• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    填閑作物阻控設(shè)施菜田土壤功能衰退研究進(jìn)展

    2012-01-27 15:17:59田永強(qiáng)高麗紅
    中國(guó)蔬菜 2012年18期
    關(guān)鍵詞:菜田主栽線蟲(chóng)

    田永強(qiáng) 高麗紅

    (1中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院,北京 100193;2中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京100193)

    資源和環(huán)境問(wèn)題是世界各國(guó)農(nóng)業(yè)生存和發(fā)展面臨的首要問(wèn)題。如何協(xié)調(diào)人口、生產(chǎn)資源和環(huán)境三者的關(guān)系,是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重中之重。隨著人口增長(zhǎng),有限的土地已經(jīng)不能滿足國(guó)民對(duì)蔬菜需求的生產(chǎn)(Vitousek et al.,2009);于是,提高土地利用率和土地集約化經(jīng)營(yíng)的設(shè)施農(nóng)業(yè)成為我國(guó)農(nóng)業(yè)的重要組成部分(Guo et al.,2010),其面積由20世紀(jì)80年代的0.03萬(wàn)hm2發(fā)展到2010年的467萬(wàn)hm2(劉步洲和陳端生,1989;喻景權(quán),2010)。與露天種植體系相比,日光溫室所創(chuàng)造的人工環(huán)境通常適于蔬菜生長(zhǎng),并能增加蔬菜產(chǎn)量和為農(nóng)戶創(chuàng)造更多的經(jīng)濟(jì)效益(李天來(lái) 等,2006)。但是,連作、簡(jiǎn)單輪作和肥料的過(guò)分投入是日光溫室蔬菜生產(chǎn)中的常見(jiàn)現(xiàn)象,由此帶來(lái)的土壤理化性狀?lèi)夯⑽⑸飬^(qū)系失衡和植物源有害物累積等問(wèn)題普遍引起了土壤質(zhì)量退化和作物產(chǎn)量下降(Yao et al.,2006;Guo et al.,2010)。溫室土壤質(zhì)量下降問(wèn)題越來(lái)越受到人們的關(guān)注,如何阻控土壤功能衰退,修復(fù)并保持土壤健康,實(shí)現(xiàn)設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展是設(shè)施蔬菜生產(chǎn)上亟待解決的問(wèn)題。

    夏季休閑是我國(guó)北方日光溫室蔬菜種植體系中用來(lái)改良土壤環(huán)境的傳統(tǒng)措施(Guo et al.,2008)。傳統(tǒng)的休閑在改良退化土壤中的作用非常有限。此外,在夏季休閑期日光溫室常常進(jìn)行揭膜曬地,而夏季又是我國(guó)北方的多雨季節(jié),土壤養(yǎng)分隨雨水下滲而污染地下水。取代傳統(tǒng)休閑的方法之一是在夏季種植生長(zhǎng)周期短、耐熱的深根系作物阻控養(yǎng)分流失(Guo et al.,2008)。這種作物被稱(chēng)為夏季填閑作物。已有許多深根系作物被歐洲、美國(guó)(Logsdon et al.,2002;Thomsen,2005)和中國(guó)(Guo et al.,2008;Tian et al.,2009,2010)科技工作者分別用作冬季和夏季填閑作物來(lái)阻控硝酸鹽淋失、防治土壤退化和促進(jìn)作物生長(zhǎng)。國(guó)外有關(guān)填閑作物的研究由來(lái)已久,且較深入。我國(guó)有關(guān)夏季填閑作物對(duì)蔬菜生長(zhǎng)影響的研究不多,且相關(guān)研究多不涉及土壤生物學(xué)環(huán)境,或涉及但研究不夠深入。本文重點(diǎn)從土壤生物學(xué)環(huán)境入手,綜述夏季填閑作物改良退化設(shè)施菜田土壤,實(shí)現(xiàn)蔬菜生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的可能性,為我國(guó)蔬菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

    1 土壤生物學(xué)環(huán)境是維系設(shè)施菜田土壤功能的關(guān)鍵

    土壤生物學(xué)環(huán)境惡化是土壤功能衰退的主要原因之一(Bagayoko et al.,2000),在設(shè)施菜田尤為典型(Yao et al.,2006)。良好的土壤生物學(xué)環(huán)境,如土壤微生物結(jié)構(gòu)和功能多樣性增加、土壤碳素與氮素礦化-固定平衡、植物寄生線蟲(chóng)的減少、植物非寄生線蟲(chóng)增加等,能夠有效阻控土壤功能衰退并提高土壤-作物系統(tǒng)生產(chǎn)力(Wardle et al.,2004;Hines et al.,2006)。一般來(lái)講,設(shè)施菜田土壤生物學(xué)環(huán)境主要包括土壤微生物、土壤動(dòng)物(主要是線蟲(chóng))以及土壤養(yǎng)分。設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中物理調(diào)控、病蟲(chóng)害的防治和養(yǎng)分的供給能力基本依賴(lài)人為投入而不是自然的生態(tài)過(guò)程,然而在高投入的設(shè)施菜田生態(tài)系統(tǒng)中,土壤生物學(xué)環(huán)境的重要性常常被忽視(李琪 等,2007)。因此,在集約化種植體系下,根據(jù)作物生長(zhǎng)需求將土壤生物學(xué)環(huán)境作為一種資源來(lái)認(rèn)識(shí)和保護(hù),并按照其對(duì)菜田生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)進(jìn)行管理是設(shè)施蔬菜生產(chǎn)向可持續(xù)農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)變的最關(guān)鍵途徑。

    土壤微生物群落是土壤中的活性組分,其群落的變化能夠引發(fā)土壤一系列生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的改變,如養(yǎng)分循環(huán)、能量流通、有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)換等,進(jìn)而影響地上部植株生產(chǎn)力(Wardle et al.,2004;Manzoni et al.,2008)。因此,土壤微生物群落被廣泛認(rèn)作土壤質(zhì)量不可分割的一部分(Schutter et al.,2001)。土壤微生物不僅控制著土壤有機(jī)質(zhì)和重要營(yíng)養(yǎng)元素的生物轉(zhuǎn)化,還深刻影響著土壤物理-化學(xué)性質(zhì),如土壤容重、pH值和EC值的變化(Kemmitt et al.,2006),以及其他生物的活動(dòng)(Bagayoko et al.,2000)。此外,土壤微生物群落與土壤線蟲(chóng)密切相關(guān)。例如Griffiths等(1993)研究發(fā)現(xiàn)微生物活性的增加能使大麥農(nóng)田土壤中食細(xì)菌線蟲(chóng)雌蟲(chóng)的比例迅速增大,最終導(dǎo)致整個(gè)線蟲(chóng)種群數(shù)量的增加。

    土壤線蟲(chóng)作為土壤中數(shù)量最豐富的后生動(dòng)物,是土壤有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分礦化等生態(tài)過(guò)程的主要調(diào)節(jié)者(李琪 等,2007)。線蟲(chóng)群落組成在一定程度上能夠反映出植被變化和人為管理擾動(dòng)下土壤質(zhì)量的變化(Wheeler et al.,2008)。植被是決定植物寄生線蟲(chóng)分布的主要因素之一(Klironomos,2002)。蔬菜作物一旦受到植物寄生線蟲(chóng)入侵,其寄主作物生產(chǎn)力迅速下降(Tian et al.,2011)。此外,土壤微生物,如真菌、細(xì)菌和放線菌等,都可作為蔬菜寄生線蟲(chóng)的天敵或與其存在互惠共生的關(guān)系(Wardle et al.,2004)。雖然植物寄生線蟲(chóng)對(duì)作物產(chǎn)量有深刻影響,但其絕對(duì)數(shù)量與作物產(chǎn)量并不一定呈簡(jiǎn)單的負(fù)線性相關(guān)。例如,Bagayoko等(2000)調(diào)查非洲尼日爾農(nóng)田發(fā)現(xiàn),雖然多雨區(qū)植物寄生線蟲(chóng)數(shù)與作物產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),但是沙地低肥區(qū)較低的植物寄生線蟲(chóng)數(shù)依舊能?chē)?yán)重為害作物根系而造成減產(chǎn)。因此,在集約化種植體系下,探討設(shè)施菜田植物線蟲(chóng)影響作物生產(chǎn)力的機(jī)制顯得尤為重要。

