茄子種質(zhì)資源分類研究進(jìn)展

蘇曉梅 劉衛(wèi)東 柳李旺 龔義勤

（1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇南京 210095；2 金陵科技學(xué)院，江蘇南京 211169）

我國(guó)茄子（Solanum melongenaL.）栽培歷史悠久，品種類型繁多，種質(zhì)資源十分豐富，僅國(guó)家蔬菜種質(zhì)資源中期庫(kù)就保存茄子及其近緣野生種資源1 601 份（2005年統(tǒng)計(jì)）（連勇 等，2006）。為了更好的進(jìn)行茄子種質(zhì)資源的搜集、整理、品種的選育和推廣及品種鑒定、親緣關(guān)系遠(yuǎn)近等研究，本文就形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記、DNA 分子標(biāo)記等標(biāo)記方法在茄子種質(zhì)資源分類上的應(yīng)用進(jìn)行了綜述。

1 形態(tài)學(xué)標(biāo)記在茄子種質(zhì)資源分類上的研究進(jìn)展

植物在長(zhǎng)期演化、適應(yīng)環(huán)境的過程中，植株形態(tài)上出現(xiàn)了各種各樣的特征，依據(jù)這些形態(tài)特征對(duì)其進(jìn)行分類，是最早也是最經(jīng)典的用于蔬菜分類的方法。廣義的形態(tài)學(xué)標(biāo)記方法還包括那些借助簡(jiǎn)單測(cè)試即可識(shí)別的某些性狀，如生理特性、抗病蟲性等。依據(jù)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行分類，簡(jiǎn)單、明了、直觀、易于操作，普遍被育種學(xué)家所應(yīng)用和接受。

茄子的主要形態(tài)學(xué)性狀為葉、莖、花、果實(shí)，其中果實(shí)性狀最為典型，茄子最早分類多以果實(shí)性狀為依據(jù)，一般將栽培茄分為圓茄、卵茄、長(zhǎng)茄等類型，有的研究涉及到野生茄，一般將其單獨(dú)分為一類。Bauhin（1623）最早進(jìn)行了茄子的實(shí)驗(yàn)分類，將茄子分為果實(shí)無刺和果實(shí)帶刺兩種類型。后人又對(duì)其分類進(jìn)行了一些調(diào)整。Linnaeus（1753）首先確定茄屬名為Solanum，種名為S.melongena，并命名半野生茄為S.incanum和S.insanum。Bailey（1929）根據(jù)果形及植株形態(tài)特征將Solanum melongenaL.分為圓茄、長(zhǎng)茄、卵茄，這種分類主要對(duì)栽培種分類，未涉及到半栽培種和野生種。后來日本的Hara（1944）也對(duì)茄子進(jìn)行了分類，但由于其局限性不適宜目前全球化的科研工作，我國(guó)現(xiàn)代學(xué)術(shù)著作中，仍采用Bailey 的果形分類法（譚俊杰，1982）?！吨袊?guó)蔬菜品種志·下卷》中茄子品種的分類也主要依據(jù)其形態(tài)學(xué)性狀分為圓茄、卵茄、長(zhǎng)茄及野生茄等（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，2001）。趙德新等（2009）對(duì)55 個(gè)茄子種質(zhì)資源的植株、果實(shí)等18 個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行主成分和聚類分析時(shí)，依據(jù)種質(zhì)間遺傳距離將供試材料聚為圓茄、卵圓茄和長(zhǎng)茄3 大類群，并認(rèn)為遺傳差異與地理來源無必然聯(lián)系。

