李 莉,萬正煌,陳宏偉,仲建鋒,伍廣洪
(湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所,湖北武漢 430064)
飯豆又叫做米豆、蔓豆、竹豆、精米豆和爬山豆等[1]。起源于喜馬拉雅山到斯里蘭卡的熱帶地區(qū),屬豆科蝶形花亞科豇豆屬的一個(gè)栽培種。飯豆主要分布在亞洲東部和南部,主產(chǎn)國(guó)為中國(guó)、泰國(guó)、緬甸等。飯豆是短日性植物,耐高溫,較抗旱,不耐澇,不耐寒冷,適宜生長(zhǎng)的溫度為18~30℃,對(duì)土壤要求不嚴(yán),從輕松土到粘重土都能生長(zhǎng),pH6.8~7.5為宜。中國(guó)主產(chǎn)區(qū)為東北三省、內(nèi)蒙古、山西等地。播種期有春播和夏播,中國(guó)北方于4月中旬至5月下旬播種,南方于5月下旬至7月初播種。湖北省飯豆資源分布廣泛,資源豐富,國(guó)家種質(zhì)資源編目飯豆目錄中,收錄湖北省飯豆地方種質(zhì)資源291份,處于全國(guó)前列。湖北省飯豆種植從低山到平原都有,多為夏播,平作較少,一般與夏播主要農(nóng)作物和幼林果園間作套種。
同其他作物一樣,種質(zhì)資源是開展飯豆育種及其相關(guān)科學(xué)研究的重要物質(zhì)基礎(chǔ),因此對(duì)其進(jìn)行全面和準(zhǔn)確鑒定、分析和評(píng)價(jià)就成為飯豆資源研究的重要內(nèi)容和主要任務(wù)[2-5]。為了推動(dòng)湖北省飯豆種質(zhì)資源保存和創(chuàng)新利用,發(fā)掘出一批對(duì)作物遺傳育種有益的種質(zhì)資源材料,特對(duì)湖北省農(nóng)作物種質(zhì)資源中期庫中保存的291份飯豆資源材料進(jìn)行了農(nóng)藝性狀的鑒定,并對(duì)這些資源材料的主要數(shù)量性狀進(jìn)行了評(píng)價(jià),希望篩選出早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的基因資源,供育種工作者直接和間接利用,達(dá)到有效保護(hù)和利用這批資源的目的。
收集自湖北省43個(gè)縣市的291份湖北飯豆地方種質(zhì)資源材料,保存在湖北省農(nóng)作物種質(zhì)資源中期庫。
2010年5月到11月在湖北省監(jiān)利縣進(jìn)行繁殖更新。試驗(yàn)材料按來源進(jìn)行隨機(jī)種植,田間管理同大田。田間觀察記載生育期、花色、成熟莢色等;室內(nèi)考種同一材料內(nèi)隨機(jī)取樣10株,分別調(diào)查株高、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、莢長(zhǎng)、粒色、百粒重和單株產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀。性狀記載和考種參照國(guó)家種質(zhì)資源描述標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。
參加統(tǒng)計(jì)的所有性狀的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)等的統(tǒng)計(jì)分析采用Excel(Microsoft office,2003)數(shù)據(jù)軟件進(jìn)行。各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析用浙江大學(xué)唐啟義、馮明光[6]編實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行分析。
湖北省境內(nèi)地勢(shì)起伏較大,全境地貌可劃分為鄂西山地、鄂東北山地丘陵、鄂東南山地丘陵、鄂北丘陵崗地、江漢平原及鄂東沿江平原等6個(gè)區(qū),有山地、丘陵、崗地、平原等多種地貌類型,分別占19.87%、13.16%、22.59%和44.38%。由于境內(nèi)地形結(jié)構(gòu)復(fù)雜,導(dǎo)致地區(qū)氣候差異較大,形成一些各具特點(diǎn)的小氣候區(qū)域,加上地形地勢(shì)的天然阻隔作用,使得飯豆各地方種質(zhì)間難以實(shí)現(xiàn)基因交流,為地方種質(zhì)資源形成和演變提供了有利的條件。