    綜上所述,土壤生物是一個(gè)豐富的資源庫(kù),土壤生物群落與土壤-作物系統(tǒng)生產(chǎn)力和生物修復(fù)密切相關(guān)。所以,研究設(shè)施菜田土壤生物學(xué)環(huán)境與體系生產(chǎn)力之間的關(guān)系將有助于更好地對(duì)退化菜田土壤進(jìn)行修復(fù),進(jìn)而提高和維持菜田生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。根據(jù)已有的研究,植被及其殘?bào)w(地上部和根)的引入能夠顯著影響土壤生物、物理和化學(xué)過(guò)程(Klironomos,2002)。因此,通過(guò)引入填閑作物及其殘?bào)w還田來(lái)改良主栽蔬菜土壤生物學(xué)環(huán)境具有可操作性。

    2 填閑作物是維持種植體系土壤功能的生物途徑

    在高投入的農(nóng)田體系中,由于土壤的物理調(diào)控、病蟲(chóng)害防治和養(yǎng)分供給基本依賴(lài)人為而不是自然的生態(tài)過(guò)程,時(shí)空上的能量流動(dòng)和養(yǎng)分循環(huán)常常被忽視(郭瑞英,2007)。為了保證高產(chǎn)的同時(shí)獲得優(yōu)質(zhì),集約化種植時(shí)需要投入足夠的養(yǎng)分;但是,集約化種植體系下作物生長(zhǎng)迅速,根系不發(fā)達(dá),使得養(yǎng)分供給時(shí)處于相對(duì)較高的臨界水平(Chen et al.,2004)。此外,集約化種植體系中傳統(tǒng)的連作和簡(jiǎn)單輪作更多的是依賴(lài)農(nóng)藥化肥。然而,過(guò)量施用氮肥使得我國(guó)北方很多集約化農(nóng)田不但氮肥利用效率相當(dāng)?shù)停↗u et al.,2009),而且造成土壤嚴(yán)重酸化(Guo et al.,2010)。因此,發(fā)展環(huán)境友好的種植體系是增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)自我修復(fù)功能的有效途徑。然而,由于集約化種植對(duì)于作物種類(lèi)以及產(chǎn)品質(zhì)量和數(shù)量要求的局限,大幅度改變?cè)蟹N植體系并不可行。因此,充分利用傳統(tǒng)種植體系休閑間隙,選擇適宜的作物進(jìn)行種植,使得在不改變主栽作物生長(zhǎng)期的情況下實(shí)現(xiàn)種植體系的環(huán)境友好變?yōu)榭赡埽℅uo et al.,2008)。利用休閑期種植深根作物阻控氮素淋失(Ju et al.,2007),或提高土壤中磷素的有效性(Maroko et al.,1999),或改善土壤微生物和線蟲(chóng)環(huán)境(Tian et al.,2011),或通過(guò)生物固氮輸入額外氮素(van Noordwijk,1999),提高體系內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)方面的作用效果已得到了國(guó)內(nèi)外科研工作者的普遍認(rèn)可。

    2.1 填閑作物由來(lái)、概念及發(fā)展

    植草休耕(Vegetated fallows)是許多熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的一部分(Bunemann et al.,2004)。在傳統(tǒng)的種植周期中,主要的經(jīng)濟(jì)作物收獲后,為了土壤培肥和降低雜草蟲(chóng)害,通常有一段長(zhǎng)時(shí)間(可長(zhǎng)達(dá)15 a)的植草休耕期,即這段時(shí)間任由自然發(fā)生的木本植被生長(zhǎng)(Szott et al.,1999)。即便是對(duì)食物需求很大的人口密集區(qū),自然休耕現(xiàn)象也很普遍(Swinkels et al.,1997)。但是,在對(duì)食物需求量較大的種植區(qū),由于休閑期相對(duì)較短,休閑期植被主要由牧草和雜草構(gòu)成,而這些植被對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的貢獻(xiàn)相當(dāng)有限。在這種情況下,如果種植豆科作物,可以使土壤獲得額外的氮素輸入(van Noordwijk,1999)。事實(shí)上,早在20世紀(jì)初,利用休閑期種植作物來(lái)減少氮素淋溶的思想就已被提出了。據(jù)筆者所知,1996年,Hartemink等(1996)首次在公開(kāi)發(fā)表的文獻(xiàn)中稱(chēng)具有深根系的田菁屬植物能夠從表層土壤捕獲硝態(tài)氮。1997年,Vos和van derPutten(1997)提出氮素捕獲作物(Nitrogen-catch crop)的概念:主要作物收獲后,在多雨季節(jié)種植的作物以吸收土壤氮素、降低耕作系統(tǒng)中的氮素淋溶損失,并將所吸收的氮素轉(zhuǎn)移給后季作物。Sanchez(1999)稱(chēng)氮素捕獲作物為改良休耕作物(Improved fallow-crop),而Szott等(1999)稱(chēng)之為“管理休耕作物”(Managed fallow-crop)。氮素捕獲作物包含于覆蓋作物(Cover crop)中。由于在字面意思上,“填閑作物”較“覆蓋作物”更能直觀體現(xiàn)其“為填補(bǔ)休閑期空白而種植的作物”之意,因此,本文將休閑期種植的氮素捕獲作物和覆蓋作物(包括生物固氮作物)統(tǒng)稱(chēng)為填閑作物(Catch crop)。與已有文獻(xiàn)中填閑作物側(cè)重調(diào)控土壤養(yǎng)分循環(huán)方面的作用有所不同,本文中填閑作物的作用主要體現(xiàn)在其阻控集約化設(shè)施菜田土壤質(zhì)量衰退或修復(fù)退化土壤功能上。嚴(yán)格意義上,填閑也屬于輪作范疇。但是,與傳統(tǒng)輪作相比,填閑并沒(méi)有大幅度改變集約化生產(chǎn)體系主栽經(jīng)濟(jì)作物的種植習(xí)慣,是一種簡(jiǎn)單、特殊而有效的輪作模式。我們稱(chēng)這種利用短期空閑進(jìn)行輪作的種植模式為填閑。那么,本文中,填閑作物可以定義為:在設(shè)施菜田中,主栽蔬菜作物收獲后,在輪換種植間隙較短的時(shí)間內(nèi)種植的修復(fù)并保持土壤功能,改善后季作物生長(zhǎng)發(fā)育的作物。

    2.2 填閑作物阻控種植體系土壤功能衰退的可行性

    雖然利用填閑作物阻控氮素?fù)p失和提高磷素利用效率的思想提出較早,但一直不是科學(xué)研究中的熱點(diǎn)。隨著非洲土地植草休耕引起的有效磷素虧缺現(xiàn)象加重(Niang et al.,2002),及美國(guó)(Strock et al.,2004)、歐洲(Thomsen,2005)和中國(guó)(Ju et al.,2007)等地氮素過(guò)量施入及硝酸鹽淋失的加重,填閑作物的研究又引起研究者們的興趣。在集約化生產(chǎn)中,填閑作物的種植能夠?qū)崿F(xiàn)在不大幅度改變種植體系的情況下有效提高土壤的貯存能力和養(yǎng)分循環(huán)能力,實(shí)現(xiàn)環(huán)境友好。例如,在非洲傳統(tǒng)的植草休耕生產(chǎn)體系中,磷素常常是玉米地的限制因子,如果增施氮肥的同時(shí)忽略增施磷肥,玉米難以增產(chǎn)(Jama et al.,1997)。然而,即使沒(méi)有額外的磷素輸入,引入填閑作物(豆類(lèi))的玉米-豆類(lèi)輪作體系的玉米年產(chǎn)量要顯著高于沒(méi)有休閑期的玉米連作或玉米-休閑輪作體系(Smestad et al.,2002)。說(shuō)明豆類(lèi)作為填閑作物提高了土壤中磷素的有效性,阻控了玉米地有機(jī)質(zhì)損失,增強(qiáng)了養(yǎng)分循環(huán)能力(Bunemann et al.,2004)。從草地和灌木生產(chǎn)系統(tǒng)到現(xiàn)代集約耕作系統(tǒng),有關(guān)填閑作物的實(shí)踐與理論表明,填閑作物對(duì)維持非自然生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有重要作用。

