揭開(kāi)昆蟲(chóng)“變態(tài)”的奧秘

陶詩(shī)秀

為什么食用植物、能爬行的幼蟲(chóng)，能羽化成翩翩飛舞的蝴蝶？為什么污濁中蠕動(dòng)的蛆會(huì)變成顫翅飛行的蒼蠅？為什么溝溪水底的水蠆，一下又變成輕盈飛翔的蜻蜓？

昆蟲(chóng)的這些外觀上相差得如此懸殊的幼體和成體，人們?nèi)羰遣恢浪鼈兪菑挠左w“變態(tài)”到另一樣的成體時(shí)，就很可能把它們歸到不同的科、目甚至不同的綱里。

昆蟲(chóng)的這些“變態(tài)”行為，其間究竟有什么奧秘呢？

要回答上述這些問(wèn)題，就必須從胚胎發(fā)育談起。昆蟲(chóng)的幼體是屬于胚胎發(fā)育上的暫時(shí)停頓階段，是一個(gè)早熟的胚胎。它成為一個(gè)獨(dú)立的個(gè)體，按照它自己特有的方式，過(guò)著完全不同于成體的生活。幼體的生活期可能很短，也可能比成體的生活期還要長(zhǎng)，這就要根據(jù)與該種昆蟲(chóng)解剖生理特性有關(guān)的幼體生活方式來(lái)決定了。幼體有它的許多特征和特殊的適應(yīng)器官，一直保持到幼體階段結(jié)束為止。幼體的組織結(jié)構(gòu)及所處環(huán)境，與成體大不相同，因而它們所進(jìn)行的活動(dòng)也大為不同。這一點(diǎn)，對(duì)于昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)是很重要的。譬如說(shuō)，在昆蟲(chóng)的生活史中，幼體的生活占有重要地位，幼體具有驚人的復(fù)雜的適應(yīng)能力。大家知道，成體的壽命常常僅局限于進(jìn)行生殖活動(dòng)的幾小時(shí)、幾天或幾星期的范圍內(nèi)而已，但是幼體卻需適應(yīng)一切可能遇到的生活環(huán)境，經(jīng)歷的時(shí)間是一年、幾年，甚至十幾年。例如，蜉蝣僅活一天，交尾后便死亡，可是，它的水生幼體卻得經(jīng)過(guò)三年時(shí)間，才能完成幼體階段。

無(wú)論幼體的生活期長(zhǎng)短如何，都有一個(gè)限度。到時(shí)候，幼體就會(huì)遇到一個(gè)導(dǎo)致成體出現(xiàn)的重要關(guān)頭。幼體在蛹的狀態(tài)下不食不動(dòng)，在角質(zhì)殼中或者有時(shí)在外面被覆著絲質(zhì)的小繭中，進(jìn)行著新組織結(jié)構(gòu)的形式——一種喪失知覺(jué)的改造。在這個(gè)過(guò)程中，它的組織形成了成體器官，最后顯現(xiàn)出來(lái)，這就完成了“變態(tài)”。于是，由干燥如死的蛹，孵化出了展翅飛舞的蝴蝶。

長(zhǎng)期以來(lái)，生物學(xué)家們想了解這一不可思議的“變態(tài)”現(xiàn)象。完全“變態(tài)”的昆蟲(chóng)具有發(fā)育不連續(xù)性的特點(diǎn)，而且還有一個(gè)由受精卵經(jīng)過(guò)分割作用以后的細(xì)胞所形成的特別分區(qū)。其中，有些細(xì)胞形成幼休的組織、器官以及整個(gè)幼體，另一些細(xì)胞則存放著，在形態(tài)形成時(shí)期休息著，而在幼體發(fā)育成長(zhǎng)中進(jìn)行蛻皮、再蛻皮，形成一些胚胎的貯存細(xì)胞并分為不同的組群，其中大部分稱(chēng)為“成體胚芽”。這些成體胚芽在幼體內(nèi)存在于由胚層的內(nèi)表皮兩側(cè)的細(xì)胞所形成的小褶襞中。這些褶襞是由胚胎細(xì)胞所形成的、內(nèi)側(cè)有小柄的小囊，是一些器官的原基，它們?cè)凇白儜B(tài)”中將形成器官。這些成體胚芽是已經(jīng)定性的，可以人工地取出來(lái)，移植到另一幼體（或幼蠶）上。它們內(nèi)部保存著的定型結(jié)構(gòu)，也可以進(jìn)行人工移植。它們顯現(xiàn)出來(lái)的性質(zhì)，也就是它們所代表的器官的固有性質(zhì)。

成體胚芽分布在整個(gè)幼體上，所在的位置是很?chē)?yán)格的，各居其位。有些在頭部，有些在胸部，還有些在腹部。它們僅處于暫時(shí)貯存和休息的狀態(tài)，所擔(dān)負(fù)的工作是已經(jīng)預(yù)定了的。由此可見(jiàn)，幼體是把兩種個(gè)體融合在一起的雙重個(gè)體。其一是現(xiàn)實(shí)的，即自行消滅的幼體；另一是處于潛伏狀態(tài)、僅在幼體階段結(jié)束以后才顯規(guī)出來(lái)的成體。

