封育對退化草原植被恢復及土壤理化性質影響的研究進展

劉鳳嬋，李紅麗，董智?，張昊

(1.山東農業(yè)大學林學院，山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復重點實驗室，泰山森林生態(tài)站，271018，山東泰安;2.內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，010019，呼和浩特)

封育對退化草原植被恢復及土壤理化性質影響的研究進展

劉鳳嬋1，李紅麗1，董智1?，張昊2

(1.山東農業(yè)大學林學院，山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復重點實驗室，泰山森林生態(tài)站，271018，山東泰安;2.內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，010019，呼和浩特)

封育是退化草原生態(tài)系統(tǒng)恢復的有效措施之一。在梳理現(xiàn)有封育研究成果的基礎上，歸納封育對植物多樣性、生物量、植被演替、土壤物理與化學性狀的影響效應，發(fā)現(xiàn):受地理區(qū)域、氣候條件及封育前退化程度等本底條件的影響，封育條件下植被多樣性呈現(xiàn)出顯著增加、基本穩(wěn)定和明顯下降3種結果，生物量則表現(xiàn)為圍封初期增加，圍封時間過長不利于維持較高生物量的變化趨勢;封育使得種群拓殖能力與群落資源冗余，土壤種子庫結構改善、密度增長，退化草原呈正向演替，并可能出現(xiàn)3種演替模式。封育消除了土壤緊實層，改善了土壤結構與性狀，但對土壤養(yǎng)分的影響效應不一致?；谘芯楷F(xiàn)狀，提出今后應深入研究的6個內容與方向，對豐富封育條件下退化草原恢復效應具有指導意義。

退化草原;封育;植被恢復;土壤性質;多樣性

草原生態(tài)系統(tǒng)是世界上分布最廣的陸地生態(tài)系統(tǒng)，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的綠色屏障。作為我國重要的植被類型之一，草原不僅是牧民賴以生存的基本生產資料，還是維持生態(tài)平衡、調節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、保持水土、防風固沙的重要生態(tài)屏障，對維護生態(tài)與生產安全，促進牧區(qū)經濟發(fā)展有著十分重要的意義。受人為過度放牧、濫墾濫挖等活動的強度干擾，草原植被退化、生物多樣性和生產力下降、土壤退化和沙化，草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性遭到破壞，自我恢復能力弱化，草原呈現(xiàn)嚴重退化趨勢。研究表明，放牧活動因對草原造成踐踏，可導致物種組分、物種豐富度、垂直剖面、植物特征和許多其他的屬性改變［1］，連續(xù)的重度放牧和動物踐踏效應會引起植被蓋度、高度、現(xiàn)存量等下降［2］，而且動物踐踏對土壤的破壞作用更大，使土壤總孔隙減少，孔隙分布的空間格局發(fā)生變化，土壤密度和滲透阻力增加，土壤的保水和持水能力下降，對土壤肥力亦有負面的影響，特別是在相對脆弱的干旱和半干旱生態(tài)區(qū)強度放牧的破壞性更大［3］;因此，如何對退化草原進行恢復與重建成為草原生態(tài)學的重要研究內容。隨著干旱區(qū)草場非平衡態(tài)理論的提出和發(fā)展以及對生態(tài)恢復與草地保護的關注，封育成為恢復與重建退化草原生態(tài)系統(tǒng)簡便易行、經濟有效的一項重要措施，它可使退化草原、草地環(huán)境得到進一步的改善［4］，使草地植物種類、植被結構組成、植被地上“四度一量”特征、土壤養(yǎng)分、土壤微生物、動物及土壤種子數(shù)量等方面表現(xiàn)出顯著變化［5-7］。筆者通過梳理、歸納近年來封育的植被恢復與土壤環(huán)境變化的研究成果，系統(tǒng)地概述關于退化草原封育的研究進展，以期為草原封育措施研究的不斷推進提供參考。

1 封育對草原植被恢復效應的影響

1.1 封育對植物多樣性的影響

退化草原封育是利用草原自身的更新能力，在自然條件下實行定期圍封，禁止墾荒、放牧等人為破壞活動，以期恢復草原植被的一種草原經營方式，封育可分為全封、半封和輪封3種方式。研究者普遍認為，封育能夠使退化草原植被得以恢復，但在多樣性改善方面，近年來更多研究顯示封育條件下植被多樣性改善效果不一，呈現(xiàn)出多樣性變化顯著、變化不顯著或低于自由放牧樣地3種結果。

封育消除了外界環(huán)境干擾，使退化草場植物種在一定時期內得以繁衍，群落多樣性和物種數(shù)逐漸增加，群落恢復［8］。吳建波等［9］指出圍欄封育9年后，群落多樣性增加，優(yōu)勢種和結構組成與原生境相似。圍欄后植物群落逐漸由不穩(wěn)定的一年生植被向次穩(wěn)定的灌叢化植被和相對穩(wěn)定的干草原植被過渡，典型草原恢復演替過程中物種多樣性隨恢復演替時間的延長呈增長趨勢，最大值出現(xiàn)于演替中后期［10］。隨著圍封年限的增加，群落結構逐漸趨于合理，物種豐富度、多樣性和群落均勻性不斷增大［11-12］。