    與諸多陸地生態(tài)系統(tǒng)外來(lái)植物與土著植被因?yàn)橥瑫r(shí)空存在而常常引起競(jìng)爭(zhēng)(Callaway &Ascheloug,2000;Packer & Clay,2000)的情況不同,填閑作物與主栽作物不存在時(shí)空上的碰撞;因此,二者之間的同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)也就不存在可能性。然而,二者是不同時(shí)間出現(xiàn)在同一土地上的植物群體,由于不同時(shí)間對(duì)于相同地塊土壤養(yǎng)分、微生物、線蟲(chóng)的作用使得間接的相互影響必然存在,或正或負(fù)。因此,有效的填閑作物的選擇顯得尤為重要。在環(huán)境友好的基礎(chǔ)上,保證主栽作物健康地生長(zhǎng)是填閑作物的唯一使命。不同植物物種對(duì)土壤環(huán)境的影響不同,因此,應(yīng)根據(jù)不同時(shí)期土壤質(zhì)地的變化,在相同或不同時(shí)間選擇多種填閑作物才能綜合阻控土壤功能衰退。現(xiàn)有的研究表明,生物多樣性是保證生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)運(yùn)行的基礎(chǔ)(van der Heijden et al.,1998;Klironomos,2002)。盡管在集約化種植體系中難以實(shí)現(xiàn)同一地塊同一時(shí)間植物多樣性,但根據(jù)生產(chǎn)需要不斷改變填閑作物種類(lèi)可以使同一地塊在時(shí)空轉(zhuǎn)換中呈現(xiàn)植物多樣性。

    根據(jù)持續(xù)農(nóng)業(yè)的理念,在作物種植體系引入一種或多種有效的填閑作物來(lái)阻控土壤功能衰退提高系統(tǒng)生產(chǎn)力具有十分重要的意義。我國(guó)設(shè)施蔬菜栽培大面積推廣不過(guò)二十多年,但是造成的土壤功能衰退問(wèn)題已經(jīng)相當(dāng)嚴(yán)重(Guo et al.,2010)。雖然人們也認(rèn)識(shí)到連作帶來(lái)的土壤和產(chǎn)品質(zhì)量下降問(wèn)題,但是由于生存的需要,農(nóng)戶常常依靠過(guò)量施用化肥或在大量施肥的基礎(chǔ)上進(jìn)行果菜類(lèi)不同物種的簡(jiǎn)單輪作來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)于產(chǎn)量和效益的追求,但這不利于設(shè)施土壤健康保持及其可持續(xù)利用。因此,在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)的休閑期種植填閑作物將成為阻控土壤功能衰退、提高主栽作物產(chǎn)量的有效途徑。

    2.3 填閑作物維持和修復(fù)土壤功能的有效性

    通過(guò)促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)來(lái)改良后季作物土壤養(yǎng)分的供求狀況是研究者們普遍關(guān)注的問(wèn)題。與填閑作物阻控氮素?fù)p失的研究相比,這方面的研究并不明確。事實(shí)上,在集約化種植體系中,后季作物土壤功能的強(qiáng)弱直接關(guān)系到系統(tǒng)生產(chǎn)力的高低。來(lái)自非洲西部半干旱地區(qū)的研究顯示,填閑期種植豆類(lèi)作物常常對(duì)主栽谷類(lèi)作物產(chǎn)量產(chǎn)生影響(Bagayoko et al.,1996;Bationo et al.,1998)。普遍認(rèn)為,豆類(lèi)生物固氮的行為提高了土壤中有效氮的含量,而這些有效氮能夠被谷類(lèi)作物利用。但是,在非洲薩赫勒地區(qū),在增施氮肥的情況下,填閑期種植豆類(lèi)作物依然能夠提高谷類(lèi)作物(粟和高粱)的產(chǎn)量(Bationo et al.,1998)。也有報(bào)道顯示在豆類(lèi)對(duì)土壤全氮的影響不明顯的情況下,種植豆類(lèi)后谷類(lèi)作物的產(chǎn)量也提高了(Bationo et al.,1998)。因此,有學(xué)者認(rèn)為,填閑作物增加主栽作物產(chǎn)量是因?yàn)槠湟鹆朔N植體系內(nèi)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與活性及其生物量的變化(Klose & Tabatabai,2000)。一方面,作物根系的分泌物和死亡的根是微生物豐富的能源物質(zhì),其地上部可以為土壤微生物提供大量凋落物(Ferris et al.,2004)。另一方面,這些物質(zhì)也可能對(duì)病原生物構(gòu)成威脅,如夏季休閑期種植青蒜可降低黃瓜致病菌的積累(吳艷飛等,2006)。更多的研究表明,微生物多樣性可能是維持土壤功能的基礎(chǔ)(Mader et al.,2002;Stocking,2003)。此外,填閑作物-土壤線蟲(chóng)互作機(jī)制也可能是影響后季作物生產(chǎn)力的主要因素。Wheeler等(2008)研究指出,冬季休閑期種植填閑作物不存在阻控后季玉米植物病原線蟲(chóng)為害機(jī)制,必須使用其他的阻控手段減小植物病原線蟲(chóng)給后季玉米帶來(lái)的危害。不過(guò),McSorley和Dickson(1995)的研究表明,利用冬季填閑作物阻控后季作物受寄生線蟲(chóng)為害是可行的,但僅僅針對(duì)某一關(guān)鍵病原線蟲(chóng)種群(如根結(jié)線蟲(chóng))的填閑作物的引入是危險(xiǎn)的,因?yàn)槠鋵?dǎo)致其他病原線蟲(chóng)為害加重。因此,能夠阻控后季作物受多種寄生線蟲(chóng)為害的填閑作物才是有效的。

    綜上,填閑作物對(duì)土壤功能和后季作物生產(chǎn)力的影響是多因素綜合作用的結(jié)果。因此,單純以土壤生物圈中的某一因素來(lái)預(yù)測(cè)填閑作物的有效性并不可靠。土壤-植物系統(tǒng)的復(fù)雜性決定了判定填閑作物是否有效必須綜合考慮其給土壤生物圈各種因素帶來(lái)的影響。在一個(gè)高投入的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,特別是設(shè)施菜田體系,人為管理的過(guò)分干擾可能會(huì)混淆或者掩蓋某些參數(shù)與作物生產(chǎn)力的關(guān)系。這也就增加了評(píng)判填閑作物有效性的難度。如叢枝菌根真菌促進(jìn)植物對(duì)磷素吸收和增加植物多樣性的效果只有在低肥力土地上才能顯現(xiàn)出來(lái)(Wardle et al.,2004)。盡管如此,多尺度研究填閑作物的有效性是必要的。

    3 設(shè)施蔬菜種植體系中填閑作物的選擇

    在設(shè)施生產(chǎn)中,主要的蔬菜多屬于淺根系(Guo et al.,2008;Verma et al.,2007)。設(shè)施蔬菜地常處在半封閉狀態(tài)下,這種土地種植蔬菜幾年以后,土壤肥力狀況將發(fā)生顯著變化,主栽作物因土壤障礙而造成產(chǎn)量下降的問(wèn)題普遍存在(Yao et al.,2006)。因此,填閑作物應(yīng)具備兩點(diǎn)要求:一是在較短生長(zhǎng)期內(nèi),地上部及根系生長(zhǎng)迅速、生物量大、根系深(深根系有利于接觸更廣的土壤容積)等特點(diǎn);二是能有效地改變土壤中養(yǎng)分的分布、改良土壤結(jié)構(gòu)和土壤生物學(xué)環(huán)境,對(duì)下茬作物根系生長(zhǎng)產(chǎn)生友好影響。我國(guó)北方溫室栽培茬口決定了填閑作物種植應(yīng)在6月中旬至9月上旬,所選填閑作物要求生長(zhǎng)期更短,耐高溫及耐澇性強(qiáng)。由于代謝途徑的差異,C4作物較 C3作物光合作用強(qiáng),生長(zhǎng)迅速且生物量大,根系較發(fā)達(dá),其中莧菜、青貯玉米、糯玉米或甜玉米依其生物學(xué)特性,較適合作為填閑作物(任智慧 等,2003)。研究表明,非豆科的雙子葉植物(油菜、普通白菜)優(yōu)于麥類(lèi),這是由于雙子葉植物屬于主根系,由主根軸發(fā)展根系,而麥類(lèi)是冠狀的須根系。Garand等(2001)認(rèn)為,從阻控氮素?fù)p失的角度看,苜蓿是豆科作物,自身可以固氮,屬于無(wú)效的填閑作物,但它可以作為綠肥為春小麥提供更多的氮素,在一定程度上能夠達(dá)到填閑作物的效果。Tian等(2011)根據(jù)多年定位研究認(rèn)為,在溫室夏季休閑期配套種植莧菜和茼蒿,不僅可以有效改善退化連作土壤微生物環(huán)境,而且可以通過(guò)提高非植物寄生線蟲(chóng)/線蟲(chóng)比值增加主栽作物產(chǎn)量。而窄葉羽扇豆之類(lèi)的豆科作物,由于其種子價(jià)格較高,即使能夠作綠肥也不可能作為一種常規(guī)的填閑作物;但是,它可以用來(lái)修復(fù)較差的土壤結(jié)構(gòu)。但也有研究顯示豆科的生物固氮功能并不影響其作為填閑作物的優(yōu)越性,因?yàn)樗軌蛱岣咄寥乐泻蠹咀魑锟衫玫挠行У浚˙ationo et al.,1998)。十字花科比麥類(lèi)根系深并且生長(zhǎng)迅速,在非豆科的雙子葉植物中最有可能找到根系迅速下扎的作物(Thoroup- Kristensen,1993)。對(duì)于受植物病原線蟲(chóng)為害的設(shè)施菜田而言,前面提到的選擇依據(jù)必須做出相應(yīng)的調(diào)整。在這個(gè)時(shí)候,選擇能夠阻控后季作物受多種寄生線蟲(chóng)為害的填閑作物才是有效的(McSorley & Dickson,1995)。當(dāng)然,對(duì)于受某單一植物病原線蟲(chóng)為害的地塊而言,選擇能夠作為該線蟲(chóng)寄主的填閑作物也是有效的(Tzortzakakis & Trudgill,2005)。主栽作物病原線蟲(chóng)為害嚴(yán)重的地塊,即便選擇了適宜的填閑作物,可能仍需要其他手段輔助,如殺線蟲(chóng)劑(Wheeler et al.,2008),才能獲得理想的產(chǎn)出。

