影響褐飛虱和蚜蟲翅型分化的外部因素

，，，*

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學生物安全學院，長沙 410128； 2 長沙縣農(nóng)業(yè)局，湖南長沙 410100；3 湖南農(nóng)業(yè)大學東方科技學院，長沙 410128)

2012-06-24

萬 兩(1986-)，男，湖南岳陽人，碩士研究生。*通信作者，Email：tieguang@21cn.com。

2010年農(nóng)業(yè)部科技項目。

影響褐飛虱和蚜蟲翅型分化的外部因素

萬兩1，盛洪珍2，蔡璦安3，肖鐵光1*

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學生物安全學院，長沙 410128； 2 長沙縣農(nóng)業(yè)局，湖南長沙 410100；3 湖南農(nóng)業(yè)大學東方科技學院，長沙 410128)

翅多型現(xiàn)象普遍存在于各類昆蟲中，可劃分為長翅型和短翅型。長翅型具有飛行能力而短翅型不行。導致褐飛虱和蚜蟲發(fā)育出不同翅型的因素十分復雜，不同的溫度、濕度、光照周期、蟲口密度、若蟲齡期以及寄主植物營養(yǎng)狀況均會對其產(chǎn)生影響。就環(huán)境及生物因素對昆蟲翅型分化的影響進行了綜述。

褐飛虱；蚜蟲；翅型分化；外部因素

翅多型現(xiàn)象是一種廣泛存在于昆蟲界并且對昆蟲的生長、發(fā)育和繁殖起著重要作用的現(xiàn)象[1～4]。翅多型現(xiàn)象有兩種表型不同的個體，以長翅型(擴散型)和短翅型(留居型)這兩種區(qū)別最為明顯。大多數(shù)翅多型昆蟲中都存在此種擴散與繁殖的競爭。與短翅型個體相比較，長翅個體的發(fā)育更快，繁殖能力也更強[5]。長翅型和短翅型代表著昆蟲在繁殖和飛行之間能量的平衡[6]，長翅型個體和短翅型個體在形態(tài)、行為、生理和生活史上均表現(xiàn)出明顯差異[7]。因此翅多型現(xiàn)象現(xiàn)已被作為一種模式廣泛地用于研究昆蟲的進化、生態(tài)、擴散和繁殖生理學等方面。

迄今為止，對昆蟲翅型分化的研究主要集中在外部環(huán)境因子和昆蟲體內(nèi)的激素調(diào)節(jié)這兩個大的方面。許多研究發(fā)現(xiàn)：環(huán)境的溫度、濕度、光照、遺傳基因、若蟲密度、不同生物型等對昆蟲的翅型分化起到相當大的作用。

1 非生物因素

1.1 溫度

據(jù)張增全報道，在21℃和27℃的條件下，褐飛虱翅型分化的比率并未表現(xiàn)出明顯差異，而當溫度上升至32℃時，短翅型褐飛虱的比率減少到種群總數(shù)的29.03%，長翅型褐飛虱的比率則增加到了70.97%[8]。但是通過對與褐飛虱有不同生殖型的多種蚜蟲，如桃蚜、豆蚜、蘿卜蚜和菊姬長管蚜等的研究發(fā)現(xiàn)，低溫有利于蚜蟲翅的發(fā)育。這種在低溫條件下有更大的幾率產(chǎn)生有翅個體的情況可能是營孤雌胎生的蚜蟲適應(yīng)環(huán)境季節(jié)性氣候變化而產(chǎn)生的一項重要特性，有助于在早春產(chǎn)生較大數(shù)量的有翅蚜盡早擴散開來，以發(fā)現(xiàn)、利用和定殖在適宜生長的新的寄主上。

1.2 濕度

Dyck等認為，相對濕度在70%～85%內(nèi)對褐飛虱的個體發(fā)育及種群增長比較有利。王希仁等通過田間調(diào)查和實驗數(shù)據(jù)對比發(fā)現(xiàn)，深水灌溉區(qū)的短翅比率分別比淺水區(qū)和濕潤灌溉區(qū)要高出14.9%和31.5%，因此他們認為濕度越大越有利于短翅型的產(chǎn)生。

