水位抬升對(duì)4種沉水植物生長(zhǎng)及光合特性的影響

高 汾,張毅敏,楊 飛,馬夢(mèng)潔,高月香,巫 丹,丁軼睿

(1.常州大學(xué)環(huán)境與安全工程學(xué)院,江蘇 常州 213164;2.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所,江蘇 南京 210042)

水位抬升對(duì)4種沉水植物生長(zhǎng)及光合特性的影響

高 汾1,張毅敏2①,楊 飛2,馬夢(mèng)潔1,高月香2,巫 丹2,丁軼睿1

(1.常州大學(xué)環(huán)境與安全工程學(xué)院,江蘇 常州 213164;2.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所,江蘇 南京 210042)

通過(guò)滆湖現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)的方法模擬水位抬升,研究其對(duì)4種沉水植物的生長(zhǎng)和光合熒光特性的影響。實(shí)驗(yàn)前30 d相應(yīng)水位為2.6 m(控制水深為1 m),之后2 d內(nèi)迅速抬升水位,32 d時(shí)各實(shí)驗(yàn)組相應(yīng)水位為2.6、3.0、3.4和3.8 m,分別模擬水位不變、低水位抬升、中水位抬升和高水位抬升,各組水位一直保持到第70天實(shí)驗(yàn)結(jié)束。結(jié)果表明:隨著水位抬升幅度增加,4種植物的株高顯著增加(P<0.05)。冠層型植物狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、馬來(lái)眼子菜(Potamogetonmalaianus)生物量相應(yīng)增加,高水位抬升下直立型黑藻(Hydrillaverticillata)生物量顯著減小(P<0.05),蓮座型植物密刺苦草(Vallisneriadenseserrulata)生物量隨水位抬升幅度的增加而減小。在一定范圍內(nèi),水位抬升減弱了狐尾藻、馬來(lái)眼子菜和黑藻的定植能力,增強(qiáng)了密刺苦草的定植能力。冠層型植物在光合作用方面的表現(xiàn)同樣優(yōu)于直立型和蓮座型植物,這說(shuō)明不同的沉水植物對(duì)水位抬升的響應(yīng)具有不同的生理生化特征。水位抬升促進(jìn)了以狐尾藻、馬來(lái)眼子菜為代表的冠層型植物的生長(zhǎng),高水位抬升不利于直立型植物黑藻的生長(zhǎng),抑制了蓮座型植物密刺苦草的生長(zhǎng)。以狐尾藻、馬來(lái)眼子菜為代表的冠層型植物從形態(tài)學(xué)響應(yīng)和光合作用能力上更適合水位抬升。該研究可為湖泊河流中沉水植物的恢復(fù)提供參考。

水位;沉水植物;生長(zhǎng);光合特性

在水生環(huán)境中,水位抬升對(duì)植物的生長(zhǎng)和分布影響很大[1-4]。尤其是異常強(qiáng)降雨導(dǎo)致的伏汛影響了水下光照強(qiáng)度[5-6],增加了生境特異性[7-8],從而顯著影響植株形態(tài)和光合作用。以往的研究主要集中在水深梯度對(duì)水生植物生長(zhǎng)的影響上[9-11]。沉水植物的植株形態(tài)和光合作用對(duì)水位抬升的響應(yīng)研究較少[12-13]。沉水植物對(duì)水位抬升的響應(yīng)機(jī)制尚不清楚,不同物種對(duì)于水位抬升的適應(yīng)機(jī)制不同,具體表現(xiàn)為生長(zhǎng)形式不同和光合作用的差異,因此，研究水位抬升對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)及光合特性的影響是有意義的。