    可見(jiàn),放之各地而有效的填閑作物并不存在。生產(chǎn)中,應(yīng)根據(jù)土壤生物圈的實(shí)際情況有針對(duì)性地選擇。找到能夠同時(shí)具備所有修復(fù)土壤功能需要的機(jī)制的填閑作物幾乎不可能,因此,同時(shí)選擇多種填閑作物,或不斷變換填閑作物的種類(lèi),或與其他可行的措施相結(jié)合,應(yīng)該是未來(lái)從根本上解決集約化種植體系所面臨問(wèn)題的有效途徑。

    4 填閑作物殘?bào)w還田是阻控土壤功能衰退的生物措施

    填閑作物的另一個(gè)重要作用是通過(guò)殘?bào)w還田改良后季作物土壤環(huán)境。填閑作物收獲后,將其殘?bào)w作為綠肥翻入土壤,對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)、土壤微生物和線蟲(chóng)的分布等都將構(gòu)成影響(Guo et al.,2008;Tian et al.,2011)。例如,填閑作物殘?bào)w還田使微生物量顯著提高,從而刺激了食細(xì)菌和真菌線蟲(chóng)的繁殖(Ferris et al.,2004)。對(duì)于植物殘?bào)w而言,其C/N比在研究中比較重要。填閑作物殘?bào)wC/N比降低會(huì)引起食細(xì)菌和真菌線蟲(chóng)的成倍繁殖(Ilieva-Makulec et al.,2006)。中等C/N比(16~18)的殘?bào)w能夠最大限度地促進(jìn)土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)而提供更多的有效氮素供作物吸收(Porazinska et al.,1999)。因此,C/N比適度的填閑作物殘?bào)w還田有助于使養(yǎng)分循環(huán)維持在一個(gè)比較穩(wěn)定的水平(Dupont et al.,2009)。事實(shí)上,在持續(xù)農(nóng)業(yè)中,對(duì)于集約化種植體系而言,填閑作物殘?bào)w還田是控制氮素礦化-固定平衡的最佳手段。例如,在后季作物生長(zhǎng)初期,并不需要過(guò)多礦質(zhì)氮,這個(gè)時(shí)候,C/N比適度的殘?bào)w促使微生物固定氮素而避免了礦質(zhì)氮素過(guò)分淋失(Lal,2008)。在生長(zhǎng)中期,作物也能通過(guò)強(qiáng)有力的根系吸收足夠的礦質(zhì)氮素。對(duì)于C/N比過(guò)高的殘?bào)w而言,其促使微生物過(guò)分固定無(wú)機(jī)氮素而大大減少了土壤中后季作物可利用的有效氮素,可能不利于作物生長(zhǎng)(Jensen,1997)。當(dāng)然,也有研究指出這種影響并不存在(Guo et al.,2008)。

    綜上,在選擇適宜的填閑作物的基礎(chǔ)上對(duì)殘?bào)w進(jìn)行科學(xué)管理能夠阻控土壤功能衰退。但是對(duì)于那些嚴(yán)重受植物病原線蟲(chóng)為害的設(shè)施菜田而言,病原線蟲(chóng)的過(guò)分干擾可能會(huì)混淆或者掩蓋殘?bào)w還田與作物生產(chǎn)力的關(guān)系。即使其阻控土壤功能衰退的機(jī)制確實(shí)存在,填閑作物殘?bào)w對(duì)于后季作物生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)仍有可能被掩蓋。這個(gè)時(shí)候,表象并不一定真實(shí)。所以,透過(guò)現(xiàn)象看本質(zhì)才是揭示填閑作物殘?bào)w還田的根本原則。

    5 研究展望

    5.1 填閑作物對(duì)作物-土壤互作反饋機(jī)制的影響

    蔬菜作物與其生長(zhǎng)的土壤環(huán)境互作是聯(lián)結(jié)土壤和蔬菜作物生態(tài)的紐帶。在設(shè)施蔬菜種植體系中,與外界不同的高溫高濕環(huán)境以及養(yǎng)分循環(huán)速率高(吳鳳芝,2000)等因素都直接影響蔬菜作物-土壤互作機(jī)制。蔬菜作物-土壤體系互作反饋機(jī)制不僅影響體系內(nèi)各生物學(xué)因子,如主栽蔬菜作物、微生物和線蟲(chóng)等對(duì)外界人為干擾(包括種植填閑作物)的響應(yīng)機(jī)制,且能夠創(chuàng)造大規(guī)模的反饋機(jī)制以改變?nèi)藶楦蓴_尺度的大小。

    5.2 土壤線蟲(chóng)與設(shè)施蔬菜種植體系生產(chǎn)力的關(guān)系

    我國(guó)有關(guān)不同填閑作物阻控設(shè)施菜田土壤功能衰退的相關(guān)研究,多從植物營(yíng)養(yǎng)和土壤微生物學(xué)角度入手(Guo et al.,2008;Tian et al.,2011),忽視了土壤線蟲(chóng)對(duì)體系生產(chǎn)力存在的重要作用。線蟲(chóng)與土壤微生物和植物營(yíng)養(yǎng)元素間存在普遍關(guān)聯(lián)。因此,未來(lái)研究應(yīng)從線蟲(chóng)相關(guān)的土壤食物網(wǎng)(Nematode-based soil food webs)入手,進(jìn)一步揭示線蟲(chóng)作用的潛在機(jī)制。如線蟲(chóng)物種和功能多樣性、營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群或線蟲(chóng)生活史等與設(shè)施蔬菜種植體系生產(chǎn)力的關(guān)系。此外,在設(shè)施菜田種植普遍引起土壤有機(jī)質(zhì)礦化加速的情況下,線蟲(chóng)對(duì)于土壤碳素礦化和固持的影響亦應(yīng)當(dāng)引起重視。

    5.3 微生物多樣性與設(shè)施蔬菜種植體系生產(chǎn)力的關(guān)系

    盡管一些研究認(rèn)為微生物群落功能和結(jié)構(gòu)多樣性可能是主導(dǎo)作物生產(chǎn)力的主因;但是,微生物多樣性在作物生產(chǎn)力方面的作用還不明確。在填閑作物的相關(guān)研究中,微生物多樣性指數(shù)不能被單獨(dú)作為評(píng)價(jià)蔬菜土壤-作物體系生產(chǎn)力高低的指標(biāo),需結(jié)合其他指標(biāo)進(jìn)行多尺度綜合評(píng)價(jià)。此外,鑒于微生物多樣性研究方法間存在不同的優(yōu)缺點(diǎn),采用不同研究方法綜合評(píng)價(jià)微生物多樣性可有效消除或削弱研究方法誤差對(duì)潛在作用機(jī)制的掩蓋。