近年來，我國(guó)有研究結(jié)合地理來源從形態(tài)學(xué)水平對(duì)茄子進(jìn)行分類，在茄子種質(zhì)資源分類上也具有一定的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。連勇等（2006）通過對(duì)國(guó)家蔬菜種質(zhì)資源中期庫(kù)保存的茄子及其近緣野生種資源統(tǒng)計(jì)分析，按照各地區(qū)主要種植茄子果形、果色的差異將我國(guó)大致分為7 個(gè)地方品種類型分布區(qū)域：圓果型茄子區(qū)、黑紫色長(zhǎng)棒型茄子區(qū)、紫紅色長(zhǎng)條型茄子區(qū)、紫紅色長(zhǎng)棒型卵圓型茄子區(qū)、紫紅色長(zhǎng)果型茄子區(qū)、紫色卵圓（高圓）型茄子區(qū)、紫色棒型卵圓型茄子區(qū)。有研究按不同地區(qū)氣候條件的差異，將茄子分為南亞熱帶品種群、北亞熱帶品種群、南溫帶品種群、中北溫帶品種群等4 個(gè)不同的生態(tài)品種群（張偉春 等，2002）。

隨著數(shù)量分類學(xué)的應(yīng)用，用數(shù)值方法根據(jù)性狀狀態(tài)將分類單位歸類成類元，行以品種為分類單位，列以性狀為分類單位，將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，對(duì)品種進(jìn)行Q 型聚類，對(duì)性狀則采用R 型聚類，做出性狀分類樹狀圖。其核心就是將所有的分類性狀加以等權(quán)處理，再以性狀間的相似性來進(jìn)行歸類（吳仲賢，1993；盧紋岱，2002）。這種方法綜合了各種形態(tài)信息，采用構(gòu)建樹狀圖的形式，可以精確再現(xiàn)研究對(duì)象之間的親疏關(guān)系（趙冰 等，2007），已成功應(yīng)用于多種植物種質(zhì)資源的分類，在與茄子同科的番茄（張學(xué)時(shí) 等，2010）、辣椒（鄒學(xué)校 等，2004）等上都有應(yīng)用。易金鑫（2000）觀測(cè)了102 份茄子種質(zhì)資源的50 個(gè)性狀并用數(shù)量分類學(xué)方法對(duì)觀測(cè)群體進(jìn)行分類，將群體分為栽培種和野生種，栽培種又可分為半栽培類群、栽培短茄類群和栽培長(zhǎng)茄類群，彌補(bǔ)了Bailey 分類中未涉及半栽培種和野生種的不足。利用數(shù)量分類學(xué)方法進(jìn)行茄子的形態(tài)學(xué)分類，克服了傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)性狀分類僅能通過觀測(cè)籠統(tǒng)的將茄子分成幾個(gè)大類、各類群內(nèi)茄子的親疏無法判斷的弊端，可以通過聚類從形態(tài)學(xué)上判斷觀測(cè)對(duì)象間的親緣關(guān)系，為種質(zhì)資源分類提供較科學(xué)的依據(jù)。

2 細(xì)胞學(xué)標(biāo)記在茄子種質(zhì)資源分類上的研究進(jìn)展

細(xì)胞學(xué)標(biāo)記方法是以染色體數(shù)目及其核型特征的差異分析鑒定植物種質(zhì)材料親緣關(guān)系的鑒定方法，根據(jù)染色體的數(shù)目、形態(tài)、解剖特征以及分子特征辨明其親緣關(guān)系。目前利用細(xì)胞學(xué)方法對(duì)茄子的研究主要通過分析野生茄與栽培茄、不同品種栽培茄的染色體差異，推斷其親緣關(guān)系遠(yuǎn)近。多數(shù)研究認(rèn)為栽培茄與野生茄親緣關(guān)系較密切并存在遺傳上的同質(zhì)性，不同品種栽培茄間形態(tài)學(xué)性狀上的差異可能是由染色體微小的結(jié)構(gòu)差異引起的。

