越冬再生水稻的研究現(xiàn)狀與前景

嚴(yán) 斧

(吉首大學(xué)張家界校區(qū)，湖南張家界，427000)

1 研究現(xiàn)狀

近50多年來(lái)，我國(guó)黃河以南廣大稻區(qū)，有一些關(guān)于常規(guī)粳稻、粳糯稻或雜交粳稻及其三系，以及野生稻與栽培稻的雜交后代露地越冬再生的報(bào)道，也有北回歸線以南抗寒性較強(qiáng)的常規(guī)秈稻或雜交秈稻及其三系露地越冬再生的個(gè)別報(bào)道。

1.1 關(guān)于晚粳與粳糯品種及雜交粳稻越冬再生的研究

嚴(yán)斧 (1959，1961)報(bào)道了1955年至1959年在湖南長(zhǎng)沙和沅江、湖北孝感、河南輝縣以及江西均發(fā)現(xiàn)水稻露地越冬再生。這些越冬再生稻均為一季晚粳，均以稻樁上的休眠芽越冬，越冬后出苗早、分蘗多 (一個(gè)休眠芽可長(zhǎng)出40～170個(gè)分蘗)、生長(zhǎng)繁茂、抽穗期比先年稍有提早、穗大粒多。此后他又到吉首、常德、漢壽、長(zhǎng)沙等地進(jìn)行了田間調(diào)查，發(fā)現(xiàn)晚粳品種老來(lái)青、10509等稻樁上越冬后腋芽存活率達(dá)30%～70%，并將田間采集的越冬苗栽培了約200 m2越冬再生稻，其長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量與當(dāng)年栽培的老來(lái)青不相上下。他根據(jù)調(diào)查和觀察，提出了水稻多年生栽培和一年多次收獲的設(shè)想［1］。

朱培仁和沈康等報(bào)道，在揚(yáng)州短時(shí)絕對(duì)低溫不低于1.5℃的情況下，用雙層塑料薄膜覆蓋的保溫冷床，床內(nèi)不加任何加溫措施 (僅在低溫時(shí)蓋草)，所有粳稻再生苗都能在床內(nèi)安全越冬。粳稻常規(guī)稻或三系選育材料的越冬再生苗，可以采用分株繁殖。他們發(fā)現(xiàn)粳稻越冬再生苗分株繁殖具有復(fù)壯效應(yīng)，表現(xiàn)分株優(yōu)勢(shì)，比實(shí)生苗生長(zhǎng)更茂盛;還發(fā)現(xiàn)分株繁殖的雜交粳稻具有協(xié)同優(yōu)勢(shì)，即其生長(zhǎng)茂盛程度超過(guò)雜種優(yōu)勢(shì)與分株優(yōu)勢(shì)之和。采用分株繁殖體系可以縮短粳稻育種周期。水稻分蘗的芽變機(jī)率不小，分株繁殖體系也適用于芽變育種。他們利用粳型雜交稻宿根分株苗培育的無(wú)性系“南無(wú)501”，在江蘇、上海、浙江等地試驗(yàn)示范，6年來(lái)一直抽穗整齊一致，保持了雜交F1代的遺傳性，并成功地首創(chuàng)了“南農(nóng)粳雜交稻無(wú)性系生產(chǎn)體系”。但該體系采用宿根室內(nèi)越冬，開(kāi)春后再移入大田培育無(wú)性系，雖能節(jié)省用種且有增產(chǎn)效果，但操作繁雜，工作量太大，故未能推廣［2］。

蘇予等采用感光性強(qiáng)的雜交稻，不用種子，而用稻樁宿根越冬，翌春經(jīng)過(guò)幾次剝蘗繁殖，再定植到大田的一種新的栽培體系 (無(wú)性系水稻栽培)進(jìn)行了試驗(yàn)，結(jié)果表明:無(wú)性系栽培具有雜交優(yōu)勢(shì)和分株優(yōu)勢(shì)的綜合增產(chǎn)效應(yīng)。在生產(chǎn)實(shí)踐上，表現(xiàn)出明顯的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)。1984年在無(wú)錫縣梅村鄉(xiāng)栽培0.33 hm2南粳雜交521無(wú)性系稻，平均產(chǎn)量為9 553.5 kg/hm2，其中一丘為 10 594.5 kg/hm2。1987年栽培也獲得了較高產(chǎn)量［3］。