但近年來諸多研究也表明，封育對植物群落多樣性改變不明顯，多樣性變幅不大或基本穩(wěn)定。孫宗玖等［4］指出對典型草原(羊茅(Festuca ovina)+針茅(Stipa capillata)型)圍封2年后，圍欄內外物種豐富度指數(shù)S、優(yōu)勢度指數(shù)D和Shannon-Wiener指數(shù)H、均勻度指數(shù)Jsw差異不顯著。張勇娟［13］指出對伊犁絹蒿(Serphidium transiliense)草地圍欄封育4年后，群落密度和物種數(shù)變化均不明顯，圍封對植物多樣性沒有顯著影響。曹永翔等［14］指出典型農牧過渡區(qū)退化草場封育5年后，隨封育時間增加，重要值降低，多樣性指數(shù)變化不明顯。寶音陶格濤等［15］指出退化草原在25年圍欄封育自然恢復過程中，植物群落的多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)總體上基本穩(wěn)定，變幅不大。閆玉春等［16］對內蒙古未圍封(自由放牧)、封育2年、封育7年及封育26年的典型草原群落特征的研究表明，圍封26年的樣地具有最高的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)，但圍封7年樣地的多樣性指數(shù)與未圍封樣地以及圍封2年樣地無顯著差異。上述研究表明，較短時間的封育對于植物物種多樣性的恢復效果不顯著，較長時間的封育使豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)基本穩(wěn)定或增加明顯。

還有研究指出，自然干擾下群落優(yōu)勢種的競爭力削弱從而使稀有種增加［17］，或干擾產生多種生境斑塊從而使不同演替階段的種共存［18］，而圍封措施排除了干擾，使生境趨于均一化，導致生物多樣性降低［19-20］。如退化草原12年的封育過程中，多樣性指數(shù)表現(xiàn)為具有峰值的總體下趨勢，其中峰值產生在群落組合發(fā)生根本變化的封育后第7年［15］。周華坤等［21］在封育處理對退化與未退化矮嵩草(Kobresia humilis)草甸影響的研究表明，封育使2種矮嵩草草甸樣地內的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)下降，且都達到了顯著水平。

因此，放牧導致草地植物多樣性的降低，是植被退化與植物多樣性降低的主要誘因。相對放牧而言，封育可在一定程度上維持、保護或提高植物多樣性和豐富度，明顯增加群落的均勻度指數(shù);但圍封后由于排除了家畜的踐踏、采食及排便等干擾，適口性及氣候型植物種增加的同時，群落優(yōu)勢種競爭力增強，使得一些群落劣勢種或稀有種減少甚至消失，這是導致封育條件下草原植被群落多樣性增減不一的根本所在。這一根本性變化或可歸因于封育方式、封育時間長短以及封育前退化草場的本底背景，即圍欄封育對植物多樣性的影響可能與封育年限及封育前退化草場本底背景有密切關系，封育草原類型不同，其恢復時的演替序列、到達某一演替階段的時間均有不同，因而也會產生多樣性效果上的差異。

1.2 封育對草原植被生物量的影響

在放牧退化嚴重地區(qū)，草群植被蓋度變小，牧草種類減少，土壤裸露，地上生物量平均下降30% ～50%［22］，而圍欄封育在一定年限內可以顯著提升植被生物量。圍封初期牧壓強度和動物踐踏作用的消除，大大增加了幼生芽苗的存活率，使得地上植被在種類、數(shù)量和生物量上都有顯著增加，尤其是適口性良好的植物種得到很好的恢復生長。李軍保等［23］在圍欄封育條件下昭蘇馬場春秋草地地上生物量研究表明，一定年限內草地地上生物量隨著圍欄封育年限的延長呈增加趨勢，圍欄封育5年和6年的地上生物量隨季節(jié)的變化呈“S”型增長的變化趨勢，圍欄封育5年草地的生物量最大，為770.24 g/m2，分別是圍欄封育6年、1年和未圍欄封育草地的103.07%、134.92%和435.75%。圍欄封育對蒿類半灌木草地植物地上總生物量和建群種伊犁絹蒿生物量(根生物量、莖生物量、葉生物量和總生物量)變化趨勢一致，都表現(xiàn)為圍封4年＞圍封2年＞未圍封，且圍欄4年與圍欄2年、未圍欄處理間差異性顯著(P＜0.05)［13］。王海瑞［24］對內蒙古典型草原地帶退化草原封育的研究表明，不同封育年限樣方的植物種表現(xiàn)為未封育最少，僅為15種，而封育14和27年的分別為23和27種，相應的生物產量表現(xiàn)為未封育(29.963 g/m2)＜封育14年(155.362 g/m2)＜封育27年(198.479 g/m2)。

