廣東南澳島華潤(rùn)楠群落主要樹種種間聯(lián)結(jié)性

譚一波，詹潮安，楊海東，肖澤鑫，彭劍華

廣東南澳島華潤(rùn)楠群落主要樹種種間聯(lián)結(jié)性

譚一波1,2，詹潮安2，楊海東2，肖澤鑫2，彭劍華2

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；2.汕頭市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東汕頭 515041）

華潤(rùn)楠Machilus chinensis是廣東南澳島南亞熱帶常綠闊葉林的重要代表物種，其群落生境受到不同程度的破壞，生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，保護(hù)和恢復(fù)其群落變得越來(lái)越緊迫。種間聯(lián)結(jié)研究有助于正確認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)和演替趨勢(shì)，對(duì)植物群落的保護(hù)和恢復(fù)具有重要意義。為全面了解脆弱生境下南澳島華潤(rùn)楠群落種間聯(lián)結(jié)特性，在華潤(rùn)楠次生林群落調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用2×2聯(lián)列表，通過(guò)方差比率（VR）、χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)PC的計(jì)算及DCA排序，對(duì)華潤(rùn)楠群落喬木層中重要值較高的12個(gè)主要樹種、66個(gè)種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行定量分析和生態(tài)種組的劃分。結(jié)果表明：12個(gè)主要樹種間總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，反映了該群落處于動(dòng)態(tài)演替過(guò)程中，尚未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。與華潤(rùn)楠群落12個(gè)主要樹種以喜光樹種為主，建群種華潤(rùn)楠和臺(tái)灣相思分別處于進(jìn)展演替和衰退階段等種群不穩(wěn)定狀態(tài)相符。χ2檢驗(yàn)與聯(lián)結(jié)系數(shù)測(cè)定的結(jié)果基本一致，χ2檢驗(yàn)中表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的有31對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)的有33對(duì)，無(wú)聯(lián)結(jié)的有2對(duì)，正負(fù)聯(lián)結(jié)的比例較高，無(wú)聯(lián)結(jié)的比例較低（占3.03%），群落向地帶頂級(jí)演替仍然是一個(gè)相當(dāng)漫長(zhǎng)的過(guò)程。負(fù)聯(lián)結(jié)中顯著和極顯著的種對(duì)較正聯(lián)結(jié)的多，進(jìn)一步反映了總體的負(fù)聯(lián)結(jié)性。大部分種對(duì)的聯(lián)結(jié)沒有達(dá)到顯著程度，種間聯(lián)結(jié)較為松散，物種分布具有一定的獨(dú)立性。根據(jù)群落12個(gè)主要樹種的DCA排序和種間聯(lián)結(jié)關(guān)系劃分了3個(gè)生態(tài)種組。第Ⅰ生態(tài)種組為陽(yáng)性先鋒型，第Ⅱ生態(tài)種組為陽(yáng)性喜溫濕型，第Ⅲ生態(tài)種組為陽(yáng)性中生演替型。生態(tài)種組的劃分基本反映出了華潤(rùn)楠群落的演替序列和方向，群落由第Ⅰ、Ⅱ生態(tài)種組的喜光照、喜溫濕類型向第Ⅲ生態(tài)種組的陽(yáng)性中生演替型發(fā)展，并將逐漸恢復(fù)成為中生性和耐蔭樹種占主導(dǎo)的南亞熱帶常綠闊葉林。

次生林；主要樹種；種間聯(lián)結(jié)；DCA排序；生態(tài)種組

森林群落中物種之間的聯(lián)結(jié)性是群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征[1]，是不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，也是對(duì)各個(gè)物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系的反映[2]。研究物種之間聯(lián)結(jié)性，有助于了解物種在群落中的分布情況，以及物種對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性和在環(huán)境因子作用下的種間關(guān)系，對(duì)正確認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)和功能以及群落的演替趨勢(shì)有重要意義[3]。