陳金銓等觀測(cè)，粳稻臺(tái)農(nóng)67號(hào)在福州可以自然越冬再生。第一季稻于1994年6月29日播種，12月1日收割，全生育期155 d，單產(chǎn)6 375 kg/hm2;越冬后春季萌發(fā)第二季新苗，于1995年8月1日成熟，單產(chǎn)為6 225 kg/hm2;第三季 (1995年早季成熟收割至晚季成熟收割)歷時(shí)115 d，其中收割至始穗為60 d，始穗至成熟55 d，單產(chǎn)5 265 kg/hm2，1995年兩季單產(chǎn)共11 640 kg/hm2;第四季 (1996早季)單產(chǎn)5 475 kg/hm2。4季產(chǎn)量均不低，但有逐季下降的趨勢(shì)。他們?cè)诘诙臼崭顣r(shí)設(shè)置了5，10，15，20，30 cm 5種留樁高度處理，發(fā)現(xiàn):隨著留樁高度的增加，生育期逐漸縮短，活樁率、分蘗數(shù)、成穗數(shù)逐漸增加，但每穗粒數(shù)逐漸減少;不論留樁高低，再生分蘗大多 (82%～92%)自地下節(jié)位萌發(fā)［4］。

繆國(guó)民等1998年冬至1999年春，在太湖稻區(qū)的金壇市西陽(yáng)鎮(zhèn) (31°33'N)近1 hm2冬干稻田發(fā)現(xiàn)一季常規(guī)晚粳品種武運(yùn)粳7號(hào)大面積越冬再生稻。1999年12月19～25日氣溫連續(xù)在0℃以下，最低氣溫在－6.3℃，而“武運(yùn)粳7號(hào)”休眠芽仍正常存活。據(jù)田間調(diào)查表明，水稻后期活熟健壯是休眠芽形成的基礎(chǔ);冬春季爽水干燥地塊再生苗發(fā)生多，而冬春季水漬地塊再生苗發(fā)生數(shù)量不及干燥地塊的50%，甚至沒(méi)有再生苗，表明冬春季稻樁根系在水漬條件下容易死亡，進(jìn)而引起稻樁和休眠芽的死亡，失去再生能力。越冬再生稻抽穗期和成熟期分別是8月23日和10月15日前后，與同田的直播稻一致，但比該品種同季育秧移栽的早12～15 d。越冬再生稻產(chǎn)量結(jié)構(gòu)與常規(guī)育秧移栽的相似，理論產(chǎn)量 8 405 kg/hm2［5］。

劉傳光等從1993年開(kāi)始，在湖南郴州市郊(25°50'N)對(duì)從重慶市忠縣引進(jìn)的宿根性粳糯稻DS89－1(由栽培稻田間突變植株培育而成的宿根稻品系)的露地越冬特性連續(xù)進(jìn)行了3年研究，結(jié)果表明:宿根稻DS89－1及其衍生品系郴宿稻312均能在郴州地區(qū)主要以綠苗越冬，少數(shù)以基部休眠芽越冬;1994年春調(diào)查DS89－1越冬存活率為87.4%，1995年春調(diào)查越冬存活率為78.6%;其宿根苗越冬后的發(fā)育特性、產(chǎn)量構(gòu)成及幾個(gè)重要的植株性狀與實(shí)生苗一致，宿根稻抽穗期比當(dāng)年種子實(shí)生稻早4 d，產(chǎn)量潛力相當(dāng)。他們提出將DS89－1宿根性轉(zhuǎn)入秈稻中，或轉(zhuǎn)入雜交稻“三系”、“兩系”中，就有可能通過(guò)多年生而持續(xù)利用雜種優(yōu)勢(shì)，也可將DS89－1用作再生稻育種和抗寒育種的種質(zhì)材料。用DS89－1與秈型雜交稻恢復(fù)系86024－474等3個(gè)品系雜交，F(xiàn)1都能越冬，越冬性表現(xiàn)為顯性性狀。用DS89－1定向培育的郴宿稻312的越冬綠苗率顯著高于其母系群體，說(shuō)明其越冬性遺傳也可能是受多基因控制，或者為少數(shù)主基因和多個(gè)修飾基因共同控制的顯性遺傳。