滆湖屬淺水型湖泊,水位抬升幅度極大。據(jù)常州水文資料統(tǒng)計(jì),滆湖水位一般5月起漲,7月最高,多年平均水位3.30 m,歷年最高水位5.45 m,出現(xiàn)時(shí)間為1991年7月7日;最低水位為2.44 m,出現(xiàn)時(shí)間為1979年1月30日。選取滆湖水位抬升年份作為研究點(diǎn),現(xiàn)場(chǎng)模擬枯水年、平水年、豐水年的水位抬升情況,設(shè)置低水位抬升(3 m)、中水位抬升(3.4 m)、高水位抬升(3.8 m)3種條件，研究水位抬升是否是滆湖沉水植物大面積消亡的主要原因,以期為滆湖沉水植被的恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用冠層型植物狐尾藻(Myriophyllumspicatum)葉輪生,羽狀全裂,下部可形成沒有葉片的光合莖,屬春季種。冠層型植物馬來(lái)眼子菜(Potamogetonmalaianus)葉互生,生長(zhǎng)于上部莖,葉片膜質(zhì),長(zhǎng)橢圓形或橢圓狀披針形,喜高溫,屬夏季種。直立型植物黑藻(Hydrillaverticillata)莖直立細(xì)長(zhǎng),葉片輪生,條狀披針型,屬夏季種。蓮座型植物密刺苦草(Vallisneriadenseserrulata)葉片呈帶狀,生長(zhǎng)于底部的莖上,屬夏季種。

實(shí)驗(yàn)開始前,選取采自滆湖濕地公園且形狀相同的狐尾藻〔株高(30±4) cm〕、馬來(lái)眼子菜〔株高(40±5) cm〕、黑藻〔株高(30±4) cm〕、密刺苦草〔株高(20±3) cm〕栽種于鋪有約12 cm厚沉積物的種植盆(38 cm×26.5 cm×13 cm)中,每盆種植20株。沉積物采用滆湖大洪港底泥,w(總氮)為(2.37±0.12) g·kg-1,w(總磷)為(1.21±0.09) g·kg-1。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于江蘇省常州市武進(jìn)區(qū)滆湖大洪港,該區(qū)域枯水期平均水位為2.8 m,豐水期平均水位為3.8 m,水質(zhì)優(yōu)于Ⅳ類。原位實(shí)驗(yàn)水池位于滆湖大洪港東部的滆湖濕地公園(31°38′39.23″ N,119°53′7.94″ E)。共設(shè)計(jì)4個(gè)水池,規(guī)格為4 m×4 m×2.5 m,每個(gè)水池放置每種植物各10盆。實(shí)驗(yàn)周期為2015年6月20日至8月28日,歷時(shí)70 d。

實(shí)驗(yàn)用水取自滆湖大洪港,用水泵直接將滆湖水泵入實(shí)驗(yàn)水池,對(duì)照組設(shè)置相應(yīng)水位為2.6 m(T0),其他3個(gè)水池作為抬升組保持1 m水深30 d,然后2 d之內(nèi)均勻抬升水位,實(shí)驗(yàn)第32天各抬升組相應(yīng)水位為3.0 m(T1)、3.4 m(T2)、3.8 m(T3),保持抬升后水位一直到第70天實(shí)驗(yàn)結(jié)束。在各個(gè)實(shí)驗(yàn)水池中,所有處理水質(zhì)等級(jí)均優(yōu)于Ⅳ類,各組的水質(zhì)指標(biāo)無(wú)顯著變化(P>0.05,表1)。

表1 實(shí)驗(yàn)初始水質(zhì)情況

Tabel 1 Initial water qualities of the experiment

處理組ρ(TN)/(mg·L-1)ρ(TP)/(mg·L-1)ρ(NH4+-N)/(mg·L-1)ρ(NO3--N)/(mg·L-1)ρ(PO43--P)/(mg·L-1)T01.07±0.04a0.08±0.01a0.16±0.02a0.42±0.01a0.03±0.01aT11.01±0.04a0.08±0.01a0.15±0.02a0.41±0.01a0.02±0.01aT21.03±0.10a0.07±0.02a0.18±0.01a0.42±0.01a0.02±0.01aT31.05±0.10a0.09±0.01a0.15±0.02a0.41±0.01a0.03±0.01a處理組ρ(Chl-a)/(mg·L-1)COD/(mg·L-1)ρ(DO)/(mg·L-1)pH值透明度/cmT06.69±0.81a5.56±0.03a7.88±0.16a8.45±0.34a80.2±1.9aT18.23±0.93a5.43±0.04a7.46±0.09a8.06±0.43a79.4±1.1aT29.23±1.06a5.23±0.04a7.58±0.10a8.32±0.56a71.2±3.4aT311.20±1.34a5.01±0.02a7.12±0.19a8.67±0.67a81.5±2.3a