當(dāng)發(fā)生“變態(tài)”的時(shí)候，各種組織器官在蛹的角質(zhì)殼中都積極主動(dòng)地逐步喪失其原有的特性：外胚層（外皮）自行消滅；體毛、感覺(jué)器官、氣管自行脫落；肌肉自行溶解而被消化；神經(jīng)系統(tǒng)雖然保留下來(lái)，但已改變形狀；消化器官自行組織分解。在這樣壞死的溶漿中，胚島、成體胚芽卻蘇醒過(guò)來(lái)，進(jìn)行著器官形成的工作，形成那些早已預(yù)定的新器官。頭部的成體胚芽形成成體的眼、觸角、唇、須等，胸部的成體胚芽形成足、翅，腹部的消化管胚芽重新形成新的營(yíng)養(yǎng)器官，而那些仍然與殘存的生殖腺相關(guān)聯(lián)的成體胚芽，則形成生殖器官。外胚層（外皮）在身體四周重新形成。氣管和氣孔也是如此。所有器官在新的身體（成體）上都已形成了。蛻下的蛹皮是一個(gè)死殼。

所有這些生長(zhǎng)、破壞、重新形成的工作，是在人們尚未深刻了解、甚至尚未料想到的生理機(jī)制中協(xié)調(diào)一致地逐步進(jìn)行的。但是，目前人們對(duì)引起幼體蛻皮的某些因素、從幼蟲(chóng)到蛹的狀態(tài)以及“變態(tài)”的發(fā)展過(guò)程，都已經(jīng)弄清楚了。這就是：從腦神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)分泌腦激素開(kāi)始，刺激咽側(cè)體分泌保幼激素和前胸腺分泌蛻皮激素。主動(dòng)的因素是促進(jìn)生長(zhǎng)的保幼激素和促進(jìn)幼體蛻皮的蛻皮激素。蛻皮激素的作用，是受咽側(cè)體所分泌的保幼激素的抑制和控制的。在蛹體上，從咽側(cè)體突然停止其分泌作用時(shí)起，蛻皮激素便引起了“變態(tài)”。當(dāng)“變態(tài)”完成以后，咽側(cè)體又恢復(fù)了它的分泌作用。在成體的咽側(cè)體分泌的保幼激素引起了生殖腺的發(fā)育，并為成體的兩性生殖做好準(zhǔn)備。可見(jiàn)，從青蟲(chóng)到蝴蝶的自我調(diào)節(jié)的復(fù)雜生理作用，已足夠我們?nèi)ニ伎家环?/p>

“起始的因素”、“主動(dòng)的因素”、“控制的因素”以及遺傳和形態(tài)發(fā)育的調(diào)節(jié)現(xiàn)象，我們?cè)谛螒B(tài)發(fā)育的一切階段上都能見(jiàn)到。然而對(duì)此我們想再?gòu)?qiáng)調(diào)一下，即現(xiàn)在擺在我們面前的是兩個(gè)形態(tài)形成史，第一個(gè)抑制著第二個(gè)，直到第二個(gè)取代第一個(gè)的時(shí)候?yàn)橹埂?/p>

我們還注意到由于同一個(gè)物種上重復(fù)出現(xiàn)“個(gè)體形成史”而產(chǎn)生的一些問(wèn)題。為什么同樣的基因組能決定著兩種形式的器官發(fā)生史？這就應(yīng)當(dāng)承認(rèn)，在胚胎的發(fā)育中，分為兩組命運(yùn)不同的胚胎細(xì)胞，即幼體胚胎細(xì)胞和成體胚胎細(xì)胞；并且被同等安置在基因組上的，至少有幼體期和成體期兩組主動(dòng)連續(xù)基因。從這里也可以認(rèn)識(shí)到，基因并不都是自發(fā)主動(dòng)的，而是在所處環(huán)境中被一系列的接觸作用所誘導(dǎo)的。

在幼體期，成體胚盤(pán)是由未分化的、已經(jīng)完全定性的細(xì)胞所組成的。每個(gè)成體胚盤(pán)預(yù)定要形成一個(gè)器官或一個(gè)器官系統(tǒng)（如生殖系、足、翅、觸角、眼等）。如果把某個(gè)成體胚盤(pán)移植到另一幼體上，那么，當(dāng)“變態(tài)”時(shí)，它會(huì)照樣地形成早已預(yù)定的那種器官。這種預(yù)先確定分化作用的方向，是由基因的遺傳功能所決定的。因?yàn)檫@些胚胎的所有細(xì)胞都具有相同的基因組，所以應(yīng)當(dāng)考慮到，起這種預(yù)定作用的，除這些基因外，還有這些基因在胚盤(pán)上所在的位置。這是由于基因在胚胎上的位置不同，基因受到所在位置的干涉作用也不同的緣故。