采集的291份湖北省飯豆種質(zhì)資源的地理分布范圍在東經(jīng) 105°38′~116°00′,北緯 29°30′~39°42′之間。其中海拔高度最低的為26 m,最高的為1 854 m(表1),分布在海拔高度100 m以下的最多(占43.30%),100~200 m之間的次之(占27.49%),海拔600 m以上的最少(占9.28%)。由此可知,湖北省的飯豆種質(zhì)資源多半分布在海拔600 m以下(合計(jì)占90.72%),其中主要是海拔200 m以下的(占70.79%);高山地區(qū)的種質(zhì)資源比較少,海拔400~800 m的種質(zhì)資源占資源總數(shù)的16.15%,海拔800 m以上的占8.59%。
表1 湖北省飯豆種質(zhì)資源海拔分布
飯豆資源的花色包括3個(gè)類型,即淺黃色、黃色、黃帶紫色。湖北飯豆資源的花色均為黃色,結(jié)莢習(xí)性均為無限結(jié)莢。
飯豆地方種質(zhì)資源材料的成熟豆莢色有褐色、黃褐色、黑色、紫色4種。湖北飯豆資源中成熟莢色為褐色的資源有282份,占材料96.90%;黃褐色2份,占材料0.68%;黑色6份,占2.07%;紫色1份,占0.36%。說明湖北地方飯豆資源材料成熟豆莢色以褐色為主。
飯豆的粒形有長(zhǎng)圓柱形和長(zhǎng)柱形2類,湖北飯豆種質(zhì)粒形為中長(zhǎng)圓柱的材料有159份,占總材料的54.6%;長(zhǎng)柱粒形資源有132份,占總材料的45.4%。湖北省飯豆粒色有紅色、黃色、黑花斑、麻色和深紫色5種,湖北資源以紅色和黃色最多,共276份,占總材料的94.85%,其次為黑花斑,共11份,占總材料的3.78%,粒色為麻色和深紫色資源較少,共4份,占1.37%。
湖北飯豆地方種質(zhì)資源有半蔓生、蔓生、直立3種生長(zhǎng)方式。直立資源株有17份,占5.84%,株高72~90 cm,平均株高為81.4 cm;半蔓生資源株高91~130 cm,平均株高為112.7 cm,有35份,占12.03%;而蔓生資源最多,株高131.0~404.5 cm,平均株高為221.9 cm,占材料總數(shù)的82.13%。湖北飯豆資源不同生長(zhǎng)習(xí)性類型的數(shù)量為蔓生>半蔓生>直立資源。湖北飯豆資源中株高低于80 cm的種質(zhì)有5份,分別為D0001236、D0001351、D0001283、D0001308和D0001251。
飯豆資源全生育日數(shù)在89~209 d之間,平均為146.1 d,極差為120 d,生育期分布較寬,成熟期差異較大。以140 d為界,140 d以下資源有151份,140 d以上資源有140份,占資源總份數(shù)的48.11%。291份飯豆資源中,生育日數(shù)短于100 d的早熟材料有9份,其中特早熟資源有3份,都來自于湖北省十堰市竹山縣,分別為 D0001292、D0001293、D0001358??傮w來說,湖北飯豆資源的生育期比較長(zhǎng),因此在對(duì)湖北地方飯豆資源的利用上和生產(chǎn)中要注意安排好與其他作物的接茬問題。
分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量是形成飯豆產(chǎn)量的5個(gè)主要數(shù)量性狀,通過下表2、圖1可以看出。分枝數(shù)0.2~17.6個(gè),平均值為4.8,標(biāo)準(zhǔn)差為2.75;單株莢數(shù)最多為413.0個(gè),最少為28.0個(gè),單株莢數(shù)平均值為160.2個(gè),標(biāo)準(zhǔn)差為101.8;單莢粒數(shù)4.2~12.2粒,平均值為8.18粒,標(biāo)準(zhǔn)差為1.12。湖北飯豆資源單株產(chǎn)量10.4~244.9 g,平均值為70.2 g,標(biāo)準(zhǔn)差為45.4,其中單株產(chǎn)量在150.0 g以上資源有17份,200.0 g以上有2份;百粒重最大值為10.0 g,最小值為2.3 g,百粒重的平均值為5.7 g,標(biāo)準(zhǔn)差為1.14。
性狀的變異頻率是性狀遺傳多樣性的數(shù)量化體現(xiàn),變異系數(shù)越大,選擇優(yōu)異資源的范圍越廣。從圖1中可以看出,湖北飯豆資源的分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量5個(gè)主要數(shù)量性狀的變異系數(shù)分別為 0.569、0.635、0.137、0.200、0.647。分析可知,分枝數(shù)、單株莢數(shù)和單株產(chǎn)量這3個(gè)數(shù)量性狀的變異程度都大于50%,說明湖北飯豆資源在這3個(gè)性狀上有豐富的遺傳變異和多樣性;而飯豆資源的單莢粒數(shù)、百粒重的變異程度小于或等于20%,表明湖北飯豆資源材料在這2個(gè)性狀上的遺傳變異相對(duì)較少,多樣性沒有其他農(nóng)藝性狀豐富。
表2 湖北省飯豆種質(zhì)資源產(chǎn)量性狀表
圖1 數(shù)量性狀的變異情況