1.3 光照周期

據(jù)朱福春報道，長翅型個體隨著光照時長的加長而大幅度增加。當光照時長為11 h時，長翅型褐飛虱占種群總量的29.4%；當光照時長為13 h時，長翅型個體比率增長到69.2%；而當光照時長為15 h時，長翅型所占比率甚至達到了100%。張增全等的研究也表明，在適宜褐飛虱繁殖的季節(jié)里，短光照有利于褐飛虱短翅型個體的出現(xiàn)[9]。

2 生物因素

2.1 種群密度

對20多種蚜蟲翅型分化的研究發(fā)現(xiàn),種群密度是導致這些種類蚜蟲翅型分化產(chǎn)生明顯差異的重要外部環(huán)境因素之一。其中一些種類的蚜蟲，如蠶豆修尾蚜，成蚜個體間的接觸刺激促進翅型的分化，另外還有一些種類的蚜蟲其無翅幼蚜之間和無翅成蚜之間較大的擁擠刺激均能增加當代或后代種群中有翅蚜的比率。

許多褐飛虱翅型分化的研究結(jié)果也表明，影響褐飛虱翅型分化最大的環(huán)境因子正是若蟲密度[10]。Denno等通過田間調(diào)查和分析發(fā)現(xiàn)，長翅型褐飛虱成蟲的出現(xiàn)有種群密度依賴性[11]。Kisimoto等發(fā)現(xiàn)若蟲密度增高，則長翅型雌成蟲的比率增加；在低若蟲密度和高若蟲密度的條件下，成蟲的短翅型比率都相當?shù)?，但是中間某一密度范圍內(nèi)的比率最高[12]。王希仁等發(fā)現(xiàn)，在水稻生長發(fā)育期一致的情況下，單位面積上蟲口數(shù)量的多少對翅型分化具有直接的影響，蟲口密度差異越大，這種情況越明顯。其原因可能是過度集中的蟲口造成食物短缺，生存條件惡化，從而促使有翅個體的產(chǎn)生以利于擴散尋找更多寄主植物。

2.2 若蟲齡期

關(guān)于褐飛虱翅型分化的敏感齡期的研究結(jié)果有較大分歧，但多數(shù)結(jié)果表明其敏感齡期為2～4齡[15]。王希仁等通過實驗發(fā)現(xiàn)，在營養(yǎng)條件滿足短翅型轉(zhuǎn)化的前提下，3齡若蟲轉(zhuǎn)化為短翅型的數(shù)量最多(達到75%～100%)，相同條件下其他齡期的若蟲大多轉(zhuǎn)化為長翅型，特別是4、5齡若蟲的短翅型轉(zhuǎn)化率僅為0～12.5%。因此他們認為若營養(yǎng)條件適宜，3齡是褐飛虱產(chǎn)生翅型分化的臨界期。

俞曉平等發(fā)現(xiàn)，不同性別褐飛虱的敏感齡期并不一致，雌蟲的敏感齡期在1～3齡，雄蟲則在1～5齡[16]。

張增全的研究認為，1齡是決定褐飛虱翅型分化的關(guān)鍵時期，此時若蟲翅型變化的可塑性最大，然后才是2齡和3齡。1齡若蟲時期的營養(yǎng)條件越好，產(chǎn)生的短翅型褐飛虱比率就越大，反之則大多轉(zhuǎn)化成長翅型[8]。

2.3 植株營養(yǎng)

許多研究結(jié)果表明，被寄生植株體內(nèi)營養(yǎng)成分不同的含量是影響褐飛虱翅型分化比率的主要因素[17]。

鄒運鼎等研究認為，短翅型褐飛虱的產(chǎn)生與植株體內(nèi)賴氨酸、組氨酸、脯氨酸和水稻水溶性蛋白的含量密切相關(guān)，特別是與賴氨酸和水稻水溶性蛋白的關(guān)系極其顯著，其中又以賴氨酸的影響作用為最大[10]。

張增全等的研究結(jié)果顯示，水稻體內(nèi)可溶性糖含量與短翅型褐飛虱個體轉(zhuǎn)化比率的關(guān)系為負相關(guān)[8]。在稻株的分蘗至拔節(jié)初期，其含氮量及游離氨基酸含量最高，大量短翅型個體產(chǎn)生；待稻株抽穗揚花后，含糖量逐漸增加，碳氮比改變，有利于長翅型個體的出現(xiàn)[17]。