T0、T1、T2、T3相應(yīng)水位分別為2.6、3.0、3.4和3.8 m。同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示各處理組之間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)將每盆植物挖出清洗,每種植物隨機(jī)選取9株測(cè)量株高(h),然后將地上部分和地下部分分開,晾干后于85 ℃下烘干至恒量,稱質(zhì)量得到地上生物量和地下生物量,總生物量、根冠比、相對(duì)伸長(zhǎng)率和相對(duì)生長(zhǎng)率的計(jì)算公式如下:

W總=W地上+W地下,

(1)

RSR=W地下/W地上,

(2)

REG=ln (h2/h1)/Δt,

(3)

RGR=ln (W2/W1)/Δt。

(4)

式(1)～(4)中,W總為總生物量,g;W地上和W地下分別為地上生物量和地下生物量,g;RSR為根冠比;W1和W2為實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)某植物的總生物量,g;REG為相對(duì)伸長(zhǎng)率,cm·d-1;h1和h2為實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)某植物株高,cm;Δt為實(shí)驗(yàn)時(shí)間,d;RGR為相對(duì)生長(zhǎng)率,g·d-1。

1.3.2 光照強(qiáng)度和透明度

光照強(qiáng)度采用上海嘉定學(xué)聯(lián)儀表廠生產(chǎn)的ZDS-10型照度計(jì)測(cè)定,分別在晴、多云、陰雨3種不同天氣條件下,測(cè)量正午時(shí)實(shí)驗(yàn)池表層和不同水深梯度下的光照強(qiáng)度,每種天氣條件下測(cè)量3次,取平均值。實(shí)驗(yàn)區(qū)水體透明度利用塞式透明度盤測(cè)量。

1.3.3 光合熒光參數(shù)

快速光響應(yīng)曲線(rapid light curves,RLCs)[14]測(cè)定:測(cè)試時(shí)間為上午10:00—11:00,利用水下葉綠素?zé)晒鈨xDiving-PAM(德國(guó)WALZ公司)和數(shù)據(jù)采集軟件Wincontrol(Walz GmbH,Effeltrich Germany)進(jìn)行測(cè)定。在野外觀測(cè)現(xiàn)場(chǎng),每個(gè)處理選取植株中形態(tài)較為一致的9片葉片(距離頂端20 cm處)。光化光的強(qiáng)度梯度為0、39、102、192、325、485、664、979和1 324 μmol·m-2·s-1,每個(gè)強(qiáng)度的光化光照射10 s,2次光化光間隔20 s。在任一光合有效輻射值(photosynthetically active radiation,PAR,RPA)照射后,記錄熒光值Ft,隨后打開飽和脈沖得到最大熒光為Fm′,由此可以得出光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的有效量子產(chǎn)率(effective quantum yield,Y):

Y=(Fm′-Ft)/Fm′。

(5)

根據(jù)Y和RPA可以計(jì)算出相對(duì)電子傳遞速率(rETR),從而繪出平均值的快速光響應(yīng)曲線。

rETR=Y×RPA×0.5×0.84。

(6)

快速光響應(yīng)曲線擬合用SPSS20.0軟件進(jìn)行,采用最小二乘法,根據(jù)RALPH等[15]和PLATT等[16]的公式:

rETR=rETR，m(1-e-α×RPA/rETR，m)×e-β×RPA/rETR，m。

(7)

式(5)～(7)中,Ft為測(cè)量光測(cè)得的熒光值,mV;Fm′為打開飽和脈沖后測(cè)得的熒光值,mV;Y為PSⅡ的有效量子產(chǎn)率;RPA為有效輻射強(qiáng)度,μmol·m-2·s-1;rETR為相對(duì)光合電子傳遞速率,μmol·m-2·s-1;rETR，m為無(wú)光抑制時(shí)的最大潛在相對(duì)電子傳遞速率,μmol·m-2·s-1;α為rETR-PAR曲線的初始斜率;β為光抑制參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水位抬升與光強(qiáng)變化的響應(yīng)關(guān)系

