果寡糖的作用機理及其在反芻動物上的應用

湖南農業(yè)大學 余 苗 高鳳仙＊

果寡糖（FOS）具有調節(jié)腸道微生態(tài)平衡,激活機體的免疫應答反應，改善動物生產性能的功能。目前，國內外學者對果寡糖的應用研究報道很多，但主要集中在單胃動物上，對反芻動物的研究報道較少。但隨著對果寡糖作用機理的了解進一步加深，研究發(fā)現，果寡糖在反芻動物中的作用效果也具有與單胃動物同樣的積極作用。本文就有關果寡糖的理化性質、作用機理及其在反芻動物營養(yǎng)中的研究作一綜述。

1 果寡糖的理化性質

果寡糖又稱為低聚果糖、寡果糖，是一類由蔗糖的果糖殘基通過β-1，2糖苷鍵和D-果糖分子連接而形成的小分子糖。根據在蔗糖分子上連結1個D-果糖、2個D-果糖、3個D-果糖形成的寡糖分別稱為果寡三糖（GF2）、果寡四糖（GF3）和果寡五糖（GF4），作為添加劑應用在飼料中的果寡糖主要為上述三種的混合物。果寡糖廣泛存在于大麥、大蒜、洋蔥、黑麥、馬鈴薯、小麥、菊芋等植物中，尤其以菊芋塊莖中含量最多。果寡糖為無色固體粉末，吸濕能力差，可減緩飼料的吸濕發(fā)霉而延長飼料的保存期。溶解性較好，溶液無色透明，但溶液的熱穩(wěn)定性受酸堿度影響較大，在酸性條件下（pH=3），溫度達到70℃后易分解；在中性條件下，120℃時還很穩(wěn)定。黏度低，在0～70℃時，其黏度隨溫度的升高而下降。甜度低，純度為55%～60%的果寡糖甜度為蔗糖的60%，純度為96%的果寡糖，其甜度約為蔗糖的30%，但比蔗糖甜味清爽（鄒楊等，2011；凌寶明等，2006；盛東峰和王志躍，2005）。

2 果寡糖的作用機理

2.1 果寡糖對動物腸道的生理作用

2.1.1 果寡糖對腸道菌群的影響 在調節(jié)動物腸道微生態(tài)菌群的平衡方面，果寡糖可以選擇性增殖腸道內有益菌數量，抑制有害菌的繁殖。胡彩虹和王友明（2001）研究表明，在肥育豬日糧中添加0.5%和0.75%的果寡糖，能使結腸中雙歧桿菌、乳酸桿菌數量顯著增加，而大腸桿菌和梭菌數顯著下降。時祺等（2011）研究了果寡糖對斷奶前仔豬糞樣中微生物和有機酸濃度的影響，結果表明，果寡糖組大腸桿菌數量和發(fā)酵液pH均顯著低于對照組（P<0.05），而總產氣量、產乳酸菌數量、總揮發(fā)性脂肪酸濃度以及乳酸濃度均顯著高于對照組（P<0.05），這與 Howard 等（1995）在初生仔豬上得到的結果相類似。張廠等（2007）研究表明，果寡糖對肉雞盲腸內菌群的結構有明顯的改善作用，可降低大腸桿菌數，增加盲腸內的厭氧菌總數、乳酸桿菌數和雙歧桿菌數。此結果與張建斌等（2011）和袁纓等（2007）的研究結果相一致。

果寡糖對動物腸道菌群的作用主要是通過直接和間接兩種方式來實現的：（1）果寡糖可直接與病原菌表面的外源凝集素特異性結合，從而競爭性抑制病原菌與腸黏膜表面結合 （吳世林等，2000；Oyofo等，1989）。 （2）果寡糖進入腸道后，不能被病原菌利用，但能為乳酸桿菌、雙歧桿菌等有益菌提供更多的養(yǎng)分使其發(fā)酵產生揮發(fā)性脂肪酸（VFA），降低腸道內環(huán)境pH和氧化還原電勢，阻止大腸桿菌、沙門氏桿菌等有害菌的生長；同時雙歧桿菌等還可分泌大量的胞外糖苷酶，以降解腸黏膜上皮細胞產生的復雜多糖物質，進一步阻止致病菌及其毒素對腸黏膜上皮細胞的吸附作用。（肖宇和林英庭，2011；盛東峰和王志躍，2005；Marcel和 Roberfroid，2000）。