圍封不僅促進地上生物量的恢復，而且促進地下根系的生長，尤其是淺層土壤內根系的生長。與自由放牧相比，圍欄禁牧提高了蒙古克氏針茅(Stipa krylovii)退化草原地上生物量，圍欄禁牧區(qū)0～10 cm土層的根系生物量占地下生物量比例高于自由放牧區(qū)，10～20 cm土層的低于自由放牧區(qū)，根系有向上層土壤聚集的趨勢:圍欄內2003、2004和2005年0～10 cm土層生物量占地下生物量的比例分別為60.1%、61.13%和68.91%，明顯高于圍欄外的57.3%、46.66%和50.53%，而10～20 cm土層的比例分別為20.6%、26.16%和20.94%，低于圍欄外的17.2%、38.98%和36.07%［25］。退化草原圍封2年后，圍欄內0～5和10～15 cm土層中的地下生物量明顯高于圍欄外，但地下總生物量差異不顯著，且主要分布在0～15 cm的土層中［4］。這一變化可能與植物本身的生理生態(tài)學特性有關，不同生態(tài)特性的植物種所表現(xiàn)出的生物學特性，是與干擾引起的生境遞變的規(guī)律相聯(lián)系的［26］。

圍封群落演替下植物功能群的改變也會影響群落生產力，一般來講恢復演替的頂級群落相對于退化群落具有更高的生產力［17］。這是由于封育后，那些受到過度放牧抑制和削弱的群落得恢復和發(fā)展，使得植物功能群漸趨穩(wěn)定，植物群落的生長機制得到了充分發(fā)揮，因而草原植被生物量將會達到最大;但圍封并不能無限地提高退化草原植被的生物量。閆玉春等［16］在研究圍欄禁牧對草原植物群落特征的影響中指出:圍封7年樣地的地上現(xiàn)存量為579.82 g/m2，分別是圍封26年、2年和未圍封樣地的1.9、3.4和16.2倍，圍封2年和26年樣地的地上現(xiàn)存量都顯著低于圍封7年樣地，這表明圍封在一定時期內可顯著提高草地生產力，但圍封時間過長將不利于其維持較高的生產力。對蒙古草原圍欄禁牧的研究也得到與此一致的結論，封育一定年限后，草原植被生物量不再增加，甚至會減少［25，27］。

封育方式不同對生物量的影響不同，且恢復到同樣效果的封育年限也有差別。季節(jié)性封育恢復速率慢，封禁時間要較全封長［28］，但生物量也表現(xiàn)為隨時間延長而下降。重度退化草地采用全年圍封后，8年左右群落植被生產力可基本接近原生群落［29］，采用季節(jié)性恢復措施12年左右才可達到較好的恢復效果，但繼續(xù)圍封則效果變差［30-31］。

鑒于圍欄封育條件下草原植被生物量的變化特征，不應一味地只封育不利用，應及時監(jiān)測草原植被恢復狀況與效果，掌握草原植被恢復效果達到最佳狀態(tài)的時間點，即探究不同退化程度草原植被恢復的封育時間，合理地進行適度打草或季節(jié)性放牧，提高植物生產周轉率和資源利用率，促進草原生物量的持續(xù)增加與合理開發(fā)利用，有效地促進畜牧業(yè)的持續(xù)發(fā)展;因此，構建科學的封育效果評價體系、確定合理的封育效果評價指標，利用合理的統(tǒng)計分析方法明確最佳封育年限成為今后研究的方向之一。

1.3 封育對草原植被演替的影響

植物群落演替指在同一地段上被不同群落相繼代替的變化現(xiàn)象，草原恢復演替是從適應于特定牧壓的、在低能量水平上自我維持的生態(tài)系統(tǒng)向適應于自然生境的、在高能量水平上自我調控的生態(tài)系統(tǒng)過渡的自組織過程［32］，過度放牧導致的草原生態(tài)系統(tǒng)退化演替以植物群落生產力下降和優(yōu)勢種更替為主要特征。退化草原的恢復演替過程是一種循序漸進的自組織過程，必需經過一系列的種群更替，而不能直接達到頂極狀態(tài)［33］。王煒等［33-34］認為恢復演替作用是在種群更替中逐漸擴大利用資源空間，使群落(生態(tài)系統(tǒng))提高同化效率，并趨近于頂極群落的過程，并就此提出了“演替的作用域擴展”的概念。