對(duì)4個(gè)實(shí)驗(yàn)水池光照強(qiáng)度進(jìn)行測(cè)定,結(jié)果表明,在不同水深梯度下光照強(qiáng)度差異極顯著(P<0.001,圖1)。隨著水位的增加,光照強(qiáng)度明顯減小。4條曲線基本呈指數(shù)分布,斜率差異不顯著,說(shuō)明不同水位抬升方式的實(shí)驗(yàn)組光衰減差異不顯著。水池表面，水下0.5、 1.0、1.5和2.0 m處平均光照強(qiáng)度分別為30 624、8 316、4 976、2 733和1 105 lx。表面光強(qiáng)的27%、16%、9%和3%能到達(dá)水下0.5、1.0、1.5和2.0 m深度。

T0—相應(yīng)水位為2.6 m;T1—相應(yīng)水位為3.0 m;T2—相應(yīng)水位為3.4 m;T3—相應(yīng)水位為3.8 m。

2.2 不同水位抬升幅度下沉水植物的生長(zhǎng)狀況

水位抬升顯著影響4種植物的生物量、相對(duì)生長(zhǎng)率、株高和相對(duì)伸長(zhǎng)率(P<0.05),但是不同幅度水位抬升對(duì)4種植物的影響不同。隨著水位抬升幅度的增加,4種植物的株高顯著增加(圖2),尤其是低水位抬升和中水位抬升,表明4種沉水植物都通過(guò)增加株高來(lái)響應(yīng)水位抬升。狐尾藻和馬來(lái)眼子菜的相對(duì)伸長(zhǎng)率顯著高于黑藻和密刺苦草(P<0.05),水位抬升條件下,狐尾藻和馬來(lái)眼子菜生長(zhǎng)快速,相對(duì)伸長(zhǎng)率分別為0.04～0.05和0.05～0.07 cm·d-1。黑藻和密刺苦草生長(zhǎng)緩慢,相對(duì)伸長(zhǎng)率分別為0.03～0.04和0.01～0.03 cm·d-1,說(shuō)明冠層型植物的形態(tài)可塑性優(yōu)于直立型和蓮座型植物。

T0—相應(yīng)水位為2.6 m;T1—相應(yīng)水位為3.0 m;T2—相應(yīng)水位為3.4 m;T3—相應(yīng)水位為3.8 m。直方柱上方英文小寫字母不同表示不同處理組間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

冠層型植物狐尾藻和馬來(lái)眼子菜的生物量隨著水位抬升幅度的增加而顯著增加(P<0.05,圖3),狐尾藻生物量由T0組的0.59增加到T3組的0.92 g,馬來(lái)眼子菜生物量由T0組的0.48增加到T3組的0.96 g。從生物量和相對(duì)生長(zhǎng)率可以看出,水位抬升促進(jìn)了以狐尾藻、馬來(lái)眼子菜為代表的冠層型植物的生長(zhǎng)。T0、T1和T2組黑藻生物量分別為0.21、0.20和0.20 g,各組間差異不顯著(P>0.05)。T3組黑藻生物量為0.14 g,高水位抬升條件下黑藻生物量顯著減小(P<0.05)。T0組密刺苦草生物量為0.48 g,隨水位抬升幅度的增加密刺苦草生物量顯著減小(P<0.05),T1、T2和T3組黑藻生物量分別減少28%、29%和38%,水位抬升明顯抑制了密刺苦草的生長(zhǎng)。

T0—相應(yīng)水位為2.6 m;T1—相應(yīng)水位為3.0 m;T2—相應(yīng)水位為3.4 m;T3—相應(yīng)水位為3.8 m。直方柱上方英文小寫字母不同表示不同處理組間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

隨水位抬升幅度的增加,冠層型植物和直立型植物地上生物量顯著增加(P<0.05),地下生物量和根冠比顯著減少(P<0.05),植物的定植能力減弱。但是與其他植物不同,蓮座型植物密刺苦草的地上生物量由T0組的0.37減少到T3組的0.21 g,地下生物量由T0組的0.09增加到T3組的0.11 g,根冠比增大,根冠比最高為0.48,定植能力增強(qiáng)(圖4)。這表明水位抬升減弱了以狐尾藻、馬來(lái)眼子菜為代表的冠層型植物和以黑藻為代表的直立型植物的定植能力,增強(qiáng)了以密刺苦草為代表的蓮座型植物的定植能力。