2.1.2 果寡糖對腸道的形態(tài)的影響 腸道的組織結構，尤其是腸黏膜細胞的數量和形態(tài)，會直接影響營養(yǎng)物質的吸收和利用（鄒楊等，2011）。而果寡糖有助于維持腸道結構的完整性，促進腸道的發(fā)育和腸黏膜的增殖，有利于腸黏膜損傷后的快速修復 （肖宇和林英庭，2011）。盛東峰和王志躍（2005）認為，果寡糖在腸道內的降解主要以微生物發(fā)酵的形式進行，降解產物可被腸細胞吸收利用而成為其不斷增殖的能源。占秀安等（2003）研究表明，在雞日糧中添加4000、6000 mg/kg果寡糖，可使盲腸上皮黏膜腺窩高度和細胞密度顯著提高（P<0.05）。 易中華等（2008）研究指出，在肉仔雞日糧中添加果寡糖，可在一定程度上提高小腸絨毛高度，降低小腸隱窩深度。邰秀林等（2009）研究表明，早期斷奶犢牛日糧中添加不同比例的果寡糖，能有效提高腸絨毛高度、小腸固有層黏膜厚度，小腸絨毛結構基本完整；其中添加量為4、6 g/d·頭效果最好。

2.2 果寡糖對動物機體免疫功能的影響 果寡糖具有一定的免疫原性，能夠充當免疫刺激的輔助因子來刺激機體的免疫應答反應，從而增強動物體液免疫和細胞免疫能力。岳文斌等（2006）研究表明，果寡糖和甘露寡糖能通過刺激斷奶仔豬機體免疫器官的生長發(fā)育促進血液T淋巴細胞亞群的分化，進一步提高血清IgA、IgG、IgM水平，最終增強由T/B淋巴細胞所介導的細胞免疫和體液免疫反應。林海濤等（2009）研究發(fā)現，在60日齡的仔豬日糧中添加0.75%的果寡糖，能極顯著提高仔豬的E-玫瑰花環(huán)率和植物血凝素淋巴細胞轉化率。盧明淼等（2010）研究了果寡糖對草魚非特異性免疫功能的影響，結果表明，在基礎飼料中添加2 g/kg果寡糖能顯著提高血液白細胞吞噬活性、血清溶菌酶活性以及C3、C4的含量。果寡糖一般通過以下幾種途徑對動物免疫功能產生影響：（1）直接作為免疫佐劑和抗原參與機體細胞免疫和體液免疫調節(jié)（Newman，1994）；（2）促進腸道雙歧桿菌的增殖，從而激活機體吞噬細胞的吞噬能力，并促進與抗氧化有關的Ca、Zn、Se等礦物質元素的吸收，加強機體的非特異性免疫（盧明淼等，2010）；（3）促進肝臟分泌糖蛋白，以結合細菌引發(fā)機體免疫應答反應 （盛東峰和王志躍，2005）；（4）能與病原菌表面的絲裂原凝集素特異性結合，來減緩抗原吸收，進一步刺激機體免疫系統而提高動物的免疫應答能力（高峰等，2001）。