群落資源條件是種群拓殖的物質基礎，是恢復演替的動力［35］。顯然，圍封消除了人為干擾，使得種群拓殖能力與群落資源(水分，礦質養(yǎng)分等)冗余，這是導致封育后草原進行恢復演替的原因所在。閆玉春等［20］總結了退化草地群落圍封后可能會出現(xiàn)3種演替模式:單穩(wěn)態(tài)模式(mono-stable-state)、多穩(wěn)態(tài)模式(multi-stable-state)和滯后模式(lag model)。多穩(wěn)態(tài)模式認為退化草地的放牧演替中有多個穩(wěn)態(tài)存在，恢復演替不會逆途徑恢復到原來頂級群落［36］;單穩(wěn)態(tài)模式［30］和滯后模式都強調一個草地類型只有一個穩(wěn)態(tài)(頂級或潛在自然群落)，但單穩(wěn)態(tài)模式強調其恢復過程與退化過程途徑相同，方向相反;而滯后模式強調其恢復演替不一定完全按照其退化演替的模式進行，往往會出現(xiàn)躍變過程，更符合草地群落演替的實際情況［20］。郝敦元等［37］研究了典型草原在過大的牧壓下退化和封育恢復演替的數(shù)學模型，并指出退化的起點是恢復的終點，恢復的起點是退化的終點，退化和恢復的過程不會是同一軌跡，印證了滯后模型的科學性;因而，牧壓增強可使退化的草原群落達到一個新的退化狀態(tài)［38］，但隨著圍封時間的延長，退化的草原群落可恢復到頂極狀態(tài)，因各封育草場所處的地理與氣候帶的不同及圍封育前本底的差異，其群落演替的軌跡和速率也有差異，從而形成了不同的演替模式。

1.4 封育對土壤種子庫的影響

土壤種子庫(soil seed banks)指存在于土壤上層凋落物內和土壤中全部存活種子的總和，這些種子是潛在的植物種群，在植被恢復生態(tài)學研究中居重要地位［39］。封育過程中，受植被類型、演替階段、土壤環(huán)境及干擾等因素影響，土壤種子庫結構改善與密度增長幅度較大［40-42］。草地退化，多年生植物因環(huán)境惡化逐漸減少，而季節(jié)性一、二年生植物借助其靈活的遷移與萌發(fā)機制比例增大［43］。多項研究［44-45］表明，退化草地圍封多年，土壤種子庫仍以一、二年生植物為主，可知多年生植物重新占據(jù)優(yōu)勢種地位一個緩慢的漸變過程。

封育對土壤種子庫的影響在沙化草地中研究較多，沙化草地土壤種子庫種類組成、密度以及物種多樣性隨草地退化程度的加重而下降，演替各階段土壤種子庫密度表現(xiàn)為流動沙丘＜半流動沙丘＜固定沙丘，恢復演替各階段土壤種子庫間的相似性系數(shù)都較大［41，46］。種子庫使得圍封草地在周圍生境受到干擾后仍能保持植物多樣性，具有重要的保護生物學意義［45］。一些被干擾的群落在禁牧一段時間后可以快速恢復，這與周圍土壤種子庫中的種子有關系［44］。封育可以提高土壤種子庫種數(shù)和密度，改善草地質量，是促進退化沙質草地地上植被和土壤種子庫修復的有效措施之一;但關于封育對土壤種子庫的年際、季節(jié)動態(tài)變化，不同生活型植物種子在種子庫組成中的存在形態(tài)和數(shù)量變化等尚需進一步研究。

道德是人類社會發(fā)展中形成的一種自覺的行為約束準則，是一個社會、國家文明程度的重要體現(xiàn)，關乎著這個國家、社會的安寧與和諧。從古至今，從東方到西方，不同學者思想家對“道德”這一概念的研究各不相同。中國明代思想家王陽明和西方哲學家休謨在關于道德論述上，不同于以往的“天理”“宗教”等形而上的建構，也不同于“傳統(tǒng)理性”的思維角度，二者均以“情感”為主線闡述道德，但在具體闡述“道德產生基礎”“道德情感來源”“道德行為發(fā)生”等方面各有異同。通過對比二者關于道德論述的不同觀點，為道德尋求更適合當今社會發(fā)展的存在基礎和踐行原則，有利于更好地解決當今社會現(xiàn)存的道德問題。

2 封育對草原土壤理化性質的影響

2.1 封育對土壤物理性質的影響

草原封育植被恢復過程是植被和土壤相互作用、相互促進的過程，逐漸恢復的植被給土壤以保護和調節(jié)，使土壤各個方面的性質得到不斷改善，主要表現(xiàn)為土壤含水量與田間持水量增加，土壤粒度組成中粉粒質量含量增加、砂粒質量含量減小，密度和緊實度減小，總孔隙度和水穩(wěn)性團粒增加［47-50］。各種土壤物理性狀的變化中，土壤含水量與密度最為敏感，土壤機械組成最不敏感［50］。

透水性和土壤滲透速率是水分研究的重要參數(shù)，是衡量土壤滲透能力的重要指標。研究［51］表明，隨放牧強度增大，牲畜對土壤的壓實作用變強，導致土壤孔隙度降低，土壤滲水速率顯著下降，而且隨滲透時間推移，重牧區(qū)滲透率下降幅度明顯增大，重牧導致土壤蓄水能力下降。而隨圍封恢復年限的增加，土壤結構得到較大程度改善，表層受到根系、雨水、凍融等的作用而疏松，水分入滲能力增強，其滲透能力表現(xiàn)為封育27年＞封育14年＞未封育樣地，涵養(yǎng)水分功能隨封育年限的延長而大大增強［24］。