近年來(lái)，許多學(xué)者對(duì)植物種間聯(lián)結(jié)的方法、優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)和生態(tài)種組劃分及環(huán)境解釋等方面進(jìn)行了相關(guān)研究，取得了較多的成果[3-10]。南澳島作為廣東典型的海島，對(duì)其生態(tài)系統(tǒng)脆弱的植物群落的保護(hù)和恢復(fù)是當(dāng)前生態(tài)建設(shè)中的重要內(nèi)容。華潤(rùn)楠Machilus chinensis又名中華楠、香港楠，主要分布于廣東、廣西和海南等地[11]，是廣東南澳島的南亞熱帶常綠闊葉林的重要代表物種，優(yōu)質(zhì)用材樹種。在南澳島主要以天然次生林形式零星分布于后花園、后蘭、黃花山等地，在后花園分布相對(duì)集中和典型，但生境受到不同程度的破壞，生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，保護(hù)和恢復(fù)其群落變得越來(lái)越緊迫。目前，有關(guān)華潤(rùn)楠群落的研究主要集中在種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[12]、生態(tài)位分析[13]和種群發(fā)展趨勢(shì)[14]等方面，而對(duì)脆弱生境下華潤(rùn)楠群落種間聯(lián)結(jié)特性的研究尚不多見。因此，本文采用2×2聯(lián)列表，通過(guò)對(duì)方差比率（VR）、χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)（PC）的計(jì)算及DCA排序，綜合分析華潤(rùn)楠群落主要樹種種間聯(lián)結(jié)性，揭示群落中主要樹種在特定環(huán)境因子作用下的種間關(guān)系，探討群落穩(wěn)定性和演替趨勢(shì)，為南澳島華潤(rùn)楠群落及其他自然植被的保護(hù)和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

南澳島位于廣東省東部的汕頭市，北緯23°23′～ 23°29′，東經(jīng) 116°56′～ 117°08′。島嶼總體為低山剝蝕丘陵，陸地面積128.35 km2，東西兩部為山地，中部為沖積平原。氣候?yàn)槟蟻啛釒ШＱ笮詺夂颍昶骄鶜鉁?1.5℃，7月平均氣溫27.4℃，1月平均氣溫14.0℃。年平均降雨量為1 372.5 mm，主要集中在4～9月，約占全年的80%。年平均相對(duì)濕度78%，年平均蒸發(fā)量達(dá)2 046 mm。土壤類型為赤紅壤，pH值4.7～6.4，母質(zhì)以花崗巖、花崗斑巖、凝灰質(zhì)流紋斑巖等為主，土層平均厚度較薄[12]。地帶性植被主要是常綠季雨林，分布較廣的植被類型為臺(tái)灣相思林、馬尾松林及二者的混交林[15]。

華潤(rùn)楠群落樣地位于海拔360～421 m的山體中下部，坡度一般在20°～35°之間，生境受人為干擾、呈片段化分布。華潤(rùn)楠群落高11～15 m左右，可以分為喬木、灌木和草本3層。群落主要喬木樹種有華潤(rùn)楠Machilus chinensis、臺(tái)灣相思Acacia confusa、鴨腳木Schefflera heptaphylla、珊瑚樹Viburnum odoratissimum、豺皮樟Litsea rotundifolia var. oblongifolia、杉木Cunninghamia lanceolata、亮葉冬青Ilex nitidissima、潺槁木姜子Litsea glutinosa、假蘋婆Sterculia lanceolata、三椏苦Evodia lepta、馬尾松Pinus massoniana、山杜英Elaeocarpus sylvestris、楊梅Myrica rubra、樸樹Celtis sinensis等，喬木層郁閉度約0.8；灌木有秤星樹I. asprella、米碎花Eurya chinensis、朱砂根Ardisia crenata、桃金娘Rhodomyrtus tomentosa和羊角拗Strophanthus divaricatus等；草本有淡竹葉Lophatherum gracile、鐵芒萁Dicranopteris linearis、鐵線蕨Adiantum capillus-veneris和沿階草 Ophiopogon bodinieri等[12]。

2 研究方法

2.1 取樣方法

華潤(rùn)楠群落曾遭受過(guò)較嚴(yán)重和大面積的破壞，在南澳島分布十分零散，在后花園有較為集中和典型的分布，因此以后花園作為主要研究區(qū)域。在此區(qū)域，華潤(rùn)楠群落分布受到道路、茶園、耕地、旅游設(shè)施等分割，斑塊面積較小，部分華潤(rùn)楠種群的分布情況類似瀕危植物，分布在村邊、路旁的風(fēng)水林或次生林中，村民的生產(chǎn)活動(dòng)如栽植杉木等經(jīng)濟(jì)林對(duì)群落也產(chǎn)生一定的影響。在參考瀕危樹種樣地的設(shè)置方法基礎(chǔ)上，針對(duì)華潤(rùn)楠分布零散和斑塊面積較小的特點(diǎn)，選擇華潤(rùn)楠種群具有代表性的群落設(shè)定樣地。結(jié)合實(shí)際情況，共建立了7塊20 m×20 m樣地，這些樣地基本真實(shí)反映了群落分布的脆弱、受干擾的特定生境。依相鄰網(wǎng)格法將每個(gè)樣地劃分為4個(gè)10 m×10 m小樣方，記錄高度在1.3m以上的喬木層植物種類、胸徑、樹高、枝下高、冠幅。取每個(gè)樣地4個(gè)角的5 m×5 m小樣方調(diào)查高度1.3 m以下喬木幼苗及灌木層物種組成、地徑、樹高和冠幅，草本層物種組成、株數(shù)、平均高度和平均蓋度。