對(duì)DS89－1宿根苗越冬過(guò)程中的生理變化研究表明，在低溫下，DS89－1呼吸速率較穩(wěn)定，電導(dǎo)率也較穩(wěn)定，表明其細(xì)胞膜透性是較穩(wěn)定的，膜結(jié)構(gòu)不易被破壞。在冬季，即使田間土層干裂，其體內(nèi)水分仍不會(huì)大量喪失，因而越冬苗仍然能保持黃綠色。

宿根稻的越冬機(jī)理可能是:在低溫短日條件下，體內(nèi)ABA水平升高后激活了抗寒基因，使某種抗寒特異蛋白大量合成并參與維持膜透性，使細(xì)胞抗寒能力增強(qiáng);另一方面，成花物質(zhì)合成由于低溫而受阻，成花基因受到抑制，植株發(fā)育停滯，導(dǎo)致休眠而越冬。這種休眠也可能是半休眠，因?yàn)橐跃G苗越冬的植株，其葉片在越冬期間仍能進(jìn)行光合作用，而且在湘南冬季溫度較高 (10℃以上)的時(shí)段，也能觀察到根系的發(fā)生［6，7］。

趙正武等在重慶市忠縣征集到地方品種越冬糯稻89－1，他們以明恢63為對(duì)照，研究了糯稻89－1發(fā)芽期、芽期和幼苗期的耐冷性。結(jié)果表明:0℃時(shí)明恢63的發(fā)芽率為15%，糯稻89－1發(fā)芽率為79.5%;在芽期，糯稻89－1所有幼芽均長(zhǎng)出綠苗，葉色青綠，而對(duì)照幼芽死苗率在50%以上;在幼苗期，糯稻89－1秧苗葉片仍全部呈綠色，而對(duì)照秧苗的葉片黃化率在50%以上;糯稻89－1冬季稻稈成活率達(dá)80%左右，而對(duì)照稻稈全被凍死;次年3月，糯稻89－1倒1節(jié)腋芽全部枯死，但其余5個(gè)節(jié)位 (主要集中在倒5節(jié)和倒6節(jié))腋芽均有成活，能通過(guò)休眠腋芽抗御不同海拔高度 (200～1 400 m)地區(qū)的低溫，以休眠腋芽越冬，次年萌發(fā)再生。在200 m和1 400 m海拔點(diǎn)，糯稻89－1的腋芽越冬后成活率分別為29.0%和18.7%，稻稈成活率分別為82.6%和79.8%，絕大多數(shù)稻樁均能萌發(fā)出足夠數(shù)量的越冬再生苗，越冬后長(zhǎng)成的稻苗整齊一致。越冬后的再生稻長(zhǎng)勢(shì)比先年正季稍差，全生育期長(zhǎng)5 d，越冬再生季產(chǎn)量為6 285 kg/hm2，比先年正季只低94.5 kg。

他們還用糯稻89－1與紅芒糯、明恢63、輻恢838、測(cè)64雜交，研究越冬性及主要農(nóng)藝性狀在不同生長(zhǎng)季的遺傳變異。遺傳分析和x2檢驗(yàn)表明:糯89－1腋芽越冬性有高的遺傳力，但在不同雜交組合中存在較大差異;糯稻89－1的越冬性由多基因控制，其遺傳力在不同雜交組合中表現(xiàn)不盡一致;主要農(nóng)藝性狀的遺傳，以千粒重和株高具有較高的遺傳力，正季最大，越冬再生季最小，每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率在再生季的遺傳力最大［8～10］。