吳世斌和李正理（1985）對(duì)幾種野生茄和栽培茄染色體形態(tài)的初步研究認(rèn)為，試驗(yàn)材料中目前栽培的果實(shí)圓形的安陽茄與野生茄（20 號(hào)）的染色體組型較為相近，這很可能可以推斷其進(jìn)化關(guān)系。張贊平和侯小改（1996）對(duì)3 個(gè)栽培茄品種進(jìn)行核型分析，通過與已有報(bào)道的對(duì)比，表明栽培茄與野生茄各材料間親緣關(guān)系密切并具有遺傳上的同質(zhì)性。詹園鳳等（2009）對(duì)兩個(gè)栽培茄品種進(jìn)行核型分析，通過其核型的相似性指出這兩份材料間具有相似的遺傳特性，可能有很近的親緣關(guān)系，并推測(cè)這兩個(gè)茄子品種外部形態(tài)的差異很可能是由內(nèi)部染色體的微小結(jié)構(gòu)變化引起的，這與Krishrappa 和Chennaveeraiah（1975）、吳世斌和李正理（1985）、張贊平和侯小改（1996）的報(bào)道相一致。

3 生化標(biāo)記在茄子種質(zhì)資源分類上的研究進(jìn)展

生化標(biāo)記檢測(cè)的是植物蛋白質(zhì)，通常來說是同工酶。不同器官的分化是在一定條件下基因的順序表達(dá)，而蛋白質(zhì)和酶類是基因表達(dá)的直接產(chǎn)物，是第二遺傳信使（褚孟嫄 等，1988），同工酶酶譜的相似性可以反映物種親緣關(guān)系，從而確定物種起源的分類關(guān)系。同工酶酶譜分析技術(shù)在生物學(xué)科中已得到廣泛應(yīng)用，在系統(tǒng)分類、親緣關(guān)系、遺傳變異、品種鑒定等領(lǐng)域中具有重要作用。

柳李旺等（2002）在對(duì)茄子及其近緣野生種幾種同工酶的初步研究中，通過3 種同工酶酶譜相似度的分析，發(fā)現(xiàn)3 個(gè)栽培茄品種酶譜較相似，并指出卵圓型品種為栽培種分化的過渡類型，而栽培種與野生茄的親緣關(guān)系也較近，與喀西茄和紅茄親緣關(guān)系次之。Isshiki 等（2000）對(duì)一種紅茄和栽培茄的人工雙二倍體自交后代的379 株植株進(jìn)行同工酶分析時(shí)，將其分為5 種基因型群體，并認(rèn)為同工酶的分離不是由染色體數(shù)目變異引起的，而是與同工酶基因的遺傳分離有關(guān)。Karihaloo 等（2002）對(duì)茄子栽培種（S.melongena）以及一些近緣種（S.incanum、S.insanum、S.macrocarpon、S.virginianum、S.viarum、S.torvum、S.sisymbriifolium）的種子蛋白質(zhì)進(jìn)行SDS-PAGE 分析，并進(jìn)行了聚類，結(jié)果表明除了S.macrocarpon被單獨(dú)劃為一類外，其他材料被分到一大類中。這一大類中，S.viarum、S.torvum、S.sisymbriifolium都分別為一小類，而S.melongena、S.incanum、S.insanum中的個(gè)體都有很高的相似性，被聚為一類。

目前生化標(biāo)記在茄子種質(zhì)資源鑒定分類上的研究，主要集中在栽培茄與其近緣種關(guān)系上的探索，通過蛋白類物質(zhì)的差異可以推斷出材料間親緣關(guān)系的親疏，并推斷其進(jìn)化關(guān)系。

4 DNA 分子標(biāo)記在茄子種質(zhì)資源分類上的研究進(jìn)展

分子標(biāo)記是進(jìn)行植物種質(zhì)資源鑒定分類的有效工具，利用分子標(biāo)記技術(shù)可以較準(zhǔn)確的進(jìn)行種質(zhì)資源的分類與遺傳多樣性研究。分子標(biāo)記從遺傳物質(zhì)DNA 水平上研究遺傳變異規(guī)律，能夠排除環(huán)境條件對(duì)基因表達(dá)的影響，從而使結(jié)果更加可靠。分子標(biāo)記已被廣泛應(yīng)用于生物研究的各個(gè)領(lǐng)域。目前多種分子標(biāo)記技術(shù)被應(yīng)用于茄子種質(zhì)資源分類中，如RFLP（擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性）、RAPD（隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性）、SSR（簡(jiǎn)單重復(fù)序列）、ISSR（簡(jiǎn)單序列重復(fù)區(qū)間擴(kuò)增多態(tài)性）、AFLP（擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性）、SRAP（相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性）、IRAP（反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子位點(diǎn)間擴(kuò)增多態(tài)性）等。