2.2 樹種重要值[16]

重要值作為判斷優(yōu)勢(shì)度的一個(gè)綜合指標(biāo)，能相對(duì)客觀地反映植物在群落中的地位和作用，其計(jì)算公式為：重要值（IV）=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3。經(jīng)過(guò)對(duì)華潤(rùn)楠群落喬木層調(diào)查數(shù)據(jù)的分析，選取重要值大于1.0的前12位主要樹種（見表1）進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析。

2.3 種間聯(lián)結(jié)測(cè)度

王伯蓀和彭少麟[4]認(rèn)為研究森林植被種間聯(lián)結(jié)最適的取樣面積是50～100 m2，樣方數(shù)是30～50較為合適。本研究以10 m×10 m為最小取樣尺度，建立28×12的1,0二元數(shù)據(jù)矩陣，分析種間聯(lián)結(jié)。

2.3.1 物種總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)[7]

采用方差比率法（VR）檢驗(yàn)多物種間的關(guān)聯(lián)性[17]，其計(jì)算公式為：

表1 主要樹種數(shù)量特征Table 1 Quantity characteristics of main tree species

式中，S為總物種數(shù)，N為總樣方數(shù)，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為樣方中種的平均數(shù)。VR＞1表示物種間呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，VR＜1表示物種間呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計(jì)量W（W=N·VR）來(lái)檢驗(yàn)VR值偏移1的顯著程度。如果種間不顯著關(guān)聯(lián)，則W落入χ2分布界限χ2(0.95,N)＜W＜χ2(0.05,N)的概率有90%。

2.3.2 物種間聯(lián)結(jié)性的χ2檢驗(yàn)

由于取樣為非連續(xù)性取樣，因此使用Yates的連續(xù)校正公式計(jì)算[9]：

式中，n為取樣總數(shù)。a為兩個(gè)物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c分別為種2或種1出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為兩者均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)χ2＜3.841，種間聯(lián)結(jié)獨(dú)立；當(dāng)χ2＞6.635時(shí)，種間聯(lián)結(jié)極顯著；當(dāng)3.841≤χ2≤6.635時(shí)，種間聯(lián)結(jié)顯著。χ2本身沒有負(fù)值，當(dāng)ad＞bc時(shí)為正聯(lián)結(jié)，反之為負(fù)聯(lián)結(jié)。

2.3.3 以聯(lián)結(jié)系數(shù)AC[5]、共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)PC[5]和χ2檢驗(yàn)值作半矩陣圖。

2.3.4 以樣方和主要樹種多度組成的28×12樣方-多度數(shù)據(jù)矩陣為基礎(chǔ)，采用R語(yǔ)言Vegan 軟件包相關(guān)函數(shù)對(duì)主要樹種和樣方進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA），結(jié)合DCA排序結(jié)果與主要樹種種間聯(lián)結(jié)來(lái)劃分生態(tài)種組。

3 結(jié)果與分析

3.1 總體關(guān)聯(lián)性分析

檢驗(yàn)結(jié)果表明，7個(gè)樣地的物種總體聯(lián)結(jié)性指數(shù)VR=0.61＜1，顯著性統(tǒng)計(jì)量W =17.19，其值在χ2(0.95,28)= 16.93＜W＜χ2(0.05,28) =41.34范圍內(nèi)，主要樹種間總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，反映了該群落處于動(dòng)態(tài)演替的不穩(wěn)定階段。

3.2 種對(duì)間關(guān)聯(lián)性分析

華潤(rùn)楠群落主要樹種種間關(guān)聯(lián)的χ2半矩陣圖、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣圖、共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)PC半矩陣圖分別見圖1、圖2和圖3。

圖1 主要樹種種間關(guān)聯(lián)的χ2半矩陣圖Fig.1 Semi-matrix of interspecific association between main tree species for χ2 test

由圖1可知，12個(gè)主要樹種的66個(gè)種對(duì)間，表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的有31對(duì)，占總對(duì)數(shù)的46.97%，負(fù)聯(lián)結(jié)的33對(duì)，占50%，無(wú)聯(lián)結(jié)的2對(duì)，占3.03%。正聯(lián)結(jié)中，極顯著正聯(lián)結(jié)（P＜0.01）的種對(duì)不存在，顯著正聯(lián)結(jié)（P＜0.05）的有2對(duì)，占3.03%，不顯著正聯(lián)結(jié)的29對(duì)，占43.94%。負(fù)聯(lián)結(jié)中，極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)（P＜0.01）的有2對(duì)，占3.03%，顯著負(fù)聯(lián)結(jié)（P＜0.05）的4對(duì)，占6.06%，不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的27對(duì)，占40.91%。負(fù)聯(lián)結(jié)中顯著和極顯著的種對(duì)較正聯(lián)結(jié)的多，進(jìn)一步反映了總體的負(fù)聯(lián)結(jié)性。種對(duì)間聯(lián)結(jié)沒有達(dá)到顯著水平的有58對(duì)，占87.88%，說(shuō)明大部分種對(duì)的聯(lián)結(jié)沒有達(dá)到顯著程度，種間聯(lián)結(jié)較為松散，物種分布具有一定的獨(dú)立性。