1.2 關(guān)于秈型雄性不育系越冬再生繁種的研究

關(guān)于秈稻越冬再生的報(bào)道很少。陳雄輝等在廣州 (23°08'N)對(duì)9個(gè)秈型不育系進(jìn)行了越冬繁種的研究，分別于1994年3月5日、7月25日及1995年1月10日播種，各不育系每期群體1 000株以上。一期早季禾樁進(jìn)行分剝與處理后與二期的秧苗在8月10日移植于同一田塊，11月中旬就地割苗留樁高15～20 cm，露地越冬。越冬期間保持田土濕潤(rùn)。第三期秧苗用雙層薄膜覆蓋越冬。廣州1994年12月至1995年2月的冬季，最低日均溫是9.3℃，最低日低溫是6.4℃，比歷年略低。結(jié)果表明:(1)大部分不育系晚季禾樁能安全露地越冬，且繁種結(jié)實(shí)率明顯優(yōu)于早晚季繁種，因此廣州冬繁是可行的。 (2)晚季禾樁越冬存活率最高(72.67%～93.33%以上)，且晚季禾樁越冬無(wú)需薄膜覆蓋，又節(jié)省播種、插秧等人力物力，抽穗期也較早，更利于提高繁種結(jié)實(shí)率。因此，越冬存活率達(dá)到繁種要求的不育系，晚季禾樁應(yīng)是越冬繁種的首選;播種越冬其次;早季禾樁越冬率最低。(3)原地不移栽禾樁的越冬存活率明顯較高。(4)越冬存活率與越冬前植株的結(jié)實(shí)率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.8802＊＊，說(shuō)明結(jié)實(shí)率愈高的植株，其禾樁越冬存活率越低。因此，正常條件下難繁殖的不育系，因其結(jié)實(shí)率低，禾樁越冬后存活率高，有利于越冬繁種。(5)耐寒性較強(qiáng)的不育系禾樁越冬存活率可達(dá)92%以上。(6)根據(jù)各不育系抽穗期計(jì)算出的平均光敏日長(zhǎng)為:越冬繁12.61 h，早季繁13.11 h，晚季繁12.09 h;平均溫敏日均溫為:越冬繁24.68℃，早季繁25.18℃，晚季繁26.66℃。光敏日長(zhǎng)以晚季繁最短，越冬繁其次，早季繁最長(zhǎng);溫敏日均溫以越冬繁最低，早季繁其次，晚季繁最高。由于3個(gè)繁種時(shí)期敏感的光溫條件不同，溫敏性較強(qiáng)的不育系以溫敏溫度最低的越冬繁結(jié)實(shí)最好，而光敏性較強(qiáng)的不育系以光敏日長(zhǎng)最短的晚季繁結(jié)實(shí)較好。早季繁因其敏感期光溫條件對(duì)溫敏性較強(qiáng)的不育系或光敏性較強(qiáng)的不育系都不是最適宜的，故繁種效果最差。秈型不育系一般光敏性弱、溫敏性強(qiáng)，早晚兩季溫度偏高，都難繁種;而采用禾樁越冬繁，抽穗期可控制在4月中旬至5月上旬，這時(shí)期的溫度較低，且走向是從低到高，因此有利溫敏不育系提高結(jié)實(shí)率。晚季禾樁越冬繁作為選留不育系高純度的少量種子或生產(chǎn)原原種是較為方便的［11］。

1.3 關(guān)于栽培稻與野生稻雜交后代越冬再生的研究

分布在我國(guó)南方稻區(qū)的普通野生稻 (O.rufipogon W.Griffith)可以宿根越冬;藥用野生稻(O.officinalis Wall.)和疣粒野生稻 (O.meyeriana Baill)均以地下莖越冬，在華南都可自然越冬多年生。1978年在江西東鄉(xiāng) (28°04'～10'N)發(fā)現(xiàn)的東鄉(xiāng)野生稻屬于普通野生稻，是目前發(fā)現(xiàn)的分布緯度最高的居群，抗寒性明顯強(qiáng)于華南的普通野生稻。國(guó)外也有許多稻種資源特別是野生稻資源，例如分布在東南亞的長(zhǎng)護(hù)穎野生稻 (O.longiglumis Jansen)、馬來(lái)野生稻 (O.ridleyi Hook f.)，分布在西非的長(zhǎng)雄蕊野生稻 (O.longistaminata A.Chev.et Roehr)，分布在美洲的寬葉野生稻 (O.latifalia Desv.)、高稈野生稻(O.alta Swallen)和重穎野生稻(O.grandiglumis(Doell)Prod.)，以及分布在熱帶大洋洲的澳洲野生稻 (O.australiensis Domin)等，都具有多年生特性［12］。這些多年生野生稻資源還具有分蘗力強(qiáng)、抗病蟲(chóng)、高蛋白質(zhì)含量等優(yōu)良特性，可在培育越冬再生稻時(shí)加以研究利用。