    5.4 根際土壤生物學(xué)環(huán)境與設(shè)施蔬菜種植體系生產(chǎn)力的關(guān)系

    非根際土壤(bulk soil)生物學(xué)環(huán)境是目前有關(guān)設(shè)施菜田研究的切入點(diǎn),但是作物生產(chǎn)力與根際土壤(rhizosphere soil)生物學(xué)環(huán)境的關(guān)系大于其與非根際的關(guān)系已是多數(shù)研究者的共識(shí)(Kowalchuk et al.,2002;Lu & Conrad,2005)。未來(lái)有關(guān)設(shè)施菜田填閑作物的研究,應(yīng)當(dāng)綜合考慮根際和非根際生物學(xué)環(huán)境與種植體系生產(chǎn)力的關(guān)系;而根際調(diào)控可能不僅是植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)關(guān)注的重點(diǎn),也是土壤生物學(xué)關(guān)注的重點(diǎn)。

    5.5 多因素綜合研究與單因素多尺度研究

    毫無(wú)疑問(wèn),設(shè)施蔬菜種植體系主栽作物生產(chǎn)力不可能是單因素調(diào)控的結(jié)果。在設(shè)施菜田相關(guān)研究中,有必要進(jìn)行多因素綜合研究和大面積調(diào)查,同時(shí)運(yùn)用數(shù)學(xué)手段,評(píng)價(jià)各指標(biāo)優(yōu)缺點(diǎn)和等級(jí),即為菜田評(píng)價(jià)制定全國(guó)統(tǒng)一或局部地區(qū)標(biāo)準(zhǔn)。在某一因素的研究中,不同方法的采用常常使得研究結(jié)果發(fā)生變異;因此,單因素多尺度研究也是必要的。

    5.6 不同填閑作物對(duì)同一菜田退化土壤的交替改良

    在實(shí)際生產(chǎn)中,生產(chǎn)者常常在同一菜田交替采用不同填閑作物改良其退化土壤。而在科學(xué)研究中,學(xué)者們多從單一填閑作物入手。因此,未來(lái)研究有必要探究不同填閑作物在同一菜田的交替采用對(duì)退化土壤改良的作用機(jī)制,以便為蔬菜生產(chǎn)提供更實(shí)際可靠的理論依據(jù)。

    5.7 健康或可持續(xù)設(shè)施菜田標(biāo)準(zhǔn)

    雖然幾乎所有研究均設(shè)置對(duì)照作為評(píng)判不同填閑作物改良效果的標(biāo)準(zhǔn),但是不同研究中對(duì)照處理千差萬(wàn)別。目前我國(guó)設(shè)施菜田土壤健康缺乏統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn),因此,應(yīng)通過(guò)大面積調(diào)查并運(yùn)用數(shù)學(xué)手段制定健康設(shè)施菜田國(guó)家或地區(qū)標(biāo)準(zhǔn)。國(guó)家或地區(qū)標(biāo)準(zhǔn)可使研究目標(biāo)具體化,也助于比較不同填閑作物的優(yōu)略性。

    5.8 填閑作物改良設(shè)施菜田長(zhǎng)期效應(yīng)研究

    有關(guān)設(shè)施菜田填閑作物的研究,報(bào)道年限多小于五年,而填閑作物的長(zhǎng)期采用是目前生產(chǎn)中比較常見(jiàn)的現(xiàn)象。因此,有必要研究填閑作物改良設(shè)施菜田的長(zhǎng)期效果。

    郭瑞英.2007.設(shè)施黃瓜根層氮素調(diào)控及夏季種植填閑作物阻控氮素?fù)p失研究〔博士論文〕.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué).

    李琪,梁文舉,姜用.2007.農(nóng)田土壤線蟲(chóng)多樣性研究現(xiàn)狀及展望.生物多樣性,15(2):134-141.

    李天來(lái),齊紅巖,齊明芳.2006.我國(guó)北方溫室園藝產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向——現(xiàn)代日光溫室園藝產(chǎn)業(yè).沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),37(3):265-269.

    劉步洲,陳端生.1989.發(fā)展中的中國(guó)設(shè)施園藝.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),5(3):38-41.

    任智慧,陳清,李花粉,張宏彥,李曉林.2003.填閑作物防治菜田土壤硝酸鹽污染的研究進(jìn)展.環(huán)境污染治理技術(shù)與設(shè)備,4(3):13-16.

    吳鳳芝.2000.設(shè)施蔬菜連作障礙原因綜合分析與防治措施.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),31(3):241-247.

    吳艷飛,高麗紅,李紅嶺,司立珊,李元,張雪艷.2006.連作溫室夏季不同利用模式對(duì)黃瓜產(chǎn)量及土壤環(huán)境的影響.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),39(12):2551-2556.

    喻景權(quán).2010.“十一五”我國(guó)設(shè)施蔬菜生產(chǎn)和科技進(jìn)展及展望.中國(guó)蔬菜,(2):11-23.

    Bagayoko M,Mason S C,Traore S,Eskridge K M.1996.Pearl millet/cowpea cropping systems yield and soil nutrient levels.African Crop Science Journal,4:453-462.

    Bagayoko M,Buerkert A,Lung G,Bationo A,Romheld V.2000.Cereal/legume rotation effects on cereal growth in Sudano-Shahelian West Africa:soil mineral nitrogen,mycorrhizae and nematodes.Plant and Soil,218:103-116.

    Bationo A,Lompo F,Koala S.1998.Research on nutrient flows and balances in West Africa:state-of-the-art.Agriculture Ecosystem &Environment,71:19-35.

    Bunemann E K,Smithson P C,Jama B,F(xiàn)rosssard E,Oberson A.2004.Maize productivity and nutrient dynamics in maize-fallow rotations in western Kenya.Plant and Soil,264:195-268.

    Callaway R M,Ascheloug E T.2000.Invasive plants versus their new and old neighbors:a mechanism for exotic invasion.Science,290:521-523.

    Chen Q,Zhang X S,Zhang H Y,Christie P,Li X L,Horlacher D,Liebig H P.2004.Evaluation of current fertilizer practice and soil fertility in vegetable production in the Beijing region.Nutrient Cycling in Agroecosystem,69:51-58.

    Dupont S T,F(xiàn)erris H,Horn M V.2009.Effects of cover crop quality and quantity on nematode-based soil food webs and nutrient cycling.Applied Soil Ecology,41:157-167.

    Ferris H,Venette R C,Scow K M.2004.Soil management to enhance bacterivore and fungivore nematode populations and their nitrogen mineralization function.Applied Soil Ecology,25:19-35.

    Garand M J,Simard R R,MacKenzie A F,Hamel C.2001.Underseeded clover as a nitrogen source for spring wheat on a Gleysol.Canadian Journal of Soil Science,81(1):93-102.

    Griffiths B S,Ekelund F,Ronn R,Christensen S.1993.Protozoa and nematodes on decomposing barley roots.Soil Biology & Biochemistry,25:1293-1295.

    Guo R Y,Li X L,Christie P,Chen Q,Jiang R F,Zhang F S.2008.Influence of root zone nitrogen management and summer catch crop on cucumber yield and soil mineral nitrogen dynamics in intensive production systems.Plant and Soil,313:55-70.

    Guo J H,Liu Z J,Zhang Y,Shen J L,Han W X,Zhang W F,Christie P,Gouling K W T,Vitousek P M,Zhang F S.2010.Significant acidification in major Chinese croplands.Science,327:1008-1010.

    Hartemink A E,Buresh R J,Jama B,Janssen B H.1996.Soil nitrate and water dynamics in sesbania fallows,weed fallows,and maize.Soil Science Society of America Journal,60:568-574.

    Hines J,Megonigal J P,Denno R D.2006.Nutrient subsidies to belowground microbes impact aboveground food web interactions.Ecology,87:1542-1555.

    Ilieva-Makulec K,Olejniczak I,Szanser M.2006.Response of soil micro- and mesofauna to diversity and quality of plant litter.European Journal of Soil Biology,42:S244-S249.

    Jama B,Swinkels R A,Buresh R J.1997.Agronomic and economic evaluation of organic and inorganic sources of phosphorus in western Kenya.Agronomy Journal,89:597-604.

    Jensen E S.1997.Nitrogen accumulation and residual effects of nitrogen catch crops.Acta Agriculture Scandinavica,41:333-344.

    Ju X T,Gao Q,Christie P,Zhang F S.2007.Interception of residual nitrate from a calcareous alluvial soil profile on the North China Plain bydeep-rooted crops:a15N tracer study.Environment Pollution,146:534-542.

    Ju X T,Xing G X,Chen X P,Zhang S L,Zhang L J,Liu X J,Cui Z L,Yin B,Christie P,Zhu Z L,Zhang F S.2009.Reducing environmental risk by improving N management in intensive Chinese agricultural systems.Proceedings of National Academy of Sciences USA,106:3041-3046.