2.3 不同水位抬升幅度下沉水植物的光合熒光指標(biāo)變化

快速光響應(yīng)曲線(RLCs)描述了PSⅡ的相對(duì)光合電子傳遞速率(rETR),反映實(shí)際光強(qiáng)下的光化學(xué)效率。擬合并分析RLCs(圖5),獲得反映光合能力的參數(shù)rETR，m和α(表2)。

冠層型植物狐尾藻和馬來(lái)眼子菜rETR,m和α隨水位抬升幅度的增加顯著增加(P<0.05),T3組狐尾藻rETR,m比T0組增加22%,馬來(lái)眼子菜增加48%,表明水位抬升增強(qiáng)了以狐尾藻、馬來(lái)眼子菜為代表的冠層型植物的葉片光合效率,冠層型植物光合作用能力提高。直立型植物黑藻rETR,m和α均在相對(duì)中水位抬升條件下最高,中水位抬升下黑藻的rETR,m和α分別為58.43 μmol·m-2·s-1和0.27。密刺苦草的α隨水位抬升幅度的增加而減小,由T0組的0.25減少到T3組的0.22,rETR,m變化不顯著(P>0.05)。

T0—相應(yīng)水位為2.6 m;T1—相應(yīng)水位為3.0 m;T2—相應(yīng)水位為3.4 m;T3—相應(yīng)水位為3.8 m。直方柱上方英文小寫字母不同表示不同處理組間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

T0—相應(yīng)水位為2.6 m;T1—相應(yīng)水位為3.0 m;T2—相應(yīng)水位為3.4 m;T3—相應(yīng)水位為3.8 m。

表2 快速光響應(yīng)曲線(RLCs)參數(shù)擬合結(jié)果

Table 2 Parameter values of rapid light curves

處理組狐尾藻馬來(lái)眼子菜黑藻密刺苦草rETR,mαrETR,mαrETR,mαrETR,mαT077.75±1.17a0.24±0.01a29.84±1.72a0.21±0.02a46.94±2.01a0.24±0.01a42.49±5.43a0.25±0.01aT180.56±3.02bc0.25±0.02ab33.26±2.53b0.24±0.01b51.87±2.67b0.26±0.01bc39.10±5.15a0.22±0.01bT283.13±1.25c0.27±0.02bc40.42±2.26c0.25±0.02b58.43±2.34c0.27±0.01c36.83±4.53ab0.21±0.01cT395.41±1.61d0.28±0.01c44.36±1.45d0.23±0.02ab42.75±2.13d0.21±0.01d33.44±2.61b0.22±0.01bc

T0組的相應(yīng)水位為2.6 m;T1組的相應(yīng)水位為3.0 m;T2組的相應(yīng)水位為3.4 m;T3組的相應(yīng)水位為3.8 m。rETR,m為最大電子傳遞速率,α為曲線初始斜率。同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示各處理組之間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

3 討論

3.1 水位抬升對(duì)沉水植物生長(zhǎng)的影響

隨著水位抬升幅度的增加,水生植物通過(guò)增加株高并減少地下生物量來(lái)響應(yīng)水位抬升[17],這可能是植物應(yīng)對(duì)弱光條件的生長(zhǎng)策略。BEST等[18]指出,隨著水下光強(qiáng)的減弱,綠光越來(lái)越多,紅光越來(lái)越少,刺激了沉水植物莖的伸長(zhǎng)。筆者研究結(jié)果與之相一致。

高水位抬升可能導(dǎo)致資源限制[19]。王麗等[20]認(rèn)為靜態(tài)條件下環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定,植物不必尋求資源來(lái)蓄積能量,當(dāng)所處環(huán)境較為惡劣時(shí),需要尋求資源以維持生長(zhǎng),這可能會(huì)導(dǎo)致主要合成物質(zhì)減少,植物生物量下降。在水位抬升條件下,以黑藻為代表的直立型和以密刺苦草為代表的蓮座型植物生物量減小,莖的伸長(zhǎng)以植物的生長(zhǎng)為代價(jià),這主要是因?yàn)樗鹿鈴?qiáng)變?nèi)?光合作用合成的碳水化合物更多用于細(xì)胞伸長(zhǎng),用于植物組織生長(zhǎng)的碳水化合物將減少[21],地上和地下生物量都減少[22]。蘆葦(Phragmitesaustrallis)[19]和水車前(Otteliaalismoides)[13]都有類似的研究報(bào)道。但冠層型植物的株高和生物量均增加,植物生長(zhǎng)到水面后能沿水面生長(zhǎng),生物量主要集中在水體上層或表面。這個(gè)結(jié)果表明適度的水位抬升有利于植物生長(zhǎng),包括增加植物的活力和生物量等[23]。