陳成斌等在廣西高寒山區(qū)對(duì)1 589份普通野生稻進(jìn)行過(guò)7年的宿根越冬耐冷性鑒定。發(fā)現(xiàn)有些材料在海拔1 500 m的高寒山區(qū)，在12月、1月份出現(xiàn)零度以下低氣溫長(zhǎng)達(dá)22 d、極端最低氣溫－5℃、霜凍15次、冰凍4次、降雪7次的情況下，春季回暖后仍能重新分蘗長(zhǎng)苗，具有較強(qiáng)的宿根耐冷性。普通野生稻有2.83%的材料耐冷性很強(qiáng)，83.2%的材料具有不同程度的耐冷性，只有13.97%的材料耐冷性弱，不能宿根越冬。匍匐生態(tài)型比傾斜生態(tài)型有更多的耐冷性強(qiáng)的材料，而不能宿根越冬的材料則以半直立型和直立型的最多，越接近栽培稻性狀的材料宿根越冬性越差。普通野生稻資源中全生育期均表現(xiàn)強(qiáng)耐冷的材料極少。宿根越冬耐冷性強(qiáng)的材料主要來(lái)自桂中、桂南地區(qū)［13］。

何光存等在武漢 (30°30'N，1993年冬極端低溫－8.0℃)對(duì)江西東鄉(xiāng)野生稻等14個(gè)普通野生稻材料的越冬性能進(jìn)行了連續(xù)2年 (1993～1995)的觀察，結(jié)果表明:來(lái)源于緯度較高地區(qū)的東鄉(xiāng)野生稻稻樁上的休眠芽能在武漢地區(qū)安全露地越冬，翌年春季再生苗從地表以下的莖節(jié)長(zhǎng)出。越冬再生植株與種子實(shí)生植株相比并無(wú)差異。越冬根系保持白色，在初春時(shí)節(jié)仍有生理功能;地下莖一般由3節(jié)左右組成，每莖可長(zhǎng)出1～3個(gè)休眠苗或芽。其他13個(gè)華南、廣西、湖南、江西的普通野生稻材料均不能以休眠芽在武漢越冬，表明東鄉(xiāng)野生稻是抗寒性特強(qiáng)的寶貴資源［14］。鄂志國(guó)等以江西東鄉(xiāng)普通野生稻在武漢進(jìn)行了10 a的越冬試驗(yàn)，結(jié)果在冬季平均最低溫度 －1.3℃、極端最低溫度－12.8℃的嚴(yán)寒條件下仍能存活，地下莖仍保持旺盛的生命力，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐寒性。多年生普通野生稻還具有很強(qiáng)的莖稈伸長(zhǎng)能力，可提高栽培稻在遭受水淹情況下的適應(yīng)能力［15］。

蔣少芳以廣西具有特殊抗寒力的桂平野生稻為親本，分別與廣選早、陸川大粒雜交，然后再進(jìn)行組合間復(fù)交和姐妹系回交，經(jīng)過(guò)多次早晚兩季連續(xù)選育和抗寒鍛煉，初步育成具有野生稻宿根帶綠露地越冬特性的品種“越冬青”。經(jīng)過(guò)幾年抗寒性鑒定，“越冬青”表現(xiàn)抗寒力強(qiáng)，在冬季低溫下，苗期保苗率達(dá)80% ～95%以上;花期遭受寒潮侵襲時(shí)，受害程度也較輕;而對(duì)照品種保苗率不到30%，最后全部凋萎。據(jù)試驗(yàn)和生產(chǎn)鑒定，在栽培條件較好的條件下，“越冬青”一般單產(chǎn)7 500 kg/hm2左右，高的達(dá)8 250 kg/hm2以上。在寒露風(fēng)危害較重的1976年，單產(chǎn)仍能穩(wěn)定在6 090 kg/hm2，比對(duì)照品種包選2號(hào)增產(chǎn)3 210 kg/hm2?！霸蕉唷睂?duì)氣候適應(yīng)性廣，可早晚造兼用。作早造栽培，可適當(dāng)早播早插，不易爛秧;作晚造栽培，可推遲到6月底左右播種，不用預(yù)留秧田，每公頃用種量?jī)H15 ～22.5 kg［16］。