圖2 主要樹種聯(lián)結(jié)系數(shù)AC半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of AC (association coefficient) of main tree species

圖3 主要樹種共同出現(xiàn)百分率PC半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix about percentages of co-occurrence of main tree species

從圖1和圖2可以看出，表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)有臺(tái)灣相思—亮葉冬青、鴨腳木—亮葉冬青，臺(tái)灣相思為陽(yáng)性樹種而鴨腳木為中性偏陽(yáng)種，二者處于群落中上層，為中性的小喬木亮葉冬青提供蔭庇的生境，因此它們和亮葉冬青之間正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)（0.6≤AC≤1.0）。極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有臺(tái)灣相思—假蘋婆、華潤(rùn)楠—杉木，說(shuō)明它們對(duì)生境的要求有顯著差異，如假蘋婆喜生于山谷溪旁濕潤(rùn)的環(huán)境，而臺(tái)灣相思耐干旱瘠薄，對(duì)水分的需求形成明顯的分化，使各自占據(jù)不同的生態(tài)位。杉木屬人工種植，多分布于林緣、路邊等較多人為活動(dòng)的地區(qū)，華潤(rùn)楠在此區(qū)域可能受到破壞而個(gè)體數(shù)較少，共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)也較低（0.1＜PC＜0.4），二者負(fù)聯(lián)結(jié)可能與人為因素造成的種間分離有關(guān)。此外，處于中齡或成熟階段的杉木陽(yáng)生性較強(qiáng)，也可能由于對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)或它感作用受到排擠。顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)中豺皮樟—假蘋婆對(duì)水分的需求不同，假蘋婆喜溫暖濕潤(rùn)氣候，生長(zhǎng)于山坡下部、谷地、溪旁，豺皮樟常分布在荒坡、灌叢、疏林及路旁，較耐干旱；珊瑚樹—杉木對(duì)陽(yáng)光的需求有差異，珊瑚樹需要在適度的蔭蔽環(huán)境下生長(zhǎng)，而群落中大部分杉木處于中齡或成熟階段，較為喜光，同時(shí)杉木受人為因素影響只生長(zhǎng)在特定區(qū)域，二者共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)很低（PC≤0.1）；鴨腳木—杉木顯著負(fù)聯(lián)結(jié)受人為因素影響也較大，同時(shí)可能存在水分競(jìng)爭(zhēng)或它感作用而相互排斥，二者的共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)較珊瑚樹—杉木要高，與鴨腳木的中性偏陽(yáng)特性有關(guān)，使鴨腳木有更高的幾率分布到靠近杉木生長(zhǎng)的區(qū)域。

結(jié)合圖1和圖2還可以看出，華潤(rùn)楠與鴨腳木、珊瑚樹、假蘋婆、三椏苦、馬尾松不顯著正聯(lián)結(jié)，除珊瑚樹外，聯(lián)結(jié)系數(shù)達(dá)到強(qiáng)聯(lián)結(jié)水平（0.6≤AC≤1.0），說(shuō)明它們之間有相似的生態(tài)適應(yīng)性，或是對(duì)生境需求相近，或是一種的存在為另一個(gè)種提供有利條件。華潤(rùn)楠與臺(tái)灣相思、豺皮樟、潺槁木姜子、山杜英不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，聯(lián)結(jié)系數(shù)表現(xiàn)為弱負(fù)聯(lián)結(jié)（-0.4≤AC≤-0.1），可以從競(jìng)爭(zhēng)和不同的環(huán)境因子需求差異上解釋，如華潤(rùn)楠與臺(tái)灣相思都是群落的建群種，且占據(jù)群落上層，它們?cè)诠庹?、養(yǎng)分和水分的需求上可能存在特定的競(jìng)爭(zhēng)，而它們的共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)較高（0.6≤PC≤1.0），則說(shuō)明彼此能夠較好地利用共處生境中不同的非限定性資源，實(shí)現(xiàn)和諧共處；豺皮樟是陽(yáng)性樹種，常生長(zhǎng)于疏林或路旁，較耐干旱，與喜濕潤(rùn)氣候的華潤(rùn)楠生態(tài)位重疊較少。華潤(rùn)楠與亮葉冬青無(wú)聯(lián)結(jié)是無(wú)相互作用或種間依賴性降低的表現(xiàn)。