    Kemmitt S J,Wright D,Goulding K W T,Jones D L.2006.pH regulation of carbon and nitrogen dynamics in two agricultural soils.Soil Biology &Biochemistry,38:898-911.

    Klironomos J N.2002.Feedback with soil biota contributes to plant rarity and invasiveness in communities.Nature,417:67-70.

    Klose S,Tabatabai M A.2000.Urease activity of microbial biomass in soil as affected by cropping systems.Biology and Fertility of Soils,29:46-54.

    Kowalchukg A,Buma D S,Boer W D,Klinkhamer P G,Veen J A V.2002.Effects of above-ground plant species composition and diversity on the diversity of soil-borne microorganisms.Antonie van Leeuwenhoek,81:509-520.

    Lal R.2008.Carbon sequestration.Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences,363:815-830.

    Logsdon D,Kaspar T C,Meek D W,Prueger J H.2002.Nitrate leaching as influenced by cover crops in large soil monoliths.Agronomy Journal,94:807-814.

    Lu Y,Conrad R.2005.In situ stable isotope probing of methanogenic archaea in the rice rhizosphere.Science,309:1088-1090.

    Mader P,F(xiàn)lieBach A,Dubois D,Gunst L,Padruot F,Niggli U.2002.Soil fertility and biodiversity in organic farming.Science,296:1694-1697.

    Manzoni S,Jackson R B,Trofymow J A,Porporato A.2008.The global stoichiometry of litter nitrogen mineralization.Science,321:684-686.

    Maroko J B,Buresh R J.Smithson P C.1999.Soil phosphorus fractions in unfertilized fallow-maize systems on two tropical soils.Soil Science Society of America Journal,63:320-326.

    McSorley R,Dickson D W.1995.Effect of tropical rotation crops onMeloidogyne incognitaand other plant-parasitic nematodes.Supplement to the Journal of Nematology,27(4s):535-544.

    Niang A I,Amadalo B A,de Wolf J,Gathumbi S M.2002.Species screening for short-term planted fallows in the highlands of western Kenya.Agroforestry Systems,56:145-154.

    Packer A,Clay K.2000.Soil pathogens and spatial patterns of seedling mortality in a temperate tree.Nature,404:278-281.

    Porazinska D L,Duncan L W,McSorley R,Graham J H.1999.Nematode communities as indicators of status and processes of a soil ecosystem influenced by agricultural management practices.Applied Soil Ecology,13:69-86.

    Sanchez P A.1999. Improved fallows come of age in the tropics.Agroforestry Systems,47:3-12.

    Schutter M E,Sandeno J M,Dick R P.2001.Seasonal,soil type,alternative management influences on microbial communities of vegetable cropping systems.Biology and Fertility of Soils,34:397-410.

    Smestad B T,Tiessen H,Buresh R J.2002.Short fallows ofTithonia diversifoliaandCrotalaria grahamianafor soil fertility improvement in western Kenya.Agroforestry Systems,55:181-194.

    Stocking M A.2003.Tropical soils and food security:the next 50 years.Science,202:1356-1359.

    Strock J S,Porter P M,Russelle M P.2004.Cover cropping to reduce nitrate loss through subsurface drainage in the northern US Corn Belt.Journal of Environment Quality,33:1010–1016.

    Swinkels R A,F(xiàn)ranzel S,Shepherd K D,Ohlsson E,Ndufa J K.1997.The economics of short rotation improved fallows:evidence from areas of high population density in western Kenya.Agroforestry Systems,55:99-121.

    Szott L T,Palm C A,Buresh R J.1999.Ecosystem fertility and fallow function in the humid and subhumid tropics.Biomedical and Life Sciences,47:163–196.

    Thomsen I K.2005.Nitrate leaching under spring barley is influenced by the presence of a ryegrass catch crop:results from a lysimeter experiment.Agriculture,Ecosystems and Environment,111:21-29.

    Thoroup-Kristensen K.1993.Root development of nitrogen catch crops and of a succeeding crop of broccoli.Acta Agriculture Scandinavica Section B-Soil and Plant Science,43:58-64.

    Tian Y Q,Zhang X Y,Liu J,Chen Q,Gao L H.2009.Microbial properties of rhizosphere soils as affected by rotation,grafting,and soil sterilization in intensive production systems.Scientia Horticulturae,123:139-147.

    Tian Y Q,Liu J,Zhang X Y,Gao L H.2010.Effects of summer catch crop,residue management,soil temperature and water on the succeeding cucumber rhizosphere nitrogen mineralization in intensive production systems.Nutrient Cycling in Agroecosystems,88:429-446.

    Tian Y Q,Zhang X Y,Liu J,Gao L H.2011.Effects of summer cover crop and residue management on cucumber growth in intensive Chinese production systems:soil nutrients,microbial properties and nematodes.Plant and Soil,339:299-315.

    Tzortzakakis E A,Trudgill D L.2005.A comparative study of the thermal time requirements for embryogenesis inMeloidogyne javanicaandM. incognita.Nematology,7:313-315.

    van der Heijden M G A,Klironmos J N,Ursicm,Moutoglis P,Streitwolf-Engel R,Boller T,Wiemken A,Sanders L R.1998.Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity,ecosystem variability and productivity.Nature,396:69-72.

    van Noordwijk M.1999.Productivity of intensified crop-fallow rotations in the Trenbathmodel.Agroforestry Systems,47:233-237.

    Verma P,George K V,Singh H V,Singh R N.2007.Modeling cadmium accumulation in radish,carrot,spinach and cabbage.Applied Mathematical Modelling,31:1652-1661.

    Vitousek P M,Naylor R,Crews T,David M B,Drinkwater L E,Holland E,Johnes P,Kazenberger J,Martinelli L A,Matson P A,Nziguheba G,Ojima D,Palm C A,Robertson G P,Sanchez P A,Townsend A R,Zhang F S.2009.Nutrient imbalance in agricultural development.Science,324:1519-1520.

    Vos J,van der Putten P E L.1997.Field observations on nitrogen catch crops.I.Potential and actual growth and nitrogen accumulation in relation to sewing date and crop species.Plant and Soil,195(2):299-309.

    Wardle D A,Bardgett R D,Klironomos J N,Setala H,van der Putten W H,Wall D H.2004.Ecological linkages between aboveground and belowground biota.Science,304:1629-1633.

    Wheeler T A,Leser J F,Keeling J W,Mullinix B.2008.Effect of a terminated cover crop and aldicarb on cotton yield andMeloidogyne incognitapopulation density.Journal of Nematology,40(2):147-151.

    Yao H,Jiao X,Wu F.2006.Effects of continuous cucumber cropping and alternative rotations under protected cultivation on soil microbial community diversity.Plant and Soil,284:195-203.