李勤修等經(jīng)多年研究，將柳州野生稻(O.rufipogon W.Griffith，原產(chǎn)廣西柳州)和長(zhǎng)雄蕊野生稻 (O.longistaminata A.Chev.et Roehr，引自西非貝寧)多年生宿根性導(dǎo)入栽培稻，取得了重要進(jìn)展;并提出了通過(guò)將宿根性基因轉(zhuǎn)育到雜交稻三系中去，選育出能在成都及江南地區(qū)露地越冬、宿根再生的雜交稻，一次制種栽培后，無(wú)性繁殖用多年，以宿根多年生保持雜種優(yōu)勢(shì)的設(shè)想。

柳州野生稻 (柳野)近土表處冬季能帶綠越冬，越冬性很好;長(zhǎng)雄蕊野生稻 (長(zhǎng)野)以發(fā)達(dá)的根狀莖深入土層7～24 cm休眠越冬。這兩個(gè)野生稻春季都能萌生大量壯苗。柳野染色體組為AA，與栽培稻相同，兩者易雜交成功;長(zhǎng)野的染色體組為AbAb，與栽培稻雜交很難成功。他們先用尼日利亞雜O.glaberrima自然突變核不育株與粳稻臺(tái)中育29雜交，選得核不育系光粳A;又用光粳A雜柳野得GL－1(F1)，表現(xiàn)宿根性好;再用GL－1與長(zhǎng)野雜交，克服了雜交不親和性。這樣，兩個(gè)野生稻的宿根越冬性在1977年經(jīng)種間復(fù)交(光粳A/柳野∥長(zhǎng)野)而輸入栽培稻，其雜種F1定名為宿根系4020。長(zhǎng)野與GL－1正反交F1都具根狀莖，說(shuō)明長(zhǎng)野的根狀莖宿根性是顯性。

宿根系4020遺傳組成豐富，特別耐寒、耐旱，生長(zhǎng)旺盛 (1978年越冬后平均分蘗102個(gè))，有根狀莖，與各類(lèi)品種雜交親和性也好。在1978～1997年的19 a宿根越冬生長(zhǎng)發(fā)育中，長(zhǎng)勢(shì)不衰，每年都完全重現(xiàn)其原生株 (由種子直接產(chǎn)生的稻株)的各個(gè)性狀。

宿根系4020自交 F2有根狀莖的植株占72.08%，根狀莖植株又可分為強(qiáng)、中、弱三類(lèi)。強(qiáng)根狀莖植株自交后代都有根狀莖;中、弱根狀莖植株自交后代則分離出有、無(wú)根狀莖兩類(lèi)植株。這說(shuō)明根狀莖是多基因顯性。但4020與各品種雜交的F1及其自交后代卻不再分離出有根狀莖株，不同于一般顯性性狀的遺傳。4020宿根系作為基礎(chǔ)材料，已衍生出多個(gè)宿根系，包括接近栽培稻的多個(gè)宿根系。

在成都常年1月平均氣溫 5.4℃，極值 －7.6℃的條件下，4020宿根系在冬季不加人工防寒，就能安全越冬，春季旺發(fā)新苗，夏秋季旺盛生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)。由于培育的早熟宿根再生稻無(wú)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，根狀莖蘗出土后即開(kāi)始幼穗分化，30 d后抽穗，再過(guò)30 d成熟，60 d即可收割一季。每收一季后，下一輪根蘗又出土再生。預(yù)期宿根稻在成都每年可收割3～5次，每次可產(chǎn)稻谷2～5 t/hm2，年產(chǎn)稻谷可達(dá)12～18 t/hm2。在水田里栽上一株強(qiáng)根狀莖宿根稻苗，3年后便能形成6 m2旺盛的宿根稻小區(qū)。他們還提出了選育無(wú)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的宿根稻、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期很長(zhǎng)的宿根稻和宿根旱稻三類(lèi)宿根稻的設(shè)想［17～21］。

陳大洲等于1996～1997年在南昌對(duì)東鄉(xiāng)野生稻苗期和穗期耐寒性進(jìn)行了鑒定，發(fā)現(xiàn)東鄉(xiāng)野生稻無(wú)論苗期還是穗期的耐寒性都比粳稻強(qiáng)，在苗期特強(qiáng)。還對(duì)東鄉(xiāng)野生稻強(qiáng)耐冷基因進(jìn)行了多年研究，并成功地將東鄉(xiāng)野生稻的抗寒基因轉(zhuǎn)移到栽培稻中，育成水稻不育系以及越冬粳稻新品系、新品種，均實(shí)現(xiàn)在南昌自然露地越冬。