植物適應(yīng)資源不平衡是通過(guò)分配新的生物量到最受限制的器官[24]。4種沉水植物地上部分生物量大于地下部分,冠層型和直立型植物通過(guò)分配更多的生物量到莖以增加株高,表現(xiàn)為地上生物量更大。根據(jù)BARRAT-SEGRETAIN[25]的研究,生物量分配到地上部分可能是在適應(yīng)變化的生境,生物量分配到地下部分與植物定植能力顯著相關(guān)。更多的生物量被分配到地上部分[26],以獲取足夠的光合產(chǎn)物并完成有性繁殖[27]。

3.2 水位抬升對(duì)沉水植物光合作用的影響

光合作用是沉水植物最重要的代謝活動(dòng)。水生植物的光合作用能力受植物本身和外界環(huán)境因子的雙重影響,其核心是快速光響應(yīng)曲線[28]?？焖俟忭憫?yīng)曲線可以基本反映樣品的自然光合狀態(tài),實(shí)驗(yàn)表明水位抬升對(duì)4種植物的快速光響應(yīng)曲線的影響顯著。

在水位抬升條件下,冠層型植物rETR，m和α均增加,最大光合速率和葉片捕光能力上升,說(shuō)明冠層型植物能在各種復(fù)雜的環(huán)境下通過(guò)光合熒光參數(shù)的改變來(lái)實(shí)現(xiàn)自身的生存需求,反映了冠層型植物在非最佳生長(zhǎng)條件下對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。冠層型植物光合熒光參數(shù)的改變體現(xiàn)出其對(duì)弱光逆境的適應(yīng)策略,光合產(chǎn)物更多用于上部葉片和莖的伸長(zhǎng),有利于植株上部冠層的形成,從而有效增加植株上部葉片接受到的光照強(qiáng)度,減輕弱光逆境的影響。VAN等[29]研究發(fā)現(xiàn),冠層型植物能夠把生物量的95%分配給光合組織,在近水面形成茂密的冠層。冠層是進(jìn)行光合作用的主要部位,其形成有利于植物進(jìn)行光合作用。葉片吸收的光能更多地參與光化學(xué)反應(yīng),合成更多的光合產(chǎn)物。

低水位和中水位抬升促進(jìn)了黑藻的光合作用,高水位抬升抑制了黑藻的光合作用,說(shuō)明水位抬升是影響黑藻光合作用的重要因素之一,適度的水位抬升有利于黑藻光合作用。適度的水位抬升使得黑藻葉片吸收的能量更多參與光化學(xué)反應(yīng),最大光合速率增大,合成更多的光合產(chǎn)物[30]。在適度低光條件下黑藻植株能更有效地利用吸收的光能,合成生長(zhǎng)所需的物質(zhì)。

隨著水位抬升幅度的增加,密刺苦草的光合作用能力降低，主要表現(xiàn)在對(duì)光合系統(tǒng)PSⅡ的影響方面。密刺苦草葉片的rETR，m和α隨水位抬升幅度增加呈下降趨勢(shì),表明密刺苦草在水位抬升條件下PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率顯著下降,進(jìn)入PSⅡ光化學(xué)過(guò)程的激發(fā)能減少,PSⅡ關(guān)閉程度加大,光合產(chǎn)物合成減少。