封育方式對土壤物理性質的影響也有差異，但各性狀均優(yōu)于自由放牧草場。輪牧和禁牧區(qū)機械組成與土壤養(yǎng)分、以及土壤養(yǎng)分相互之間均較自由放牧區(qū)有密切的高度相關關系，其土壤黏粒、粉粒質量含量、土壤孔隙度和土壤含水量均高于自由放牧區(qū)，土壤砂粒質量含量、土壤密度均低于自由放牧［52］。單貴蓮等［47］指出放牧草地采用生長季圍封恢復措施后，土壤0～20 cm土層中粗沙(2.00～0.25 mm)質量含量顯著降低，細沙(0.25～0.05 mm)和粉黏粒(＜0.05 mm)質量含量及土壤孔隙度顯著增加，土壤密度和緊實度降低，土壤環(huán)境改善，植被與土壤間形成一個相互作用的良性循環(huán)系統(tǒng)。

歸結圍封條件下土壤物理性質的變化可知，圍封對于土壤物理性質的影響關鍵在于2方面:一是土壤表層緊實度的下降，使得“緊實層”消除，二是植物根莖體系本身的強弱以致對土壤作用大小的異同。退化草地植被根系皆分布在近地表層，而緊實層的存在一方面限制了植物根系的生長，另一方面限制了上層土壤水分的下滲及根系對下層土壤水分的汲取，從而限制了植物的生長，包括根系的拓殖，植被根系對土壤的松動疏散作用消失。而圍封后牲畜踐踏作用消除，土壤緊實層在氣候變換(干濕交替、凍融交替)及植物根系不斷恢復擴張的作用下逐漸消除，從而使表層土壤疏松，通透性增強，水分養(yǎng)分得到流通，土壤各方面性質得到改善。

2.2 封育對土壤化學性質的影響

關于退化草原封育對于土壤化學性質的影響國內外學者做了許多工作，研究［30，40，52］結果表現(xiàn)出明顯的地域性差異。多數(shù)國外研究表明，土壤碳、氮質量含量的變化與放牧造成的土壤退化及其恢復沒有統(tǒng)一的變化規(guī)律，有時呈正相關，有時呈負相關，即土壤退化及其恢復和土壤成分間存在復雜的關系［53-54］。J.D.Reeder等［54］發(fā)現(xiàn)退化草地的土壤碳、總氮質量含量較未退化地顯著增加;少數(shù)研究表明未放牧草原的土壤有機碳、全磷、全氮質量含量高于放牧草原［55］。多數(shù)國內研究［24，47，56］表明封育可以有效增加表土的有機質、土壤全氮、速效磷、全磷和全鉀質量含量。邵新慶等［49］在典型草原自然演替過程中土壤理化性質動態(tài)變化研究中指出典型草原群落自然恢復過程中，土壤有機質、全氮、速效氮、速效鉀增加極顯著(P＜0.01)，全磷和速效磷增加較為顯著(0.01＜P＜0.05)。單貴蓮等［47］在圍封年限對典型草原植被與土壤特征的影響中指出，隨著封育的增加，土壤有機質、全氮、全磷、速效氮等養(yǎng)分質量含量增加，土壤結構與環(huán)境明顯改善。少數(shù)研究［48］表明封育土壤有機碳、全氮、全磷質量含量等指標在不同圍封時間的各樣點間變化均不顯著。造成這一現(xiàn)象的原因可能有多種。其一，退化草原圍封后牧壓消除，維持土壤養(yǎng)分或植被空間格局的均質化條件消失［57］，土壤養(yǎng)分的空間異質性增大［32］，隨機性因素所占比例增加，使調研結果隨機性增大，研究結果出現(xiàn)差異，結果不能真實顯示土壤養(yǎng)分變化，不能代表樣地實際情況;其二，土壤本身的區(qū)域性差異也可能是導致這一差異的原因。另外，氣候對研究地土壤養(yǎng)分的影響以及放牧管理方法、不同草地群落對土壤養(yǎng)分影響的差異都可能導致這一現(xiàn)象，這些都有待近一步研究。

草地退化不僅是植被和土壤的退化，也是2個子系統(tǒng)耦合關系的喪失和系統(tǒng)相悖所致［58］，封育過程中土壤發(fā)展，是伴隨著且遲滯于植被演替而發(fā)展的一個連續(xù)過程［59］，趨向于與群落頂極相適應的平衡［60］。圍封消除了家畜對草地植被的采食與踐踏，植被的恢復減小了地表土壤風蝕及養(yǎng)分的流失，同時較多的根量和地表凋落物的輸入與分解以及植被對風蝕物的塵降與截獲是促使土壤養(yǎng)分含量增加，土壤環(huán)境與生產力得以改善的重要因素，但封育狀態(tài)下土壤養(yǎng)分虧損的真正原因還有待系統(tǒng)的探究。