科學(xué)家們做了一系列頗能說(shuō)明問(wèn)題的實(shí)驗(yàn)。他們?nèi)∠鹿売左w的“交接器成體胚盤(pán)”，移植到其他幼體和成體腹部交接器的位置上。在幼體上，被移植的每個(gè)“交接器成體胚盤(pán)”（或者切塊），經(jīng)過(guò)“變態(tài)”、分化，能形成它所預(yù)定的器官。但是移植到成體腹部的，細(xì)胞可以進(jìn)行分裂繁殖而不表現(xiàn)任何分化現(xiàn)象?？梢詫⑦@個(gè)經(jīng)過(guò)繁殖的胚盤(pán)再移植到另外的成體來(lái)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，這些胚盤(pán)的細(xì)胞可以大量增殖，但是不分化，它們?nèi)员３种鼈冾A(yù)定的性質(zhì)。在成體腹部進(jìn)行若干次重復(fù)移植后，將這些成體胚盤(pán)再移植到幼體上，經(jīng)過(guò)“變態(tài)”，則又在它的預(yù)定方向上進(jìn)行分化。上述全部實(shí)驗(yàn)過(guò)程似乎表明，無(wú)論在成體內(nèi)還是在幼體內(nèi)，成體胚盤(pán)基因的功能都被封存著，但在遇到誘導(dǎo)作用以后，就可以解除這種封存了。在幼體內(nèi)，成體胚盤(pán)基因的功能在“變態(tài)”所特有的生理?xiàng)l件的誘導(dǎo)下，能夠通過(guò)成體器官的分化而繼續(xù)顯現(xiàn)出來(lái)。在這里，成體胚盤(pán)不具備主動(dòng)完成預(yù)定分化的能力。在定性上，如同在分化上一樣，基因的活動(dòng)力是受生理上的抑制作用和誘導(dǎo)作用支配的，而后兩種作用對(duì)基因來(lái)說(shuō)都是外來(lái)的，即后天的。此外，這種說(shuō)法也可以用來(lái)很好地解釋移植到完全“變態(tài)”昆蟲(chóng)幼體上的成體胚盤(pán)。事實(shí)上，它是嵌進(jìn)去的一個(gè)形態(tài)形成的場(chǎng)地，而不是相當(dāng)于一塊具有預(yù)定能力或預(yù)先形成能力的下皮。后者的實(shí)例是科學(xué)家們從昆蟲(chóng)身上取出“翅成體胚盤(pán)”，這個(gè)受傷部位愈合后形成的下皮，能再生出一個(gè)新的“翅成體胚盤(pán)”，這個(gè)新胚盤(pán)的器官形成的潛在能力同先前取出的胚盤(pán)是同等的，它形成了一個(gè)原型的翅。這種情況，也只能用后成說(shuō)來(lái)加以說(shuō)明。

科學(xué)家曾多次將“成體胚盤(pán)”移植到成體腹部上加以繼續(xù)保存，在大量有絲分裂之后引起繁殖。他們?cè)浦驳?5次，決定性也變質(zhì)了并且也自行消失了，而代之出現(xiàn)的，則是完全不同的性質(zhì)。把55次移植的“交接器成體胚盤(pán)”再移植到幼體上，它不再產(chǎn)生交接器，卻分化成與交接器毫不相干的一些器官——觸角、足、翅。這一現(xiàn)象被科學(xué)家稱(chēng)之為改變決定性分化的現(xiàn)象。一般在采用芽生法或再生法時(shí)，細(xì)胞能再回到它的胚胎預(yù)定性，所以能重新繼續(xù)向新的組織形成和形態(tài)形成的定性上發(fā)現(xiàn)如在芽體和再生體上所常見(jiàn)到的例子。定性的消失，只能用基因活動(dòng)能力停止來(lái)加以解釋。它為另外的預(yù)定性所代替，這就意味著另外性質(zhì)的基因在成體胚盤(pán)中在那時(shí)以前是呈睡眼狀態(tài)，而在受到一種意外因素的刺激時(shí)便蘇醒過(guò)來(lái)了。

還有一個(gè)實(shí)驗(yàn)，把“翅成體胚盤(pán)”移植到同一時(shí)期或不同時(shí)期的幼體上，表現(xiàn)出了另一種形式的后天形成功能。即使這個(gè)“翅成體胚盤(pán)”仍然保持著形態(tài)形成上定性的功能，但卻受到來(lái)自移植所在的寄主的影響。如果把“翅成體胚盤(pán)”移植到腹節(jié)上，那么，它的發(fā)育就很困難。當(dāng)把它移植到另一同齡幼體的胸節(jié)上時(shí)，它的發(fā)育是按寄主的生理節(jié)律進(jìn)行的。最后，將灰蛾雌性幼體的“翅成體胚盤(pán)”移植到雄性幼體上，在蛻皮后的成體上，將生出雄翅而不是雌翅。

從以上的實(shí)驗(yàn)可以看出，在后天形成史上，沒(méi)有料想到的因素是如此眾多，它們誘導(dǎo)、控制和規(guī)定著那些基因的活動(dòng)力。