他們研究發(fā)現(xiàn):東鄉(xiāng)野生稻的耐冷性為完全顯性，受兩對(duì)重復(fù)基因所控制，且細(xì)胞質(zhì)對(duì)其耐寒性有明顯影響。研究表明東鄉(xiāng)野生稻的耐冷性受多基因控制，并已分別在第4、8染色體上定位了一個(gè)可能與耐冷性有關(guān)的QTL。

他們用東鄉(xiāng)野生稻與栽培粳稻0298品種雜交，于1998年選育成耐冷性強(qiáng)的“4913－1”穩(wěn)定越冬株系，2000年定名為“東野1號(hào)”。東野1號(hào)耐冷性強(qiáng)，在2葉1心6℃處理72 h，成苗率100%;2℃處理72 h，成苗率91.8%;1℃處理72 h，成苗率83.3%;0℃處理72 h，成苗率24.5%。其禾蔸能在南昌 (28°41'N)自然越冬。2001～2003年在省內(nèi)外進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)示范，比對(duì)照增產(chǎn)顯著，米質(zhì)也達(dá)到部頒二等優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。經(jīng)在江西省各地試種，產(chǎn)量在6 750 kg/hm2;該品種經(jīng)越冬后，次年產(chǎn)量為6 405 kg/m2。2003年12月通過(guò)了江西省農(nóng)作物品種審定 (贛審稻 2003027)［22～24］。

傅軍如等利用農(nóng)墾58航天誘變后代與東鄉(xiāng)野生稻雜交，選育出10個(gè)越冬品系;又從東鄉(xiāng)野生稻與普通栽培稻A08天然異交后代中選育出3個(gè)越冬不育株系，均為穩(wěn)定的強(qiáng)耐冷品系。經(jīng)幾年的田間觀察，發(fā)現(xiàn)這些品系秋季收割后，均能以腋芽越冬，翌年3月上旬長(zhǎng)出新苗，進(jìn)行無(wú)性繁殖。還對(duì)越冬品系的雜種優(yōu)勢(shì)及配合力與遺傳力進(jìn)行了分析［26，27］。

2 前景設(shè)想

在現(xiàn)有研究基礎(chǔ)上，筆者對(duì)越冬再生水稻育種和栽培研究前景初步形成了以下新思路。

2.1 越冬再生水稻在我國(guó)有廣闊的可適應(yīng)區(qū)域

我國(guó)黃河以南廣大稻區(qū)，無(wú)論野生稻、常規(guī)粳稻、粳糯或雜交粳稻及其三系，其中的抗寒性較強(qiáng)的品種或組合，都有露地越冬再生的可能;北回歸線以南，常規(guī)秈稻或雜交秈稻及其三系中抗寒性較強(qiáng)者，也有露地越冬再生的可能。野生稻以地下莖越冬，常規(guī)稻或雜交稻，都以休眠芽越冬。水稻越冬再生栽培有可能成為我國(guó)南方稻區(qū)新的水稻栽培方式之一。

2.2 栽培越冬再生雜交稻是持續(xù)利用雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)實(shí)途徑之一

雜交稻的再生稻和越冬再生稻都是雜種F1的無(wú)性繁殖世代，可以保持雜種優(yōu)勢(shì)，因而栽培越冬再生雜交稻可以持續(xù)2年或多年利用雜種優(yōu)勢(shì)。前述李勤修等雜交育成的4020宿根稻，在1978～1997年19 a宿根越冬生長(zhǎng)發(fā)育中，長(zhǎng)勢(shì)不衰。越冬稻越冬后分蘗特別多，長(zhǎng)勢(shì)旺盛，可能在越冬過(guò)程中經(jīng)歷了一個(gè)自然復(fù)壯過(guò)程。

2.3 育種研究前景設(shè)想

創(chuàng)造越冬再生水稻的首要關(guān)鍵是培育越冬再生品種和組合。

育種目標(biāo):抗寒性強(qiáng)，越冬性好;分蘗力強(qiáng)，再生性好;重點(diǎn)選育對(duì)光周期不敏感的早、中熟品種與雜交組合;適應(yīng)性廣;米質(zhì)、抗病蟲(chóng)性等性狀良好。