2.3 果寡糖對營養(yǎng)物質代謝的影響

2.3.1 果寡糖對蛋白質代謝的影響 果寡糖對動物機體的糞氮代謝和尿氮代謝具有調節(jié)作用。這是由于果寡糖能為腸道微生物提供更多的能源，因而需要更多的氮源來合成細菌蛋白，從而增加了糞氮排泄量，減少了尿氮排泄量。果寡糖影響動物糞氮排泄量可能與果寡糖能增殖腸道有益菌群生長有關。當動物機體內有益微生物大量增殖后，會加快腸道后段營養(yǎng)物質降解，腸道內營養(yǎng)物質的不斷分解并被合成微生物蛋白質，使腸道內尿素氮水平低于腸壁血管內尿素氮水平，腸壁血管和腸道內環(huán)境之間便會形成一個有利于血液中尿素氮向大腸傳遞的濃度梯度，血液中的尿素氮向大腸中轉移，大腸中的尿素氮含量增高，導致糞氮的排泄量增加；同時，腸道微生物的不斷增殖和死亡也增加了糞氮的含量 （臧海軍和張克英，2006；Ohta，1998；Ohta 等 1998）。 嚴文恒（2007）研究了果寡糖與土霉素對豬日糧養(yǎng)分利用情況的影響，結果表明，果寡糖組的粗蛋白質消化率比土霉素組顯著提高6.63%（P<0.05）。

2.3.2 果寡糖對脂肪代謝的影響 嚴文恒（2007）研究了在豬日糧中添加果寡糖與土霉素對血清中總膽固醇和甘油三酯含量的影響，結果表明，添加果寡糖組的總膽固醇和甘油三酯含量比土霉素組分別降低 9.28%（P>0.05）和 25%（P<0.05）。黃杰河等（2010）研究指出，添加1%的果寡糖可降低鵪鶉血清和肌肉中的膽固醇含量。脂肪代謝受神經內分泌的調節(jié)。果寡糖具有降脂效應的機理可能是：（1）果寡糖能通過影響腸道有益微生物數量及其代謝產物量來調節(jié)與脂肪代謝有關的激素的濃度，進而調控脂肪代謝（Suzuki等，1991）。（2）果寡糖可降低脂肪酸合成酶的活性以及表達能力（Delzenne 等，1993）。 （3）果寡糖能促進腸道雙歧桿菌以及乳酸桿菌增殖，其對膽汁鹽具有同化及沉積作用，從而降低腸道內膽酸的濃度，增加膽酸和類固醇在糞便中的排出量 （胡彩虹等，2003；Roberfroid 和 Delzenne，1998）。 膽酸濃度降低可抑制腸道內脂肪酶的活性，從而減弱飼料中脂肪的乳化和分解（盛東峰和王志躍，2005）。

2.3.3 果寡糖對礦物質代謝的影響 大量研究證明，果寡糖可減少動物糞中鈣、磷、鎂等礦物質元素的排泄量，從而促進了礦物質元素在動物體內的吸收和沉積。Seigo（1996）研究指出，果寡糖能明顯提高鈣、鎂的表觀消化率，原因可能是果寡糖分解產生的短鏈脂肪酸降低了腸道中的pH，使鈣、鎂鹽的溶解性升高，從而促進鈣、鎂離子的吸收。Takahara等（2000）研究表明，添加5%的果寡糖可明顯增加小鼠股骨中鈣、鎂、磷的沉積。郭勇慶（2010）研究發(fā)現，向綿羊日糧中添加牛蒡果寡糖，在一定程度上提高了鈣、磷的表觀消化率（P>0.05）。果寡糖促進礦物質吸收的機理可能有兩方面：（1）果寡糖改善了動物消化道形態(tài)，使得盲腸隱窩加深，隱窩內細胞密度增加，增大了金屬離子與腸壁的接觸面積，從而提高礦物質的利用率（Maria 等，2002）。 （2）果寡糖通過胃后，在大腸經微生物發(fā)酵產生短鏈揮發(fā)性脂肪酸和乳酸，降低了腸道pH，生成的H＋可與金屬離子交換來增加了Ca、P等礦物質的溶解度，從而促進Ca、P等金屬陽離子的吸收（胡彩虹和占秀安，2003）。