建群種中臺(tái)灣相思為陽(yáng)性種，鴨腳木為中性偏陽(yáng)種，從圖2和圖3可知，二者共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)較大（0.6≤PC≤1.0），它們之間表現(xiàn)為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)和較小的聯(lián)結(jié)程度（-0.1≤AC≤0.1），表明它們之間可能存在并不激烈的競(jìng)爭(zhēng)。雖然臺(tái)灣相思占據(jù)群落上層，對(duì)光照的利用較有優(yōu)勢(shì)，但它們通過(guò)高度上的分層，分割資源，形成生態(tài)位分離而共存。此外，鴨腳木對(duì)光照的適應(yīng)性較強(qiáng)，幼苗和大樹可長(zhǎng)期良好的生長(zhǎng)在弱光或全光照下，常與楓香、木荷等陽(yáng)性樹種組成次生林。

對(duì)比圖1和圖2可知，χ2檢驗(yàn)與聯(lián)結(jié)系數(shù)得到的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系，表現(xiàn)出基本一致的規(guī)律，而聯(lián)結(jié)系數(shù)能夠檢驗(yàn)出χ2檢驗(yàn)不顯著的種間聯(lián)結(jié)。如華潤(rùn)楠與鴨腳木、假蘋婆、三椏苦、馬尾松在χ2檢驗(yàn)中為不顯著正聯(lián)結(jié)，而它們之間的聯(lián)結(jié)系數(shù)較大（0.6≤AC≤1.0），表現(xiàn)出強(qiáng)正聯(lián)結(jié)。馬尾松與珊瑚樹、杉木、豺皮樟、假蘋婆、三椏苦也表現(xiàn)出強(qiáng)負(fù)聯(lián)結(jié)（-1.0≤AC≤-0.6）。從圖3可以看出，重要值排在前三位的華潤(rùn)楠、臺(tái)灣相思和鴨腳木共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)較大（0.4～1.0），而它們分別和群落中的其他主要樹種的共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)則在較小的范圍內(nèi)（0.1～0.4）。

3.3 生態(tài)種組的劃分

根據(jù)DCA排序和種間聯(lián)結(jié)關(guān)系將12個(gè)主要樹種劃分為三個(gè)生態(tài)種組（見圖4），DCA排序圖第一軸基本代表了坡向，沿第一軸從左到右, 坡向從北到南；第二軸主要表現(xiàn)了濕度梯度，沿第二軸從下到上，濕度逐漸增加。第Ⅰ生態(tài)種組為陽(yáng)性先鋒型，包含山杜英、豺皮樟和三椏苦，常生于南坡和西南坡較為干旱的山地灌叢、疏林及山地路旁疏林中，受到較大的干擾；第Ⅱ生態(tài)種組為陽(yáng)性喜溫濕型，包括杉木、假蘋婆、潺槁木姜子，它們喜歡光照和溫暖濕潤(rùn)氣候，分布在南坡溝谷的疏林中；第Ⅲ生態(tài)種組為陽(yáng)性中生演替型，包含華潤(rùn)楠、臺(tái)灣相思、鴨腳木、馬尾松、珊瑚樹、亮葉冬青，分布于北坡，光照水分條件適中。

4 結(jié)論與討論

圖4 主要樹種DCA排序圖Fig.4 DCA ordination diagram of main tree species

南澳島華潤(rùn)楠群落總體聯(lián)結(jié)為不顯著負(fù)相關(guān)，可能與負(fù)聯(lián)結(jié)大于正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)以及幾個(gè)重要優(yōu)勢(shì)種間強(qiáng)烈的負(fù)聯(lián)結(jié)和種間對(duì)光照、水分、土壤養(yǎng)分等資源的利用偏好有關(guān)。主要樹種整體間表現(xiàn)出的不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)性，指示了華潤(rùn)楠群落的結(jié)構(gòu)和組成尚未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，仍處于動(dòng)態(tài)演替過(guò)程中，與黑石頂自然保護(hù)區(qū)森林次生演替的陽(yáng)性常綠闊葉林階段[6]和寶天曼櫟類天然次生林喬木層種間[18]總體負(fù)聯(lián)結(jié)性相似，與處于穩(wěn)定階段的格氏栲林[19]和井岡山栲屬[7]群落整體聯(lián)結(jié)性相反。一般認(rèn)為隨著植物群落演替的進(jìn)行，群落結(jié)構(gòu)和種類組成將逐漸完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也逐步趨向于正相關(guān)，以實(shí)現(xiàn)物種間的穩(wěn)定共存[6,20]。對(duì)于華潤(rùn)楠群落而言，從群落組分看，建群種之一的華潤(rùn)楠處于以中幼林為主的恢復(fù)期，種群結(jié)構(gòu)尚未成熟和穩(wěn)定，處于進(jìn)展演替階段[12]，可能影響群落整體穩(wěn)定性。群落中另一個(gè)建群種臺(tái)灣相思，在群落中主要以大、中徑級(jí)為主，缺少幼苗，種群處于衰退階段，也是影響群落穩(wěn)定性的重要因素。從人為干擾上看，人為活動(dòng)降低了群落整體穩(wěn)定性，與云南季風(fēng)常綠闊葉林原始林因?yàn)槁糜伍_發(fā)等人為擾動(dòng)[21]，總體聯(lián)結(jié)表現(xiàn)為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)類似。同時(shí)，種對(duì)間由χ2檢驗(yàn)和聯(lián)結(jié)系數(shù)得出的群落正負(fù)聯(lián)結(jié)比分別為0.94和0.88（均小于1），與九連山常綠闊葉林部分群落表現(xiàn)一致[8]，說(shuō)明了華潤(rùn)楠群落較強(qiáng)的次生性，一定程度上也反映了華潤(rùn)楠群落仍處于一個(gè)不穩(wěn)定的階段。