通過對(duì)部分重要性狀進(jìn)行相關(guān)分析,可以找到不宜直接選擇的、又與目標(biāo)相關(guān)具有較高遺傳力的性狀,并可以有意識(shí)地減少因?qū)σ恍┬誀畹睦脤?dǎo)致另一些性狀劣變的情況發(fā)生[7]。通過對(duì)性狀間的緊密關(guān)系進(jìn)行預(yù)測(cè),提高育種的選擇效果,從而培育出綜合性狀優(yōu)良的中間材料和品種[8]。由表3可知,飯豆全生育期與株高、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、產(chǎn)量、莢長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān),株高與分枝數(shù)、單株莢數(shù)和單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),與單莢粒數(shù)、百粒重呈顯著負(fù)相關(guān)??傮w來說就是,分枝數(shù)較多的品種其單株莢數(shù)和單株產(chǎn)量也較高,單莢粒數(shù)則明顯減少,百粒重也極顯著降低。
飯豆單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重是構(gòu)成單株產(chǎn)量的3個(gè)主要因素。單株結(jié)莢數(shù)是單株產(chǎn)量中變異最大的一個(gè)數(shù)量性狀,相關(guān)分析表明,該性狀與所有性狀都顯著相關(guān),其中與飯豆單株產(chǎn)量的影響最明顯,呈極顯著正相關(guān);對(duì)百粒重的影響也極為顯著,呈極顯著負(fù)相關(guān)。單莢粒數(shù)是一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的產(chǎn)量性狀,相關(guān)分析表明,莢粒數(shù)受分枝數(shù)的影響最大,分枝越多,則單莢粒數(shù)越少;單莢粒數(shù)還和莢長(zhǎng)極顯著正相關(guān),單莢粒數(shù)多的資源,莢長(zhǎng)也長(zhǎng)。百粒重是飯豆所以數(shù)量性狀中最為穩(wěn)定的,但會(huì)受單株莢數(shù)的影響,單株莢數(shù)多的資源,百粒重較小。因此在實(shí)際中,育種者需要綜合考慮各相關(guān)性狀間的依存關(guān)系,有目的的選擇有優(yōu)異性狀的種質(zhì)資源作為育種改良材料,提高育種效率。
表3 湖北飯豆種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀間相關(guān)分析
對(duì)湖北省291份飯豆資源的5個(gè)產(chǎn)量性狀進(jìn)行聚類分析,以歐式距離為遺傳距離,采用最短距離法,5個(gè)產(chǎn)量性狀分別為分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、單株產(chǎn)量、莢長(zhǎng)和百粒重。結(jié)果表明,最具有特異性的資源分別為 D0000207、D0000206、D0000217和D0000254,其他資源可為3類。第Ⅰ類為包括D0000483和D0000170在內(nèi)的159份種質(zhì),這類資源分枝數(shù)和單株莢數(shù)相對(duì)較多,單株產(chǎn)量高;第Ⅱ類包括D0001235和D0001378在內(nèi)的122份種質(zhì),這類資源的分枝數(shù)和單株莢數(shù)相對(duì)較少,單株產(chǎn)量相對(duì)較低;第Ⅲ類為包括D0000205和D0000236在內(nèi)的4份種質(zhì),這類資源的單株分枝、單株產(chǎn)量和百粒重等產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)較其他資源差。
在對(duì)291份資源的觀察鑒定中發(fā)現(xiàn)了2份優(yōu)異資源,它們都是具有2項(xiàng)以上優(yōu)異性狀且豐產(chǎn)性好的種質(zhì),可直接應(yīng)用于生產(chǎn),同時(shí)也是很好的育種親本材料,也可作為中間材料利用?,F(xiàn)介紹如下:
(1)編號(hào)為D0000206的蔓豆,來自湖北漢川,蔓生,全生育期為177 d左右,株高為395.0 cm,單株分枝數(shù)為10.9個(gè),單株結(jié)莢數(shù)為399.0個(gè),單莢粒數(shù)為9.9粒,百粒重4.8 g,單株產(chǎn)量為244.9 g,綜合性狀好。
