)狀況良好，無(wú)明顯森林病蟲(chóng)害發(fā)生［3］。

2 研究方法

2.1 樣方的設(shè)置和調(diào)查方法

在研究區(qū)內(nèi)采用相鄰格子法進(jìn)行調(diào)查，按照不同地理生境條件在樣地內(nèi)選取12個(gè)60m×80m大樣方，然后將每個(gè)大樣方劃分為4個(gè)10m×10m的小樣方，小樣方的總個(gè)數(shù)為48，總面積為4800 m2。在每個(gè)樣方內(nèi)，對(duì)林木的每木進(jìn)行研究，包括DBH≥5cm的喬木的種名、位于該樣方的坐標(biāo)等指標(biāo)。

設(shè)置的12個(gè)樣方是一個(gè)完整的整體，具體分布見(jiàn)圖1。這樣的設(shè)置方法能將種群間的關(guān)系系統(tǒng)地反映出來(lái)。

2.2 種—面積關(guān)系研究方法

通常用如下3種方法來(lái)研究種—面積關(guān)系，①在某一地段將樣方的面積逐漸的擴(kuò)大，②將大小不同的樣方隨機(jī)的設(shè)置，③將大小不同的樣方隨機(jī)設(shè)置，然后將其結(jié)果相加。

圖1 樣方分布

通過(guò)多方比較，本文用第一種方法進(jìn)行研究，對(duì)象是互相連結(jié)的大樣方，將樣方的圓點(diǎn)設(shè)置在右上角，將起始面積設(shè)置為2m×2m，然后逐漸的增加到4m×2m、4m×4m直至最后的32m×32m，并將樣方中的物種數(shù)目記錄下來(lái)。分別用3種模型對(duì)種—面積關(guān)系進(jìn)行擬合，繪制曲線圖，并檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蛿M合的效果。

群落最小面積是能將群落全部特點(diǎn)展現(xiàn)出來(lái)的面積的最小值，與種—面積曲線緊密聯(lián)系。Cain(1938)指出種數(shù)面積曲線上有一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)“Break”，在此以后曲線即趨水平。他發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)折與二軸X/Y的比例大小有關(guān)，因而建議面積增加1/10，種數(shù)也增加1/10的方法。可是這個(gè)方法也有一個(gè)缺點(diǎn)，就是這比例由最大樣方所決定，即最大樣方愈大則種數(shù)和面積的比例愈小，而最小面積愈大。北歐學(xué)派認(rèn)為恒有度達(dá)90%的為恒有種，當(dāng)恒有種的數(shù)目不再增加時(shí)的樣方面積就是最小面積。這種方法的缺點(diǎn)是只采用了10個(gè)主觀選擇的樣方，而非隨時(shí)機(jī)選擇。

最小面積也受到分布格局的規(guī)模與強(qiáng)度的影響，若小樣方出現(xiàn)，說(shuō)明分布格局的面積小，若強(qiáng)度(單位面積株數(shù))為決定性因素，說(shuō)明分布格局的面積比較大。對(duì)于個(gè)體數(shù)目密度集中的小斑塊，若出現(xiàn)在大樣方中，則小斑塊之間的距離大，若在小樣方中出現(xiàn)，則小斑塊的密度很小。原因是最小面積和分布格局關(guān)系較復(fù)雜，分布格局相差很大會(huì)形成結(jié)構(gòu)很不相似的群體，但可能具有同一最小面積，所以最小面積的概念實(shí)際意義不大［4］，本文不做具體研究。

2.2.1 種—面積關(guān)系擬合模型

在生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)中，描述種－面積關(guān)系的模型很多，這里介紹主要的和常用的。下列公式中，A是面積，S是A中所包含的物種數(shù)目，B、C、Z均為參數(shù)，上述模型不屬于同一種，分別是曲線中的飽和類(lèi)和不飽和類(lèi)。

Connor和 McCoy(1979)模型［4］:

上式是被采用過(guò)的一次線性函數(shù)(McCoy，1979和Connor):其中C為單位面積的增加，物種數(shù)增加的量。

對(duì)數(shù)函數(shù)模型［4］:

一個(gè)運(yùn)用的非常廣泛的模型就是對(duì)數(shù)函數(shù)模型(Connor＆McCoy，1979)，其中Z是單位面積中所出現(xiàn)的物種數(shù)，C是隨著面積擴(kuò)大e(≈2.71828，自然對(duì)數(shù)的底)倍，增加的物種數(shù)量。

Arrhenius(1921)模型［4］:

此模型是Arrhenius(1921)用于描述種－面積關(guān)系最早使用的，后被很多學(xué)者采用，是最常用的模型。(Buys et al.，1994)。