華潤(rùn)楠群落大部分種對(duì)間的聯(lián)結(jié)沒有達(dá)到顯著水平，顯示了種對(duì)間的相對(duì)獨(dú)立性，與鼎湖山氣候頂級(jí)群落[22]及熱帶森林樹種間[23]具有相對(duì)獨(dú)立分布的特點(diǎn)相似，這可能與群落組成特點(diǎn)、物種的生態(tài)學(xué)特性及生物多樣性有關(guān)[24]。事實(shí)上，群落中大部分樹種間的共同出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)（PC＜0.4）并不高（見圖3），使得種對(duì)間出現(xiàn)不顯著聯(lián)結(jié)的可能性增大。有研究表明，隨群落演替向穩(wěn)定的頂級(jí)階段進(jìn)行，無(wú)聯(lián)結(jié)種對(duì)的比例將上升，種對(duì)間獨(dú)立性增強(qiáng)[7,22]。南澳島華潤(rùn)楠次生林群落正負(fù)聯(lián)結(jié)的比例較高，無(wú)聯(lián)結(jié)的比例較低（占3.03%），群落恢復(fù)和演替的時(shí)間相對(duì)較短，與頂極群落中生境高度分化、物種組成相對(duì)穩(wěn)定[22]尚有差距，向地帶頂級(jí)演替可能仍然是一個(gè)相當(dāng)漫長(zhǎng)的過(guò)程。

生態(tài)種組的劃分可以讓人們更好的認(rèn)識(shí)和研究群落的結(jié)構(gòu)、功能，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和恢復(fù)具有重要的參考價(jià)值[1]。根據(jù)DCA排序和種間聯(lián)結(jié)關(guān)系將南澳島華潤(rùn)楠群落劃分為3個(gè)生態(tài)種組，基本反映了主要樹種間對(duì)光照、水分的喜好關(guān)系，較客觀的指示了群落中主要樹種間的空間分布格局。南坡光照條件較好的地方，分布了喜光的陽(yáng)性先鋒類型，而水分條件較好的溝谷則分布著喜光及濕潤(rùn)的溫濕型。北坡光照和水分條件適中，分布的陽(yáng)性中生演替類型，由陽(yáng)性的臺(tái)灣相思、馬尾松侵入華潤(rùn)楠種群共同演替形成，同時(shí)林下出現(xiàn)了珊瑚樹、亮葉冬青等耐蔭樹種。種間關(guān)系常受環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)和資源競(jìng)爭(zhēng)的影響[10,25-28]，第Ⅰ、Ⅱ生態(tài)種組以喜光樹種為主，兩個(gè)種組內(nèi)均表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)，種組間則為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，體現(xiàn)了種組內(nèi)相似的環(huán)境需求和種組間的需求差異，主要是對(duì)水分條件的要求不一致，第Ⅰ生態(tài)種組較為耐干旱，而同為喜光的第Ⅱ生態(tài)種組喜歡濕潤(rùn)環(huán)境，要求較高的水分條件。第Ⅲ生態(tài)種組處于陽(yáng)性中生演替階段，形成了復(fù)雜多樣的種間關(guān)系：如亮葉冬青依附于臺(tái)灣相思的種間依存，華潤(rùn)楠與臺(tái)灣相思的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，臺(tái)灣相思與假蘋婆對(duì)水分因子需求差異導(dǎo)致的種間分離等。生態(tài)種組的劃分同時(shí)也基本反映了華潤(rùn)楠群落的演替序列和方向，群落由第Ⅰ、Ⅱ生態(tài)種組的喜光照、喜溫濕類型向第Ⅲ生態(tài)種組的陽(yáng)性中生演替型發(fā)展。