利用分子標(biāo)記對(duì)茄子種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定分類的研究中，多數(shù)將分子標(biāo)記聚類結(jié)果與傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類的果形果色及材料地理來源進(jìn)行對(duì)比。但不同研究者采用不同的分子標(biāo)記方法得出的結(jié)果有較大差異；采用相同的分子標(biāo)記方法但不同的試驗(yàn)材料，得出的結(jié)果也不盡相同。

4.1 RFLP（Restriction fragment length polymorphism）標(biāo)記

該技術(shù)是利用限制性內(nèi)切酶酶解不同生物體的DNA 分子后，用特異探針進(jìn)行Southern 雜交，通過放射自顯影來揭示DNA 的多態(tài)性，該標(biāo)記為共顯性標(biāo)記。用RFLP 標(biāo)記對(duì)茄子種質(zhì)資源進(jìn)行分類的研究在國(guó)內(nèi)鮮見報(bào)道，僅國(guó)外有一些研究。Isshiki 等（1998）對(duì)茄子栽培種和近緣種的葉綠體DNA（cpDNA）的PCR 擴(kuò)增的3.2 kb 片斷進(jìn)行了RFLP 分析，后用10 種限制性內(nèi)切酶酶切該片段后電泳，根據(jù)限制性內(nèi)切酶酶譜的差異將9 個(gè)近緣野生種分成5 族；還對(duì)栽培茄和近緣種的線粒體DNA（mtDNA）進(jìn)行了RFLP 分析（Isshiki et al.，2003），聚類后發(fā)現(xiàn)結(jié)果與葉綠體DNA 研究結(jié)果及其形態(tài)學(xué)性狀存在一些差異。

4.2 RAPD（Random amplified polymorphic DNA）標(biāo)記

RAPD 標(biāo)記簡(jiǎn)單易行，故在茄子種質(zhì)資源分類研究上應(yīng)用較多。一般是將試驗(yàn)材料聚類后與形態(tài)學(xué)分類作對(duì)比，有的結(jié)果與經(jīng)典形態(tài)學(xué)分類基本相符，有的卻并不完全一致，多數(shù)研究認(rèn)為遺傳關(guān)系與地理來源無必然聯(lián)系。封林林等（2002）利用RAPD 標(biāo)記分析茄子品種的親緣關(guān)系，將35 份材料大體分為4 個(gè)主要群體，其中3 個(gè)群體屬于短茄類型，1 個(gè)群體屬于長(zhǎng)茄類型。王秋錦等（2007）用RAPD 標(biāo)記方法根據(jù)Jaccard 相似系數(shù)和組內(nèi)連接法建立的系統(tǒng)聚類圖將34 份來自不同國(guó)家的茄子品種大致分為兩大類：圓茄和長(zhǎng)茄，與經(jīng)典的形態(tài)學(xué)分類基本相符，認(rèn)為可以以果形作為茄子品種分類的指標(biāo)。而冉進(jìn)等（2007）進(jìn)行茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性RAPD 分析時(shí)，將53 份材料分為5 個(gè)類群，發(fā)現(xiàn)聚類結(jié)果與Bailey 的以果實(shí)形態(tài)為基礎(chǔ)的分類不完全一致，與地理分布沒有聯(lián)系。陳杰等（2008）對(duì)16 份茄子栽培種與野生種種質(zhì)資源遺傳關(guān)系進(jìn)行RAPD 分析時(shí)，依相似系數(shù)0.83 分為3 個(gè)類群：栽培茄、水茄、紅茄，也認(rèn)為不能以果形和果色作為分類的標(biāo)準(zhǔn)。Stedje 和Bukenya-Ziraba（2003）用RAPD 標(biāo)記研究18 個(gè)茄子品種的遺傳多樣性時(shí)，發(fā)現(xiàn)被分為不同種的兩個(gè)S.aethiopicum群體：Gilo 群體和Shum 群體，用RAPD 標(biāo)記難以區(qū)分開而被聚在一類中，認(rèn)為遺傳距離與地理分布沒有必然的相關(guān)性。