3 研究展望

1)多種封育條件下生物多樣性動態(tài)變化的研究。即開展不同封育方式、封育年限、不同退化程度、不同地域和氣候條件下封育對多樣性的研究，在現(xiàn)有對植物多樣性影響的基礎上，進一步深入研究對動物、土壤小型動物與微生物物種多樣性的影響。

2)多種封育條件下退化草原植被對封育動態(tài)響應的研究。包括:封育后植物群落特征與組成變化、植被演替動態(tài)、生物量動態(tài)與補益償性生長變化、物種行為變化、多樣性變化;土壤理化性質、結構、質地的動態(tài)變化等，揭示多種封育條件下植被對封育的動態(tài)響應。

3)封育對植被恢復過程與格局變化的影響。在目前傳統(tǒng)小尺度地面監(jiān)測的基礎上，進一步擴展到中、大尺度的遙感監(jiān)測，或采用遙感監(jiān)測與地面監(jiān)測相結合的手段，以便在更大范圍內全面評價封育的恢復效果、恢復過程與格局變化。

4)退化草原封育恢復機制及恢復潛力研究。研究草原退化的表現(xiàn)形式、退化特征、封育條件下退化草原生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復機制、演替進程、預期結果及驅動機制等，揭示不同退化程度草原的主導驅動因子，明確各種退化程度草原封育的限制因子與修復機制，探討封育后的恢復潛力。

5)封育實施區(qū)域劃分及封育方式選擇的研究。根據(jù)地理區(qū)域、氣候、土壤等自然環(huán)境和社會、經濟主要特征因子，對不同退化程度草原進行封育適宜性評價與分區(qū)，確定實施封育的適宜程度與區(qū)域。同時，依據(jù)封育的適宜性，科學地選擇封育方式、確定封育時間等。

6)封育效果評估與最佳封育年限確定研究。即構建封育效果評價指標體系、評價內容與指標、監(jiān)測方法與過程、評價方法、合理封育年限等。

通過以上研究，不斷推進與完善封育措施對退化草原影響的研究，促進退化草原生態(tài)系統(tǒng)地良性恢復與合理利用。

［1］McIntyre S，Lavorel S.Livestock grazing in subtropical pastures:steps in the analysis of attribute response and plant functional types［J］.Journal of Ecology，2001，89:209-226

［2］Zhao Halin，Zhao Xueyong.Desertification processes due to heavy grazing in sandy rangeland，Inner Mongolia［J］.Journal of Arid Environments，2005，62(2):309-319

［3］高英志，韓興國，汪詩平.放牧對草原土壤的影響［J］.生態(tài)學報，2004，24(4):790-797

［4］孫宗玖，安沙舟，馬金昌.圍欄封育對草原植被及多樣性的影響［J］.干旱區(qū)研究，2007，24(5):669-674

［5］姚拓，王剛，張德罡，等.天祝高寒草地植被、土壤及土壤微生物時間動態(tài)的比較［J］.生態(tài)學報，2006，26(6):1926-1932

［6］李慧，蔣平安，程路明，等.圍欄對新疆山區(qū)草地植被下土壤動物多樣性的影響［J］.干旱區(qū)地理，2006，29(4):538-542

［7］董自紅，蔣平安，程路明，等.圍欄對新疆山區(qū)草地土壤碳氮的影響［J］.新疆農業(yè)大學學報，2006，29(1):31-35

［8］姜世成，周道瑋.過牧、深翻及封育三種方式對退化羊草草地的影響［J］.中國草地，2002，24(5):5-9

［9］吳建波，包曉影，李潔，等.不同圍封年限對典型草原群落及大針茅種群特征的影響［J］.草地學報，2010，18(4):490-495

［10］李永宏.內蒙古典型草原地帶退化草原的恢復動態(tài)［J］.生物多樣性，1995，3(3):125-130

［11］張繼義，趙哈林，張銅會，等.科爾沁沙地植被恢復系列上群落演替與物種多樣性的恢復動態(tài)［J］.植物生態(tài)學報，2004，28(1):86-92

［12］呂世海，馮長松，高吉喜，等.呼倫貝爾沙化草地圍封效應及生物多樣性變化研究［J］.草地學報，2008，16(5):442-447

［13］張勇娟.圍欄封育下蒿類草地群落的變化及其適應性的研究［D］.烏魯木齊:新疆農業(yè)大學，2010

［14］曹永翔，張克斌，王海星，等.不同封育年限對鹽池縣植被多樣性及生物量的影響研究［J］.林業(yè)調查規(guī)劃，2009，34(4):8-11

［15］寶音陶格濤，陳敏.退化草原封育改良過程中植物種的多樣性變化的研究［J］.內蒙古大學學報:自然科學版，1997，28(1):87-91

［16］閆玉春，唐海萍.圍欄禁牧對內蒙古典型草原群落特征的影響［J］.西北植物學報，2007，27(6):1225-1232

［17］Petraitis P S，Latham R E，Niesenbaum R A.The maintenance of species diversity by disturbance［J］.Quarterly Review of Biology，1989，64:393-418