群落建群種華潤(rùn)楠由于其具有較好的木材用途和人們不合理的生產(chǎn)活動(dòng)，長(zhǎng)期以來(lái)受到嚴(yán)重的砍伐和破壞。另一建群種臺(tái)灣相思原生于菲律賓北部，已被引入到整個(gè)亞洲和太平洋地區(qū)許多地方[25]。南澳島的臺(tái)灣相思是明代后期從臺(tái)灣引種而來(lái)，已有四百多年的栽培歷史。目前，臺(tái)灣相思人工林及其自然演替系列遍布全島，占林地面積的40%以上，成為該島主要的防護(hù)林樹種，發(fā)揮著重要的生態(tài)防護(hù)功能。臺(tái)灣相思作為陽(yáng)生性較強(qiáng)的先鋒樹種，通過(guò)風(fēng)、動(dòng)物或人類等途徑進(jìn)入受到破壞的，處于次生演替早期華潤(rùn)楠群落，自然演替成為優(yōu)勢(shì)樹種。臺(tái)灣學(xué)者徐寶琛[26]曾對(duì)臺(tái)灣相思人工林的自然演替進(jìn)行研究，認(rèn)為雖然臺(tái)灣相思的天然下種及初期發(fā)芽率較高，但由于其他植物快速生長(zhǎng)造成的蔭蔽，使得種子庫(kù)內(nèi)已萌發(fā)的臺(tái)灣相思幼苗逐漸死亡，最終導(dǎo)致人工林內(nèi)缺乏臺(tái)灣相思幼苗，而逐漸被入侵的原生植物取代。目前而言，華潤(rùn)楠群落處于陽(yáng)性群落向中生群落演替階段，建群種臺(tái)灣相思的衰退趨勢(shì)，與臺(tái)灣學(xué)者研究結(jié)果相似，可以預(yù)測(cè)臺(tái)灣相思等陽(yáng)性樹種的地位將進(jìn)一步弱化或逐步退出群落，華潤(rùn)群落將恢復(fù)成為中生性和耐蔭樹種占主導(dǎo)的南亞熱帶常綠闊葉林，但這仍然是一個(gè)長(zhǎng)期而復(fù)雜的過(guò)程。在此過(guò)程中，由于人為干擾、臺(tái)風(fēng)泥石流災(zāi)害、倒木等造成的林窗，可能為臺(tái)灣相思等先鋒種重新進(jìn)入群落提供條件，進(jìn)而上演循環(huán)演替。

在南澳島，華潤(rùn)楠零散分布于受人為活動(dòng)影響的區(qū)域，道路、茶園、耕地、旅游設(shè)施等分割其群落，使取樣面積受到較大限制。而種間聯(lián)結(jié)常受到取樣面積的影響，取樣面積過(guò)小，種對(duì)間可能多表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié)，而取樣面積過(guò)大，則可能多表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)[29]。由于樣方面積對(duì)正負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系的影響較為敏感，祝寧等[30]提出χ2檢驗(yàn)中正負(fù)聯(lián)結(jié)比例相等時(shí)的樣方面積，作為野外樣方的最小面積。本文將樣地劃分為28個(gè)10 m×10 m小樣方，通過(guò)χ2檢驗(yàn)得出種對(duì)間正聯(lián)結(jié)占總對(duì)數(shù)的46.97%，負(fù)聯(lián)結(jié)占50%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.94，接近于1，說(shuō)明最小取樣面積100 m2是適宜的，并與王伯蓀和彭少麟[4]研究結(jié)果一致。此外，本文中群落物種總體的負(fù)聯(lián)結(jié)性，與群落實(shí)際處于的陽(yáng)生性闊葉林階段和動(dòng)態(tài)演替過(guò)程也十分相符。

群落中種間關(guān)系是復(fù)雜的，是多種因子耦合的結(jié)果，僅僅依靠短時(shí)間調(diào)查資料和種對(duì)間兩兩聯(lián)結(jié)分析，并不能完全揭示群落中物種的相互作用關(guān)系，需要進(jìn)行多物種間聯(lián)結(jié)和長(zhǎng)期定位研究，才能更好的揭示群落種間相互關(guān)系和演替趨勢(shì)。華潤(rùn)楠群落中出現(xiàn)的人工林如杉木和馬尾松，它們與群落中其他主要樹種之間的聯(lián)結(jié)可能更多的與人為因素有關(guān)，它們與環(huán)境因子的關(guān)系及與其他樹種的種間聯(lián)結(jié)性仍需要深入研究。