3 小結(jié)與展望

綜上所述，目前國內(nèi)外對影響褐飛虱、蚜蟲翅型分化外部因素的研究和探討已經(jīng)取得了重大進展，大多認為外部因素(包括環(huán)境、種群密度、寄主營養(yǎng)等)均會對其種群內(nèi)部長短翅型的轉(zhuǎn)化比率產(chǎn)生較大影響，有助于進一步分析褐飛虱和蚜蟲翅型分化的因素和特征，對預測和防治蟲害及其大規(guī)模暴發(fā)起到了積極的作用。

然而在已有的成果上還有許多需要深入研究的問題，包括：①關(guān)于褐飛虱翅型分化敏感齡期的爭議還比較大；②種群密度對其翅型分化影響究竟多大，超過何種密度閾值會引發(fā)長翅型的大量產(chǎn)生和集體遷飛；③不管外部環(huán)境如何，短翅型雄蟲的比率始終很少，其原因還需要進一步研究；④不同抗性的寄主對該蟲生活史、翅型分化比率是否有影響，以及是否有跨代、隔代影響作用。通過對這些尚不明朗的問題進行深入研究后，有望為防治害蟲提供新的途徑和解決方法。

[1] Harrison RG.Dispersal polymorphisms in insects[J].Annual Review of Ecology and Systematizes，1980，11：95-118.

[2] Rof DA.The evolution of wing dimorphism in insects[J].Evolution，1986，40：1009-1020.

[3] Dingle H. Migration：The Biology of Life on the Move[M].London:Oxford University Press，1996.475.

[4] Zeta AJ，Denno RF.Physiology and ecology of dispersal polymorphism in insects[J].Annual Review of Entomology，1997，42：207-231.

[5] Noda I.The emergence of winged viviparous female in aphid.Ⅶ.on the rareness of the production of the winged offspring from the mothers of the same form[J].Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology，1959(3)：272-280.

[6] Muller CB，Williams IS，Hardie J.The role of nutrition，crowding，and interspecific interactions in the development of winged aphids[J].Ecological Entomology，2001，26：330-340.

[7] Braendle C，Davis GK，Brisson，JA，et al.Wing dimorphism in aphids[J].Heredity，2006，97：192-199.

[8] 張增全.褐飛虱翅型分化的研究[J].昆蟲學報，1983，26(3)：260-265.

[9] 馬巨法，唐 鍵，胡國文，等.褐飛虱成蟲的翅二型現(xiàn)象[J].昆蟲知識，1995，32(3)：174-178.

[10]鄒運鼎，陳基誠，王士槐.稻株營養(yǎng)物質(zhì)與褐飛虱翅型分化的關(guān)系[J].昆蟲學報，1982，19(4)：1-4.

[11]Denno RF，Perfect TJ.Planthoppers:Their Ecology and Management[M]. New York：Chapman & Hall，1994.257-281.

[12]Johno S.Analysis of the density effect as a determining of the rice wing form in the brown plant hopper, Nilaparvata lugens[J]. App1 Entomol Zool，1963，(7)：45-48.

[13]Yamada S.Duel wing-form determination mechanism in the brown plant hopper,Nilaparvatalugens[J]. App1 Entomol Zool，1991，26(4)：590-592.

[14]Smith MAH，Mackay PA.Genetic variation in male alary dimorphism in populations of pea aphidAcyrthosiphonpisum[J].Entomol Exp Appl,1989,51:125-132.

[15]Iwanaga K，Tojo SJ.Effects of juvenile hormone and rearing density on wing dimorphism and acolyte development in the Brown Plant hopper,Nilaparvatalugens[J].J Insect Physiol, 1986，32(6)：585-590.

[16]俞曉平，呂仲賢，巫國瑞，等.褐飛虱翅型分化的遺傳背景研究[J].昆蟲學報，2005，40(增)：128-133.

[17]程遐年，吳進才，馬 飛.褐飛虱研究與防治[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，2003.

S433

A

1001-5280(2012)05-0620-03

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.05.58