光合速率更高的冠層型植物在人工配置沉水植物群落時(shí)會(huì)作為優(yōu)先考慮的物種,因?yàn)楣夂献饔檬侵参锖铣筛晌镔|(zhì)的基礎(chǔ),只有光合能力更高,才能使植物貯藏更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。筆者研究所用的底泥和水全部取自滆湖大洪港,在實(shí)驗(yàn)期間水位抬升雖然對(duì)狐尾藻、馬來(lái)眼子菜、黑藻和密刺苦草生長(zhǎng)情況有些影響,但均沒有出現(xiàn)消亡跡象,可見，在滆湖大洪港的營(yíng)養(yǎng)水平下,水位抬升幅度在1.0～1.2 m范圍內(nèi)不會(huì)對(duì)沉水植物生長(zhǎng)造成毀滅性影響,因此單純的水位變動(dòng)不是滆湖沉水植物消亡的原因,可能還有濁度升高、水下光照下降等其他因素的協(xié)同作用。

4 結(jié)論

在現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)條件下,模擬了3種水位抬升方式,即相對(duì)低水位、中水位和高水位,均先保持2.6 m水位30 d,然后在2 d內(nèi)迅速抬高,之后一直保持70 d。結(jié)果表明,水位抬高促進(jìn)了狐尾藻和馬來(lái)眼子菜的生長(zhǎng),其光合作用效率也顯著提高。在相對(duì)中水位抬升條件下黑藻長(zhǎng)勢(shì)最好,生物量達(dá)到0.21 g,光合作用效率高于其他實(shí)驗(yàn)組。水位抬升抑制了密刺苦草生長(zhǎng),表現(xiàn)為生物量下降，光合效率降低,葉片捕光能力下降。因此,以狐尾藻、馬來(lái)眼子菜為代表的冠層型植物從形態(tài)學(xué)響應(yīng)和光合作用能力上更適合滆湖歷史水位抬升,可以作為滆湖沉水植被恢復(fù)的推薦物種。一定程度的水位抬升對(duì)植物的生長(zhǎng)有較大影響，但是并未導(dǎo)致消亡,植物消亡可能還與濁度升高和水下光照等因素有關(guān)。

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(責(zé)任編輯： 陳 昕)

Growth and Photosynthetic Fluorescence Characteristics Responses of Four Submersed Macrophytes to Rising Water Level.

GAOFen1,ZHANGYi-min2,YANGFei2,MAMeng-jie1,GAOYue-xiang2,WUDan2,DINGYi-rui1

(1.School of Environmental and Safety Engineering, Changzhou University, Changzhou 213164, China;2.Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministy of Environmental Protection, Nanjing 210042, China)

A field experiment was conducted to investigate the plant growth and photosynthetic fluorescence characteristics of four submersed macrophytes by simulating the rising of water level. The water depth was controlled to be 1 m at the first with the corresponding water level of 2.6 m. The water levels increased sharply in two days. On the 32nd day, the water level arrived at 2.6, 3.0, 3.4 and 3.8 m to simulate constant water level, low water level, medium water level and high water level. The water level remained to the end of experiment for 70 days. The results show that the plant growth of the four species was significantly increased by raising water level (P<0.05). Canopy species, such asMyriophyllumspicatumandPotamogetonmalaianus, tended to increase biomass. Biomass of erect species, such asHydrillaverticillata, decreased significantly in high water level (P<0.05). With the rising water level increased, the biomass of rosette species, such asVallisneriadenseserrulata, followed the trend of decline. According to the water level of Gehu Lake, rising water levels weakened the root performances of canopy species and erect species and strengthened the root performances of rosette species. Rapid light curves of canopy species also reflected the result of the experiment. The results show that different submerged macrophytes on rising water level has different physiological and biochemical characteristics. Rising water level promoted the growth of canopy species. High water level is not conducive to the growth ofHydrillaverticillata. Rising water level inhibited the growth ofVallisneriadenseserrulata. Canopy species (MyriophyllumspicatumandPotamogetonmalaianus) is more suitable for the historical water level rising of Gehu Lake on the morphological response and the ability of photosynthesis. The results can provide reference for recovery of submersed macrophytes in lakes and rivers.

water level;submersed macrophyte;growth;photosynthesis

2016-05-17

國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)(2012ZX07101-007)

X52；Q948.8

A

1673-4831(2017)04-0341-08

10.11934/j.issn.1673-4831.2017.04.007

高汾(1992—),男,江蘇南通人,碩士,主要研究方向?yàn)樗w污染控制與生態(tài)修復(fù)。E-mail: ntgaof@163.com

① 通信作者E-mail: zym@nies.org