［18］Huston M A.Biological diversity:the coexistence of species on changing landscapes［M］.United Kingdom:Cambridge University Press，1994

［19］孫菁，彭敏，陳桂深，等.青海湖區(qū)針茅草原植物群落特征及群落多樣性研究［J］.西北植物學報，2003，23(11):1963-1968

［20］閆玉春，唐海萍，辛曉平，等.圍封對草地的影響研究進展［J］.生態(tài)學報，2009，29(9):5039-5046

［21］周華坤，周立，劉偉，等.封育措施對退化與未退化矮嵩草草甸的影響［J］.中國草地，2003，25(5):15-22

［22］袁建立，江小蕾，黃文冰，等.放牧季節(jié)及放牧強度對高寒草地植物多樣性的影響［J］.草業(yè)學報，2004，(6):16-21

［23］李軍保，朱進忠，吐爾遜娜依·熱依木江，等.圍欄封育對昭蘇馬場春秋草場植被恢復的影響［J］.草原與草坪，2007，125(6):45-48

［24］王海瑞.典型草原退化群落不同恢復演替階段土壤物理性質及滲水性能的研究［D］.呼和浩特:內蒙古大學，2011

［25］康博文，劉建軍，侯琳，等.蒙古克氏針茅草原生物量圍欄封育效應研究［J］.西北植物學報，2006，26(12):2540-2546

［26］李世英，蕭運峯.內蒙呼盟莫達木吉地區(qū)羊草草原放牧演替階段的初步劃分［J］.植物生態(tài)學與地植物學叢刊，1965，3(2):200-217

［27］閆志堅，孫紅.不同改良措施對典型草原退化草地植物群落影響的研究［J］.四川草原草地生態(tài)，2005，114(5):54-57

［28］單貴蓮，徐柱，寧發(fā)，等.圍封年限對典型草原植被與土壤特征的影響［J］.草業(yè)學報，2009，18(2):3-10

［29］王煒，劉鐘齡，郭敦元，等.內蒙古草原退化群落恢復演替的研究Ⅱ:恢復演替時間進程的分析［J］.植物生態(tài)學報，1996，20(5):460-471

［30］Dyksterhuis E J.Condition and management of rangeland based on quantitative ecology［J］.Journal of Range Management，1949，2:104-115

［31］單貴蓮，徐柱，寧發(fā)，等.圍封年限對典型草原群落結構及物種多樣性的影響［J］.草業(yè)學報，2008，17(6):1-8

［32］劉忠寬，汪詩平，陳佐忠，等.不同放牧強度草原休牧后土壤養(yǎng)分和植物群落變化特征［J］.生態(tài)學報，2006，26(6):2048-2056

［33］王煒，梁存柱，郝敦元，等.內蒙古草原退化群落恢復演替的研究Ⅳ:恢復演替過程中植物種群動態(tài)的分析［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，1999，13(4):44-55

［34］王煒，梁存柱，劉鐘齡，等.羊草+大針茅草原的群落退化演替機理的研究［J］.植物生態(tài)學報，2000，24(4):468-472

［35］王煒，劉鐘齡，郝敦元，等.內蒙古草原退化群落恢復演替的研究I:退化草原的基本特征與恢復演替動力［J］.植物生態(tài)學報，1996，20(5):449-459

［36］Schlatterer H.Life history and plant architecture:sizedependent reproductive allocation in annual and biennial centaurea species［J］.Acta BotanicaNearlandica，1989，38(2):183-201

［37］郝敦元，劉鐘齡，王煒，等.內蒙古草原退化群落恢復演替的研究:群落演替的數(shù)學模型［J］.植物生態(tài)學報，1997，21(6):503-511

［38］李永宏.內蒙錫林河流域羊草草原和大針茅草原在放牧影響下的分異與趨同［J］.植物生態(tài)學與地植物學學報，1988，12(3):189-197

［39］Harper J L.Population biology of plant［M］.London:Academic Press，1977:256-263

［40］董杰.封育對退化典型草原土壤理化性質與土壤種子庫的影響研究［D］.呼和浩特:內蒙古農業(yè)大學，2007

［41］仲延凱，包青海，孫維，等.割草干擾對典型草原土壤種子庫種子數(shù)量與組成的影響Ⅳ:群落生物量的組成與種子數(shù)量組成的比較［J］.內蒙古大學學報:自然科學版，2001，32(5):551-556

［42］呂世海.呼倫貝爾沙化草地系統(tǒng)退化特征及圍封效應研究［D］.北京:北京林業(yè)大學，2005

［43］Henderson C B，Petersen K E，Redka R A.Spatia1 and temporal patterns in the seed bank and vegetation of a desert grassland community ［J］.Journal of Ecology，1988，(76):717-728