遺傳資源:主要靠進(jìn)一步發(fā)掘利用抗寒的栽培稻品種資源和野生稻資源。我國(guó)華東、東北、華中地區(qū)有不少抗寒的粳稻、粳糯品種，可以自然露地越冬。在湖沼稻區(qū)原有的深水稻品種 (如洞庭湖區(qū)的泅水糯)本來(lái)就是多年生的。宿根多年生野生稻資源豐富，可在培育越冬再生水稻品種和雜交稻親本與組合時(shí)加以研究利用。

育種手段:在采用常規(guī)育種技術(shù)的同時(shí)，積極采用轉(zhuǎn)基因技術(shù)。

在現(xiàn)有粳稻品種與雜交粳稻組合中，有不少抗寒越冬力強(qiáng)、分蘗力與再生力強(qiáng)、熟期適中、其他性狀也優(yōu)良的品種與組合，可以直接篩選用作越冬再生栽培，或用作雜交親本。

自從1988年第一批轉(zhuǎn)基因水稻問(wèn)世以來(lái)，越來(lái)越多的研究者利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)用于創(chuàng)造水稻新品種，成功地獲得了不少有價(jià)值的轉(zhuǎn)基因水稻，水稻轉(zhuǎn)基因技術(shù)也日益成熟、多樣和普及。水稻轉(zhuǎn)基因技術(shù)是進(jìn)行屬間、種間遠(yuǎn)緣 (包括野生稻與栽培稻)遺傳物質(zhì)重組的最現(xiàn)代的技術(shù)，可以將多年生禾本科植物甚至其他科、屬植物的控制高抗寒性和多年生習(xí)性的基因，以及其他優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)基因克隆和轉(zhuǎn)入栽培稻，人工創(chuàng)造優(yōu)良的越冬再生常規(guī)稻品種和雜交稻組合。

在注重開(kāi)發(fā)抗寒越冬再生基因的同時(shí)，還要注重利用強(qiáng)再生基因［28］。例如，近年來(lái)各地育成的具有強(qiáng)再生力的高產(chǎn)雜交組合有汕優(yōu)明86、Ⅱ優(yōu)明86、特優(yōu)70、D702優(yōu)多系1號(hào)、Ⅱ優(yōu)航1號(hào)、培矮64S/E32等。汕優(yōu)明86、Ⅱ優(yōu)航1號(hào)等在福建省龍溪縣西城鎮(zhèn)麻陽(yáng)村的百畝示范片，頭季平均單產(chǎn)達(dá)12 675 kg/m2，再生季平均單產(chǎn)達(dá)7 530 kg/hm2，兩季合計(jì)平均單產(chǎn)達(dá)20 205 kg/hm2。這些組合及其親本中就包含有強(qiáng)再生基因［29］。

2.4 耕作與栽培研究前景設(shè)想

目前人們對(duì)越冬再生水稻的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，尤其是對(duì)再生稻和越冬再生稻的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，尚知之不多;多年生栽培將實(shí)施新的土壤耕作與種植制度和新的栽培技術(shù)體系。這些方面，都有待進(jìn)行系統(tǒng)深入的研究。

2.5 效益設(shè)想

產(chǎn)量預(yù)期。早、中熟越冬再生水稻，在長(zhǎng)江流域稻區(qū)一年可收2～3季;在華南稻區(qū)一年可收3～4季，可以更充分地利用光、熱、水、土資源。頭季單產(chǎn)以7 500～9 000 kg/hm2、二季以3 750～4 500 kg/hm2、三季與四季單產(chǎn)以2 250～3 000 kg/hm2計(jì)，則全年單產(chǎn)可達(dá)11 250～16 500 kg/hm2。分成2～4季生產(chǎn)比集中在一季生產(chǎn)更易達(dá)到高產(chǎn)。第一年以后各年的產(chǎn)量，可能會(huì)逐年降低。

省種省工。一次制種，一次插秧，預(yù)期連續(xù)栽培和收獲2年或多年，可以節(jié)省大量制種、用種成本，減輕插秧勞動(dòng)強(qiáng)度，節(jié)省插秧和翻耕整地用工。

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