4.3 SSR（Simple sequence repeats）標(biāo)記

SSR 標(biāo)記又稱STMS，以PCR 為基礎(chǔ)，DNA 用量少，技術(shù)簡(jiǎn)便，易于操作，重復(fù)性和穩(wěn)定性好。但由于SSR 引物的開發(fā)非常昂貴，而茄子的研究又相對(duì)滯后，故目前在茄子種質(zhì)資源分類上的報(bào)道有限，且研究結(jié)果也存在一些分歧。

Behera 等（2006）用STMS 標(biāo)記進(jìn)行茄子遺傳多樣性和種群關(guān)系評(píng)價(jià)研究時(shí)將包括92 份栽培茄（S.melongena）品種，S.insanum、S.incanum、S.integrifolium和S.sysimbriifolium各1 份材料在內(nèi)的共96 份材料分為3 大類：第一類包括大部分栽培茄品種及S.insanum和S.incanum，第二類包括少部分栽培茄品種及S.integrifolium，S.sysimbriifolium單獨(dú)成一類，且發(fā)現(xiàn)本土品種與外來品種并沒有分別聚在不同類群中。韓洪強(qiáng)（2009）用形態(tài)學(xué)標(biāo)記和SSR 標(biāo)記分析126份茄子種質(zhì)資源的遺傳多樣性，在相似系數(shù)為0.54 時(shí)聚為兩大類，第一類為野生近緣種，在相似系數(shù)為0.67 時(shí)將第二類中的材料又分為半栽培種和栽培種兩個(gè)類型，與用形態(tài)學(xué)分類的結(jié)果完全相符。而王秋錦（2008）用SSR 和RAPD 標(biāo)記分別聚類，結(jié)果表明兩種分子標(biāo)記的聚類結(jié)果基本一致，但對(duì)栽培種的分類與傳統(tǒng)的果形分類不一致，認(rèn)為與種質(zhì)來源也無相關(guān)性。

4.4 其他分子標(biāo)記

除以上幾種分子標(biāo)記外，ISSR、AFLP、SRAP、IRAP 等標(biāo)記方法在茄子種質(zhì)資源分類上的應(yīng)用也有少量報(bào)道。毛偉海等（2006）利用ISSR 標(biāo)記將57 個(gè)南方長(zhǎng)茄品種劃分為6 個(gè)類群，認(rèn)為類群劃分與地理來源沒有很大關(guān)系。趙德新（2009）研究發(fā)現(xiàn)用形態(tài)學(xué)性狀和ISSR 標(biāo)記聚類的相似度很高，研究結(jié)果還表明果形是劃分茄子類型的比較穩(wěn)定的指標(biāo)。

Mace 等（1999）對(duì)茄子栽培種及其近緣種共36 份品系的遺傳關(guān)系進(jìn)行了AFLP 分析，在Jaccard相似系數(shù)0.5 水平上將材料分為4 大類，有5 個(gè)品系在此水平未分入這幾個(gè)大類中。Furini 和Wunder（2004）對(duì)94 份茄子栽培種和野生近緣種從形態(tài)學(xué)上進(jìn)行了鑒定，并依靠AFLP 標(biāo)記做了驗(yàn)證，將以前未歸類的9 個(gè)種中的8 個(gè)種歸入到應(yīng)該在的種群中。并指出形態(tài)學(xué)觀察和分子標(biāo)記分析的數(shù)據(jù)是一致的，表明這兩種方法都可以作為定義像茄屬一樣較大的屬的系統(tǒng)發(fā)生。廖毅等（2009）對(duì)54 份栽培種茄子高代自交系及4 份近緣野生種進(jìn)行了遺傳多樣性的AFLP 分析，在相似系數(shù)0.915 處將栽培茄分為兩大類，聚類結(jié)果表明種質(zhì)分類與果實(shí)性狀和地理來源都存在一定的相關(guān)性。