    猜你喜歡
    菜田主栽線蟲(chóng)
    夏季蔬菜換茬期線蟲(chóng)防治要注意
    梨樹(shù)建園時(shí)為何要配置授粉樹(shù)
    地黃花對(duì)秀麗線蟲(chóng)壽命的影響
    中成藥(2018年2期)2018-05-09 07:20:04
    上饒?jiān)缋嬷髟云贩N病毒種類(lèi)分析及其莖尖脫毒技術(shù)效率比較
    朝鮮孢囊線蟲(chóng)——浙江省孢囊線蟲(chóng)新記錄種
    線蟲(chóng)共生菌Xenorhabdus budapestensis SN19次生代謝產(chǎn)物的分離純化與結(jié)構(gòu)鑒定
    福建菜田氮、磷積累狀況及其淋失潛力研究
    二十一團(tuán)土壤養(yǎng)分分析及主栽作物種植建議
    有機(jī)無(wú)機(jī)肥料配合施用對(duì)設(shè)施菜田土壤N2O排放的影響
    基于幾種土壤測(cè)試方法的華南菜田磷素豐缺指標(biāo)研究
    三级毛片av免费| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 国产精品一区二区精品视频观看| 国产av在哪里看| 99在线人妻在线中文字幕| 色精品久久人妻99蜜桃| 国产片内射在线| 女性被躁到高潮视频| 麻豆久久精品国产亚洲av| 久热这里只有精品99| 日本免费a在线| 国产熟女午夜一区二区三区| 国产1区2区3区精品| 欧美亚洲日本最大视频资源| 日韩三级视频一区二区三区| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 最新美女视频免费是黄的| 黄色成人免费大全| 1024香蕉在线观看| 欧美乱妇无乱码| 日韩欧美在线二视频| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 欧美又色又爽又黄视频| 成人亚洲精品一区在线观看| 人人妻人人澡人人看| 免费观看精品视频网站| 日韩欧美 国产精品| 国产成年人精品一区二区| 一边摸一边抽搐一进一小说| 人人澡人人妻人| 国产视频一区二区在线看| 国内揄拍国产精品人妻在线 | 在线观看免费午夜福利视频| 一级毛片高清免费大全| 97碰自拍视频| 精品国产乱码久久久久久男人| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 黄色毛片三级朝国网站| 午夜福利高清视频| 听说在线观看完整版免费高清| 美女 人体艺术 gogo| 国产激情偷乱视频一区二区| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 在线国产一区二区在线| 波多野结衣av一区二区av| 国产精品精品国产色婷婷| 午夜激情福利司机影院| 超碰成人久久| 国内揄拍国产精品人妻在线 | netflix在线观看网站| 亚洲专区中文字幕在线| 久久中文字幕一级| 美女扒开内裤让男人捅视频| 亚洲五月色婷婷综合| 欧美午夜高清在线| 最近在线观看免费完整版| 日韩大尺度精品在线看网址| 日韩欧美国产一区二区入口| 日本a在线网址| 女人被狂操c到高潮| 国产亚洲精品一区二区www| 99国产极品粉嫩在线观看| 精品久久久久久久毛片微露脸| 99精品久久久久人妻精品| 久久青草综合色| 国产成人欧美| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 精品午夜福利视频在线观看一区| 亚洲熟女毛片儿| 欧美激情 高清一区二区三区| 日韩大码丰满熟妇| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 免费观看人在逋| 性欧美人与动物交配| 一本大道久久a久久精品| 亚洲自拍偷在线| 制服丝袜大香蕉在线| 免费看日本二区| 99国产精品一区二区三区| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 亚洲av熟女| 精品午夜福利视频在线观看一区| 国产亚洲av高清不卡| 国产精品免费一区二区三区在线| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 免费在线观看日本一区| av天堂在线播放| 丝袜美腿诱惑在线| 亚洲精品国产一区二区精华液| 亚洲专区国产一区二区| 国产av不卡久久| 中文字幕人妻熟女乱码| 午夜日韩欧美国产| 日韩精品免费视频一区二区三区| 国产亚洲av嫩草精品影院| 怎么达到女性高潮| 亚洲欧美日韩无卡精品| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产一区二区三区视频了| 99在线人妻在线中文字幕| 99久久国产精品久久久| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 精品乱码久久久久久99久播| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 不卡av一区二区三区| 99re在线观看精品视频| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 久久久久久久久免费视频了| 国产野战对白在线观看| 国产精品久久视频播放| 91老司机精品| 人人妻人人澡欧美一区二区| 亚洲精华国产精华精| 国产成人av激情在线播放| 午夜视频精品福利| 欧美成人性av电影在线观看| 精品高清国产在线一区| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 久久性视频一级片| 国产激情偷乱视频一区二区| 在线观看一区二区三区| 大香蕉久久成人网| netflix在线观看网站| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 性色av乱码一区二区三区2| 校园春色视频在线观看| 免费在线观看影片大全网站| 黄色视频,在线免费观看| 人妻久久中文字幕网| 一级a爱视频在线免费观看| 免费在线观看完整版高清| 后天国语完整版免费观看| 看黄色毛片网站| 此物有八面人人有两片| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 精品国内亚洲2022精品成人| 亚洲国产精品999在线| 午夜福利在线观看吧| 观看免费一级毛片| 此物有八面人人有两片| 久久精品成人免费网站| 色播在线永久视频| 18禁国产床啪视频网站| 精品无人区乱码1区二区| 超碰成人久久| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲成人久久爱视频| 午夜成年电影在线免费观看| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 午夜免费成人在线视频| 免费看a级黄色片| 在线天堂中文资源库| 人人妻人人澡人人看| 波多野结衣巨乳人妻| 亚洲成人久久性| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 久久久久久人人人人人| 99久久无色码亚洲精品果冻| 黄色毛片三级朝国网站| 国产免费av片在线观看野外av| 久久午夜亚洲精品久久| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 波多野结衣高清作品| 99热6这里只有精品| 又黄又爽又免费观看的视频| 成人免费观看视频高清| 精品午夜福利视频在线观看一区| 亚洲一区二区三区色噜噜| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 中文字幕最新亚洲高清| 国产在线观看jvid| 午夜精品久久久久久毛片777| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 国产主播在线观看一区二区| 国产欧美日韩一区二区精品| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 欧美黄色片欧美黄色片| 夜夜夜夜夜久久久久| 在线观看66精品国产| 在线天堂中文资源库| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 亚洲精品国产区一区二| 国产成人精品久久二区二区91| 国产片内射在线| 欧美+亚洲+日韩+国产| 亚洲黑人精品在线| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 97人妻精品一区二区三区麻豆 | 手机成人av网站| 天堂动漫精品| 夜夜夜夜夜久久久久| 国产精品亚洲一级av第二区| 欧美日韩乱码在线| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| av福利片在线| 国产精品国产高清国产av| 国产欧美日韩精品亚洲av| 中出人妻视频一区二区| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | cao死你这个sao货| 在线国产一区二区在线| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 欧美中文日本在线观看视频| 999久久久精品免费观看国产| 亚洲性夜色夜夜综合| 正在播放国产对白刺激| 日韩成人在线观看一区二区三区| 欧美乱妇无乱码| 日韩国内少妇激情av| 日本精品一区二区三区蜜桃| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 日韩av在线大香蕉| 国产亚洲精品一区二区www| 精品乱码久久久久久99久播| 婷婷丁香在线五月| 国产高清视频在线播放一区| 日韩大码丰满熟妇| 中文字幕精品免费在线观看视频| 美女高潮到喷水免费观看| 午夜成年电影在线免费观看| 国产成人系列免费观看| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 麻豆成人av在线观看| 听说在线观看完整版免费高清| 最新美女视频免费是黄的| 精品久久久久久,| 91国产中文字幕| 欧美乱色亚洲激情| www.999成人在线观看| 成人三级做爰电影| 97碰自拍视频| 香蕉国产在线看| 又黄又粗又硬又大视频| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 制服人妻中文乱码| 欧美黑人精品巨大| 色综合欧美亚洲国产小说| 精品电影一区二区在线| 日本 欧美在线| 91九色精品人成在线观看| 日韩欧美三级三区| 国产久久久一区二区三区| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 日韩高清综合在线| 不卡av一区二区三区| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 日本三级黄在线观看| 男女午夜视频在线观看| 午夜老司机福利片| 亚洲中文字幕日韩| 亚洲国产欧美一区二区综合| 亚洲最大成人中文| 成人亚洲精品一区在线观看| 精品第一国产精品| 欧美午夜高清在线| 国产久久久一区二区三区| 男女午夜视频在线观看| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 亚洲国产高清在线一区二区三 | 黑人操中国人逼视频| 国产精品,欧美在线| www国产在线视频色| 成人av一区二区三区在线看| 高清毛片免费观看视频网站| 亚洲国产精品合色在线| 久久久国产精品麻豆| 欧美大码av| 一a级毛片在线观看| cao死你这个sao货| 日韩国内少妇激情av| 久久久国产精品麻豆| 人人澡人人妻人| 一区二区日韩欧美中文字幕| 精品欧美一区二区三区在线| 精品电影一区二区在线| 麻豆成人午夜福利视频| 在线观看66精品国产| 亚洲av第一区精品v没综合| 看片在线看免费视频| 亚洲,欧美精品.