該模型可以從景觀、區(qū)域和群落上準(zhǔn)確的將種－面積關(guān)系描述出來(lái)。其中的參數(shù)Z與面積單位沒(méi)有關(guān)系，只是度量其空間異質(zhì)性，參數(shù)C為出現(xiàn)在位面積中的物種數(shù)目與數(shù)量。

2.2.2 模型擬合效果的檢驗(yàn)評(píng)價(jià)指標(biāo)

由于種—面積曲線模型中，既有線性的，也有非線性的，其擬合效果可能與群落類(lèi)型、環(huán)境條件等有關(guān)，因此對(duì)其結(jié)果有必要進(jìn)行檢驗(yàn)。對(duì)非線性的模型沒(méi)有檢驗(yàn)方法，但是對(duì)線性的模型可以用統(tǒng)計(jì)的方法對(duì)其顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。所以，選擇不同的指標(biāo)對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)一評(píng)價(jià)是非常必須的，本文針對(duì)3個(gè)指標(biāo)來(lái)進(jìn)行評(píng)價(jià)。

剩余標(biāo)準(zhǔn)差(RSE)

絕對(duì)偏差的平均值(AAD)

相對(duì)偏差絕對(duì)值的平均值(AARD)

其中:

這3個(gè)量均是值越小，模型的擬合效果越好。式中Si、Sti分別是觀察和通過(guò)方程計(jì)算的物種數(shù)目;n為樣本含量;k為模型中的參數(shù)個(gè)數(shù)［4］。

3 結(jié)果與分析

樣方面積不斷增大，則物種種類(lèi)與數(shù)量也不斷增大，所預(yù)測(cè)的幾種函數(shù)回歸模型值較為接近，于負(fù)數(shù)值在對(duì)數(shù)函數(shù)模型的預(yù)測(cè)值中出現(xiàn)，由此可以說(shuō)明其不適合使用在物種少的初始樣方中，也許用其來(lái)研究格局較大的樣方比較適合(表1)。分析表2可以得出，在用這3種模型進(jìn)行擬合時(shí)，一種極顯性的回歸關(guān)系存在于自變量與因變量之間:模型中的值不僅較大，且都與1相近。由于模型所展示的冪函數(shù)和一次函數(shù)值大于對(duì)數(shù)函數(shù)，所以，在相同的顯著性的環(huán)境下，R2值越大則該模型的擬合效果越好。種—面積關(guān)系曲線圖(見(jiàn)圖2)中同樣能夠得出:相對(duì)于對(duì)數(shù)函數(shù)而言，冪函數(shù)曲線和一次函數(shù)曲線與實(shí)測(cè)值點(diǎn)契合的更好。因此把上述模型的擬合效果指標(biāo)值以從低到高的排序?yàn)?AAD、RSE均為對(duì)數(shù)函數(shù)最大，冪函數(shù)次之，一次函數(shù)最末。而AARD是對(duì)數(shù)函數(shù)最大，一次函數(shù)次之，冪函數(shù)最末。由此可見(jiàn)，3種模型都能很好的將查灣自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的群落的種—面積關(guān)系很好的反應(yīng)出來(lái)，其中一次函數(shù)模型最合適，冪函數(shù)次之，對(duì)數(shù)函數(shù)相對(duì)最不合適。

表1 不同面積尺度下物種數(shù)實(shí)際值和預(yù)測(cè)值

表2 回歸模型和其擬合效果的檢驗(yàn)

圖2 種—面積關(guān)系曲線

4 結(jié)語(yǔ)

通過(guò)對(duì)種—面積關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，隨著樣地的增大，群落的物種數(shù)量呈增多的趨勢(shì)，用對(duì)數(shù)函數(shù)、一次函數(shù)、冪函數(shù)逐一對(duì)種—面積關(guān)系進(jìn)行擬合，發(fā)現(xiàn)擬合效果均好，其中一次函數(shù)最優(yōu)。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果與以往研究有所差別，Williams(1943)發(fā)現(xiàn)小尺度上的種－面積關(guān)系符合指數(shù)模型。對(duì)中等尺度而言，冪函數(shù)最好。對(duì)大尺度而言，Logistic模型(Archibald，1949;He＆ Legender，1996，He ＆ Legender，1996)最優(yōu)。

［1］Arita H T，Rodriguez P.Geographic range，turnover rate and the scaling of species diversity［J］.Ecography，2002(25):541 ～550.

［2］唐志堯，喬秀娟，方精云.生物群落的種—面積關(guān)系［J］.生物多樣性，2009，17(6):549 ～559.

［3］曹健康，李慶玖.楓香天然林生產(chǎn)力研究［J］.黃山學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，13(5):68 ～70.

［4］張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，2004.