2.3.4 果寡糖對動物體內消化酶活性的影響 腸道內的酶大多來源于小腸液和胰液，小腸液中的消化酶主要來自小腸絨毛上皮細胞的紋狀緣，而當紋狀緣上皮細胞脫落時，細胞內的酶就進入腸腔內。動物機體內的有益菌——雙歧桿菌、乳酸菌及其代謝產物具有促進動物腸道蠕動而增加腸液消化酶分泌的功能；而大腸桿菌以及沙門氏菌等有害菌能損害腸黏膜，同時還能分泌可分解酶蛋白的蛋白分解酶。胡彩虹和王友明（2001）研究發(fā)現，日糧添加果寡糖，能使肥育豬十二指腸內容物中總蛋白水解酶、胰蛋白酶以及淀粉酶活性提高，但對胰臟中的消化酶活性影響不顯著。張廠等（2007）研究表明，在雞日糧中添加0.6%果寡糖可顯著提高腸道淀粉酶、脂肪酶以及胃蛋白酶的活性（P<0.05）。 王艷（2008）研究報道，飼糧中添加1.0 g/kg和2.0 g/kg的果寡糖能顯著提高銀鯽腸道和肝胰臟的蛋白酶活性、腸道淀粉酶活性、肝胰臟的脂肪酶活性，而對肝胰臟淀粉酶活性、腸道的脂肪酶活性無顯著影響。對于胰臟中的酶活性不受果寡糖添加量影響的具體原因，還需進一步研究。

3 果寡糖在反芻動物生產中的應用

3.1 果寡糖在牛生產中的應用 Donovan等（2002）研究表明，犢牛代乳料中添加由果寡糖、大蒜素以及腸道活性微生物組成的混合物，在降低犢牛腹瀉以及促進犢牛健康方面具有與土霉素相似的作用。邰秀林等（2009）在早期斷奶犢牛日糧中添加不同濃度的果寡糖，研究其對早期斷奶犢牛生長性能、血液理化指標以及腸黏膜形態(tài)的影響。結果表明，果寡糖極顯著提高犢牛的體重以及日增重（P<0.01）；各試驗組犢牛牛血清IgG、IgA含量、腸絨毛高度、固有膜厚度、血清總蛋白、血清白蛋白均顯著高于對照組（P<0.05）；但各試驗組總膽固醇含量顯著降低。

3.2 果寡糖在羊生產中的應用 果寡糖在羊生產中的應用較少，主要集中在瘤胃發(fā)酵以及生產性能等方面。凌寶明等（2007）利用體外法研究不同功能寡糖對生長綿羊瘤胃發(fā)酵功能的影響，結果表明，果寡糖對提高瘤胃整體發(fā)酵功能的作用效果最佳，當添加量在0.6%以上時，可顯著提高培養(yǎng)液的菌體蛋白含量（P<0.05），而培養(yǎng)液中的氨氮濃度以及培養(yǎng)殘渣中的NDF均顯著降低（P<0.05）。這與肖宇等（2011）研究結果相似。王新峰等（2010）研究表明，果寡糖能顯著降低瘤胃菌群的多樣性，提高羔羊瘤胃總菌 （P<0.05）、R.flavefaciens （P<0.05）以及 F.succinogenes （P>0.05）的數量，祁茹等（2012）也得出了相似的結果。郭勇慶等（2010）研究表明，在綿羊日糧中添加牛蒡果寡糖對其生產性能以及氮平衡未產生顯著影響（P>0.05），但能提高日增重和飼料報酬，減少氮排出量，提高氮的消化率及利用率。

4 小結

果寡糖由于其自身的理化性質和生理功能，已廣泛應用于飼料中，今后的研究和生產實踐中應側重于：（1）進一步探討果寡糖對反芻動物胃腸道、營養(yǎng)物質代謝和免疫功能的影響，并研究其相關作用機理；（2）在反芻動物生產實踐中的適宜添加量及影響其應用效果的因素。

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