Li 等（2010）利用SRAP 標(biāo)記將56 份栽培茄及其近緣種材料在相似系數(shù)0.78 水平分為3個(gè)類群：S.melongena（栽培茄）、S.aethiopicum、S.surattense，認(rèn)為SRAP 技術(shù)是研究茄子遺傳多樣性和種質(zhì)分類的有效工具。李懷志等（2011）利用SRAP 標(biāo)記對(duì)36 個(gè)茄子栽培品種進(jìn)行了遺傳多樣性分析及指紋圖譜的構(gòu)建，將36 份材料分為4 個(gè)類群，認(rèn)為茄子所屬類群與地理來源無關(guān)。

IRAP 標(biāo)記是一種基于植物反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的分子標(biāo)記方法，根據(jù)反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的LTR（Long terminal repeat）包含的保守序列設(shè)計(jì)引物，這些引物在PCR 過程中可以與LTRs 反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的相應(yīng)區(qū)域退火，從而擴(kuò)增出相鄰的同一家族的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子成員間的片段（Leigh et al.，2003）。趙海艷等（2008）對(duì)該標(biāo)記在茄子種質(zhì)分類上的反應(yīng)體系進(jìn)行了探索，認(rèn)為該技術(shù)適于茄子種質(zhì)資源親緣關(guān)系的分析。

5 問題與展望

作為一種分布廣泛的蔬菜作物，目前關(guān)于茄子種質(zhì)資源分類的研究報(bào)道很多，但研究結(jié)果卻一直存在分歧。筆者發(fā)現(xiàn)存在分歧的原因可能是：目前對(duì)茄子種質(zhì)資源分類的研究以分子標(biāo)記方法為主，各種分子標(biāo)記體系不斷被開發(fā)優(yōu)化，且研究結(jié)果多與經(jīng)典形態(tài)學(xué)分類方法作對(duì)比。但由于長(zhǎng)期的人工選擇，研究單位搜集到的栽培種材料形態(tài)學(xué)性狀差異較大，但其攜帶的遺傳信息卻可能僅有極小的差異，而這些不同的遺傳信息用所采用的分子標(biāo)記方法并不能完全獲得，故形態(tài)學(xué)標(biāo)記與分子標(biāo)記方法獲得的結(jié)果會(huì)有所不同。

鑒于此，對(duì)茄子種質(zhì)資源分類的研究今后應(yīng)著重加強(qiáng)以下幾方面。

①加強(qiáng)茄子種質(zhì)資源的搜集鑒定。種質(zhì)資源搜集是其分類的基礎(chǔ)，研究材料不應(yīng)僅以栽培茄為主，應(yīng)拓寬材料的范圍，加大對(duì)野生種及近緣種的研究比例。

②保證材料具有相同的基因純合度。進(jìn)行種質(zhì)資源分類一般需要材料的數(shù)量較大，若要分類結(jié)果更加科學(xué)合理，最好能保證所用材料的基因純合度相同。這可能需要較大的投入和較長(zhǎng)的時(shí)間。

③優(yōu)化現(xiàn)有方法，尋找新的分類途徑。就目前來看，茄子種質(zhì)資源分類最常用的仍是經(jīng)典的形態(tài)學(xué)分類，但形態(tài)學(xué)分類因其一些弊端僅適用于初期的研究，隨著研究的深入，務(wù)必需要應(yīng)用更加廣泛且科學(xué)的分類方法。故在今后的種質(zhì)資源分類工作中，需要結(jié)合材料的實(shí)際情況，選擇合適的分類方法，并綜合多種方法進(jìn)行鑒定分類，嘗試開發(fā)新的分類方法，對(duì)已有方法進(jìn)行適當(dāng)?shù)母牧?，使分類結(jié)果更加科學(xué)合理，為種質(zhì)資源的利用及育種工作奠定更堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

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