(2)編號(hào)為D0000207的白蔓豆,來自湖北漢川,蔓生習(xí)性,全生育期為176d左右,株高為353.0 cm,單株分枝數(shù)為11.9個(gè),單株結(jié)莢數(shù)為320.0個(gè),單莢粒數(shù)為8.4粒,百粒重8.6 g,單株產(chǎn)量為230.1 g,屬大粒高產(chǎn)種質(zhì)。
農(nóng)作物種質(zhì)資源是人類生存和發(fā)展最有價(jià)值的寶貴財(cái)富,是國(guó)家重要的戰(zhàn)略性資源,是作物育種、生物科學(xué)研究和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)[9],是實(shí)現(xiàn)糧食安全、生態(tài)安全與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要保障[10-11]。資源是基因的載體,對(duì)飯豆種質(zhì)資源的研究是一項(xiàng)基礎(chǔ)性工作,對(duì)飯豆種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)可以更好的對(duì)種質(zhì)進(jìn)行開發(fā)利用,是新品種選育的重要親本來源,飯豆生產(chǎn)發(fā)展很大程度上取決于對(duì)優(yōu)異資源的研究深度。
作物品種的遺傳改良很大一部分決定于對(duì)不同類型品種資源的挖掘和利用價(jià)值明確。通過對(duì)湖北省291份飯豆種質(zhì)資源的觀察調(diào)查,比較客觀全面的了解了湖北飯豆地方種質(zhì)資源狀況。綜合來看,來自于湖北漢川縣和襄陽縣飯豆資源的各產(chǎn)量性狀表現(xiàn)突出,作為親本資源有很好利用價(jià)值,是飯豆育種堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。分析湖北飯豆種質(zhì)資源的遺傳多樣性發(fā)現(xiàn),飯豆在單株莢數(shù)、單株產(chǎn)量、分枝數(shù)等幾個(gè)重要農(nóng)藝性狀上均表現(xiàn)出基因?qū)挿旱淖儺愋裕渲斜憩F(xiàn)突出的資源材料(如文中列舉的D0000206和D0000207)為飯豆新品種選育提供了優(yōu)良的親本材料。作物育種的成效在很大程度上取決于擁有的種質(zhì)資源數(shù)量、對(duì)種質(zhì)資源特性特征及其遺傳規(guī)律研究的深入程度[12-13]。文中列舉2份優(yōu)異的資源都是具有2項(xiàng)以上優(yōu)異性狀,且豐產(chǎn)性好,可直接應(yīng)用于生產(chǎn),同時(shí)也是很好的育種中間材料,對(duì)進(jìn)一步培育飯豆新品種具有重要的利用價(jià)值。
湖北地形地貌多樣,多年來形成了豐富多樣的飯豆遺傳資源,但對(duì)湖北飯豆育種的貢獻(xiàn)還有待充分發(fā)掘,究其根源與對(duì)現(xiàn)有飯豆種質(zhì)資源的挖掘和利用不夠有很大的關(guān)系。本研究主要對(duì)飯豆資源的形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行了鑒定和評(píng)價(jià),文章中還有一些重要的品質(zhì)、抗性性狀,由于工作量太大,難以在這以前的研究中完成或完備,有待于今后有針對(duì)性的觀察、補(bǔ)充或深入研究。另外,形態(tài)性狀差異易受環(huán)境修飾而發(fā)生變化,而目前現(xiàn)代生物技術(shù),尤其是采用個(gè)體、細(xì)胞、分子不同水平的配套技術(shù)是傳統(tǒng)單一技術(shù)的發(fā)展與補(bǔ)充,為資源鑒定提供有效的手段[14-15]。下一步工作重點(diǎn)將是繼續(xù)做好優(yōu)異種質(zhì)資源收集、整理和保存的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步加大優(yōu)異基因資源的挖掘,繼續(xù)飯豆品種資源的品質(zhì)及分子水平等鑒定研究,開展優(yōu)異種質(zhì)資源重要性狀基因的發(fā)掘,同時(shí)利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)將多個(gè)優(yōu)異基因聚合到一個(gè)品種中,以創(chuàng)造具有突破性的優(yōu)異種質(zhì)資源,加快飯豆基因創(chuàng)新和育種進(jìn)程。高抗逆性、高適應(yīng)性等具有突破性的新品種選育和持續(xù)提高飯豆遺傳改良研究水平,是今后飯豆種質(zhì)資源研究一個(gè)重要方向。
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