| 人妻久久中文字幕网| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 亚洲人成伊人成综合网2020| 精品电影一区二区在线| 中文字幕人妻熟女乱码| 老司机靠b影院| 久久精品91无色码中文字幕| 午夜激情av网站| 国产精品av久久久久免费| 窝窝影院91人妻| 久久精品国产清高在天天线| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 午夜福利18| 国产国语露脸激情在线看| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| cao死你这个sao货| 国产精品亚洲美女久久久| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 九色国产91popny在线| 男人舔女人下体高潮全视频| www国产在线视频色| 好男人电影高清在线观看| 给我免费播放毛片高清在线观看| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 成人亚洲精品一区在线观看| 中文在线观看免费www的网站 | 免费在线观看完整版高清| 国产精品亚洲av一区麻豆| 男人舔奶头视频| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 久久精品91蜜桃| 久久亚洲真实| 曰老女人黄片| 国产亚洲精品久久久久5区| 99久久99久久久精品蜜桃| 欧美激情极品国产一区二区三区| 亚洲欧美日韩高清在线视频| www.999成人在线观看| 最新美女视频免费是黄的| 两个人免费观看高清视频| 精品午夜福利视频在线观看一区| 国产真人三级小视频在线观看| 欧美丝袜亚洲另类 | 日韩中文字幕欧美一区二区| 久久久久国内视频| 女同久久另类99精品国产91| 中国美女看黄片| 国语自产精品视频在线第100页| 精品国产乱码久久久久久男人| 9191精品国产免费久久| 黄色视频,在线免费观看| 亚洲中文日韩欧美视频| 亚洲人成77777在线视频| 国产1区2区3区精品| 亚洲熟妇熟女久久| 一级毛片精品| 成人亚洲精品一区在线观看| 9191精品国产免费久久| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 国产成+人综合+亚洲专区| 国产精品爽爽va在线观看网站 | 日韩欧美三级三区| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 88av欧美| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲精品粉嫩美女一区| 久久 成人 亚洲| 国产午夜精品久久久久久| 免费在线观看日本一区| 色综合站精品国产| 成人精品一区二区免费| 国产精品爽爽va在线观看网站 | 国产av不卡久久| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 免费在线观看完整版高清| 九色国产91popny在线| 免费电影在线观看免费观看| 欧美久久黑人一区二区| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 久久久久久久久免费视频了| 变态另类丝袜制服| 波多野结衣巨乳人妻| 久久久国产精品麻豆| 久久久久久久久中文| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 亚洲av片天天在线观看| av在线天堂中文字幕| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 国产97色在线日韩免费| 搡老岳熟女国产| 欧美一级毛片孕妇| 午夜a级毛片| 欧美另类亚洲清纯唯美| 精品国产美女av久久久久小说| 日本三级黄在线观看| 少妇被粗大的猛进出69影院| 精品第一国产精品| 欧美激情极品国产一区二区三区| 亚洲午夜理论影院| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 国产精品1区2区在线观看.| 啪啪无遮挡十八禁网站| 一二三四在线观看免费中文在| 中国美女看黄片| 一边摸一边做爽爽视频免费| 欧美色视频一区免费| 999精品在线视频| 好男人在线观看高清免费视频 | 成熟少妇高潮喷水视频| 国产精品久久久久久精品电影 | or卡值多少钱| 亚洲专区字幕在线| 老鸭窝网址在线观看| 国产精品1区2区在线观看.| 一边摸一边抽搐一进一小说| 欧美亚洲日本最大视频资源| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 亚洲自拍偷在线| 色综合欧美亚洲国产小说| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆 | 一级毛片精品| 久久中文字幕一级| 亚洲色图av天堂| 亚洲精品久久国产高清桃花| 久久久久久免费高清国产稀缺| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 欧美一区二区精品小视频在线| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 午夜影院日韩av| 婷婷丁香在线五月| 1024香蕉在线观看| 日日爽夜夜爽网站| 国产精品精品国产色婷婷| 不卡av一区二区三区| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 1024香蕉在线观看| 啦啦啦韩国在线观看视频| 午夜福利免费观看在线| 欧美乱色亚洲激情| 中亚洲国语对白在线视频| 动漫黄色视频在线观看| 久99久视频精品免费| 波多野结衣高清无吗| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 午夜影院日韩av| 成熟少妇高潮喷水视频| 亚洲,欧美精品.| 国产激情欧美一区二区| 国产精品精品国产色婷婷| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 大香蕉久久成人网| www.自偷自拍.com| 少妇的丰满在线观看| 久久狼人影院| 最新美女视频免费是黄的| 在线天堂中文资源库| 国产亚洲精品av在线| av视频在线观看入口| 日本成人三级电影网站| 可以在线观看的亚洲视频| 欧美日本亚洲视频在线播放| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 香蕉av资源在线| 精品国内亚洲2022精品成人| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 丁香六月欧美| 国产黄色小视频在线观看| 激情在线观看视频在线高清| 黄片大片在线免费观看| 男人舔奶头视频| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产又爽黄色视频| 男女那种视频在线观看| 91成年电影在线观看| 国产免费男女视频| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 午夜免费激情av| 丝袜在线中文字幕| 国产精品亚洲av一区麻豆| 日韩欧美一区视频在线观看| 免费观看精品视频网站| 91av网站免费观看| 在线观看免费视频日本深夜| 黄色片一级片一级黄色片| 国产在线观看jvid| 欧美久久黑人一区二区| 日韩视频一区二区在线观看| 手机成人av网站| 香蕉国产在线看| 午夜免费成人在线视频| 亚洲国产精品久久男人天堂| 国产精品一区二区三区四区久久 | АⅤ资源中文在线天堂| 久久久久免费精品人妻一区二区 | 老司机深夜福利视频在线观看| av超薄肉色丝袜交足视频| 免费在线观看影片大全网站| www国产在线视频色| 亚洲激情在线av| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 欧美激情高清一区二区三区| 午夜两性在线视频| 亚洲欧美激情综合另类| 久热这里只有精品99| 国产99久久九九免费精品| 天天添夜夜摸| 又黄又粗又硬又大视频| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 精品福利观看| 免费在线观看黄色视频的| 18禁观看日本| x7x7x7水蜜桃| 精品人妻1区二区| 精品久久久久久成人av| 国产欧美日韩精品亚洲av| 一本大道久久a久久精品| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 男人操女人黄网站| 国产在线观看jvid| 黄色a级毛片大全视频| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 欧美精品亚洲一区二区| bbb黄色大片| 在线观看一区二区三区| 丁香六月欧美| 久久亚洲真实| 成人国产一区最新在线观看| 欧美国产日韩亚洲一区| 女性生殖器流出的白浆| 亚洲色图av天堂| 在线观看免费午夜福利视频| 日韩精品免费视频一区二区三区| 亚洲精品av麻豆狂野| 欧美成人性av电影在线观看| 丝袜在线中文字幕| 色av中文字幕| 久久香蕉国产精品| 欧美不卡视频在线免费观看 | 国产成人精品久久二区二区免费| 日本 欧美在线| 好男人电影高清在线观看| www.精华液| 女性生殖器流出的白浆| 国产精品98久久久久久宅男小说| 久99久视频精品免费| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 丁香六月欧美| a级毛片在线看网站| 好男人电影高清在线观看| √禁漫天堂资源中文www| 国产精品日韩av在线免费观看| 白带黄色成豆腐渣| 免费在线观看黄色视频的| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 久久国产亚洲av麻豆专区| 亚洲国产精品成人综合色| 国产爱豆传媒在线观看 | 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 黄色片一级片一级黄色片| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 久久 成人 亚洲| a级毛片在线看网站| 神马国产精品三级电影在线观看 | 中文亚洲av片在线观看爽| 亚洲免费av在线视频| 宅男免费午夜| 美国免费a级毛片| 给我免费播放毛片高清在线观看| 丁香欧美五月| 日日爽夜夜爽网站| 国产精品久久视频播放| 亚洲精品一区av在线观看| 两个人看的免费小视频| 亚洲av第一区精品v没综合| 日韩欧美 国产精品| www.精华液| 亚洲av电影在线进入| 亚洲熟女毛片儿| 少妇的丰满在线观看| 国产av不卡久久| 老司机在亚洲福利影院| 亚洲人成伊人成综合网2020| 欧美黄色片欧美黄色片| 女性被躁到高潮视频| 日本一区二区免费在线视频| 精品国产美女av久久久久小说| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 欧美乱妇无乱码| 国产不卡一卡二| 亚洲中文日韩欧美视频| 亚洲五月婷婷丁香| 国产真人三级小视频在线观看| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 18美女黄网站色大片免费观看| 最好的美女福利视频网| 怎么达到女性高潮| 一级片免费观看大全| 日韩欧美国产一区二区入口| 精品第一国产精品| 国产成人精品久久二区二区91| 亚洲 国产 在线| 制服人妻中文乱码| 欧美成人性av电影在线观看| 亚洲全国av大片| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 18禁美女被吸乳视频| 午夜福利高清视频| 午夜久久久久精精品| 欧美日韩乱码在线| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 亚洲精品国产一区二区精华液| 一个人免费在线观看的高清视频| 久久香蕉精品热| 欧美一级毛片孕妇| 久久久久久久午夜电影| 成人特级黄色片久久久久久久| 老司机福利观看| or卡值多少钱| 欧美亚洲日本最大视频资源| 久久伊人香网站| 午夜亚洲福利在线播放| 亚洲全国av大片| 久久热在线av| 啪啪无遮挡十八禁网站| 亚洲美女黄片视频| 我的亚洲天堂| 久久精品91无色码中文字幕| 国产在线观看jvid|