研究群落種間聯(lián)結(jié)性，對(duì)于海島脆弱生態(tài)系統(tǒng)特定物種的保護(hù)也有重要的作用。通過(guò)尋找和保護(hù)與之有顯著正聯(lián)結(jié)的物種來(lái)保護(hù)特定物種的生存環(huán)境，達(dá)到保護(hù)特定物種的目的[2]。建群種對(duì)群落的維持具有關(guān)鍵作用，在華潤(rùn)楠群落的保護(hù)與恢復(fù)中，在充分考慮群落種間聯(lián)結(jié)性的前提下，對(duì)與華潤(rùn)楠、臺(tái)灣相思和鴨腳木3個(gè)樹種有顯著正關(guān)聯(lián)的樹種，應(yīng)予以保護(hù)，以實(shí)現(xiàn)群落的穩(wěn)定可持續(xù)發(fā)展。華潤(rùn)楠群落受各種干擾分割，近年來(lái)旅游和其他經(jīng)營(yíng)性生產(chǎn)活動(dòng)相對(duì)頻繁，使得處于交錯(cuò)帶的群落演替進(jìn)程被延緩。因此，對(duì)于華潤(rùn)楠群落的保護(hù)更多的是減少干擾、破壞，促進(jìn)群落的進(jìn)展演替。

致謝：野外調(diào)查工作得到汕頭市南澳縣林業(yè)局的幫助，特此致謝！

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Inter-specific associations among main tree species in Machilus chinensis communities in Nan’ao Island, Guangdong Province

TAN Yi-bo1,2, ZHAN Chao-an2, YANG Hai-dong2, XIAO Ze-xin2, PENG Jian-hua2
(1. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute, Nanning 530002, Guangxi ,China ; 2. Shantou Institute of Forestry Science, Shantou 515041, Guangdong, China)

Machilus chinensis is an important representative species of southern subtropical evergreen broad-leaved forests on the Island of Nan’ao, Guangdong province. The Machilus chinensis communities have been suffered from serious damages due to human disturbance, which resulted in fragility and degradation in the structure and function of the ecosystems. Thus, it is an important and urgent task to find out the ways to protect and restore the communities. The inter-specific association, describing the interaction and relationship among the species in a plant community, has been widely employed in protection and restoration of plant communities. For better understanding about the characteristics of inter-specific associations about the M. chinensis communities in fragile environment, the inter-specific associations of a M. chinensis secondary forest community on the Island of Nan’ao (abbreviated. As MCIN) were examined. A total of 28 sample plots was set up and investigated in the studied site. Based on the importance values, 12 main tree species were selected and 66 species-pair variables representing inter-specific associations in the communities were quantitatively analyzed using a set of methods, including variance ratio (VR) analysis, χ2 test, association coefficient (AC), percentage of co-occurrence and de-trended correspondence analysis (DCA) based on 2×2 contingency tables of species presence/absence and abundance/quadrat data. The results show that 1) In general, there were significantly negative correlations among the 12 main tree species, which suggested that the community was in an unstable state, and it was still in the process of dynamic succession. It matches the actual state that the 12 main tree species in M. chinensis communities are dominated by intolerant tree species, the constructive species M.chinensis and Acacia confuse are respectively in progressive succession and decline stage of unstable state. 2) The similar results were obtainedthrough the χ2 test and the AC test among these 12 main tree species. The χ2 test indicated that there were 31 species-pair positive, 33 species-pair negative and 2 species-pair zero associations in the community, respectively. The proportion of positive and negative associations was higher and the zero associations was lower (account for 3%), which indicate that the community will take a long time to become a zonal climax vegetation type. The amount of species-pair with negative associations at the significant and highly significant level was higher than that with positive associations, which further demonstrated the negative correlations among the 12 main tree species. Most of the total 66 species-pair did not show significant associations, which indicated these plant species had relatively loose relationships, and they were independently distributed in the studied area. 3) According to the de-trended correspondence analysis (DCA) and their inter-specific relationships, the 12 dominant tree species were divided into three ecological species groups: GroupⅠ, the intolerant pioneer tree species; Group Ⅱ, the intolerant tree species which like the warm and moist environment; Group Ⅲ the sunny meso-humid transitional species. The division of ecological species groups basically reflects succession series and direction of the M. chinensis communities. The communities develop from GroupⅠand Group Ⅱ to the Group Ⅲ,and it will gradually recover to south subtropical evergreen broad leaved forest, which is dominant of shade-tolerant mesophytic species.

secondary forest; main tree species; inter-specific association; de-trended correspondence analysis; ecological species

S718；Q145

A

1673-923X(2012)11-0092-08

2012-10-10

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201104038)；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2009KJCX012-01)

譚一波（1981-），男，廣西南寧人，碩士，主要從事森林生態(tài)研究；E-mail: tybrun@126.com

[本文編校：吳 毅]