［44］O’Cnnoor T G，Pickett G A.The influence of grazing on seed production and seed bank of some African Savanna grasslands［J］.Journal of Applied Ecology，1992，29:247-260

［45］趙文智，白四明.科爾沁沙地圍封草地種子庫特征［J］.中國沙漠，2001，21(2):204-208

［46］趙麗婭，李兆華，李鋒瑞，等.科爾沁沙地植被恢復演替進程中群落土壤種子庫研究［J］.生態(tài)學報，2005，25(12):3204-3211

［47］單貴蓮，徐柱，寧發(fā)，等.圍封年限對典型草原植被與土壤特征的影響［J］.草業(yè)學報，2009，18(2):3-10

［48］文海燕，趙哈林，傅華.開墾和封育年限對退化沙質草地土壤性狀的影響［J］.草業(yè)學報，2005，14(6):3-4

［49］邵新慶，石永紅，韓建國，等.典型草原自然演替過程中土壤理化性質動態(tài)變化［J］.草地學報，2008，16(6):567-571

［50］趙彩霞，鄭大瑋，何文清，等.不同圍欄年限冷蒿草原群落特征與土壤特性變化的研究［J］.草業(yè)科學，2006，23(12):89-92

［51］張?zhí)N薇，韓建國，李志強.放牧強度對土壤物理性質的影響［J］.草地學報，2002，10(l):74-78

［52］閆玉春，唐海萍，常瑞英.典型草原群落不同圍封時間下植被、土壤差異研究［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2008，22(2):145-151

［53］Frank A B，Tanaka D L，Hofmann L，et al.Soil carbon and nitrogen of Northern Great Plains grasslands as influenced by long-term grazing［J］.Journal of Range Management，1995，48:470-474

［54］Reeder J D，Sehuman G E.Influence of livestock grazing on C sequestration in semi-arid mixed grass and short grass rangelands［J］.Environmental Pollution，2002，116(3):457-463

［55］Dormaar J F，Smoliak S，Willms W D.Distribution of nitrogen fractions in grazed and ungrazed fescue grassland Ah horizon ［J］.Range Manage，1989，43:6-9

［56］鄭云玲.封育對典型草原牧草及土壤養(yǎng)分的恢復效應［D］.呼和浩特:內蒙古大學，2008

［57］David J G.The relationship of sheep grazing and soil heterogeneity to plant spatial patterns in dune grassland［J］.Journal of Ecology，1988，76:233-252

［58］侯扶江，南志標，肖金玉，等.重牧退化草地的植被、土壤及其耦合特征［J］.應用生態(tài)學報，2002，13(8):915-922

［59］張全發(fā).植物群落演替與土壤發(fā)育之間的關系［J］.武漢植物學研究，1990，8(4):325-334

［60］李軍保.圍封對昭蘇馬場春秋草場植被和土壤的影響［D］.烏魯木齊:新疆農業(yè)大學，2008

Advances in research on enclosure effects on vegetation restoration and soil physicochemical property of degraded grassland

Liu Fengchan1，Li Hongli1，Dong Zhi1，Zhang Hao2

(1.Forestry College of Shandong Agricultural University，Shandong Province Soil Erosion and Ecological Restoration Key Laboratories，Taishan Forest Ecosystem Research Stations，271018，Tai’an，Shandong;2.College of Ecological Environment，Inner Mongolia Agriculture University，010019，Hohhot:China)

Enclosure is one of the effective measures for ecological restoration of degraded grassland.On the basis of existing research，the effect of enclosure on plant diversity，biomass，vegetation succession，soil physical and chemical property were summarized and six contents and directions were proposed about degraded grassland enclosure research in future.Conclusion:As a result of different geographical area，climatic conditions and degradation degree before enclosure，vegetation diversity under enclosure appeared three results，significant increase，stability and dramatic decline.Biomass increased in the early period of enclosure，and for long time enclosure biomass could not keep the increasing tendency.In addition，enclosure could increase population colonizing ability and community resources redundancy，prompt the improvement of soil seed bank structure，increases of density and positive succession of prairie which may appear three succession modes.Enclosure improved the physics properties of soil，since at soil surface“tight layer”was eliminate，but conclusions of enclosure effect on soil nutrients were not too consistent.

degraded grassland;enclosure;vegetation restoration;soil property;diversity

2012-02-16

2012-08-15

項目名稱:國家自然科學基金項目“內蒙古典型草原同資源種團水分利用與再分配趨異調節(jié)機理研究”(30860056)，“沙柳沙障對流沙環(huán)境變異與天然植物定居的影響及機制”(30972420)

劉鳳嬋(1986—)，女，碩士研究生。主要研究方向:荒漠化防治與植被恢復。E-mail:qqlfc89@163.com

?責任作者簡介:董智(1971—)，男，副教授。主要研究方向:荒漠化防治與植被恢復。E-mail:nmgdz@163.com

(責任編輯:程 云)