忍冬科12屬植物系統(tǒng)的演化

周興文

（沈陽大學(xué) 生物與環(huán)境工程學(xué)院，遼寧 沈陽 110044）

忍冬科12屬植物系統(tǒng)的演化

周興文

（沈陽大學(xué) 生物與環(huán)境工程學(xué)院，遼寧 沈陽 110044）

為了厘清忍冬科12屬的演化順序，依據(jù)形態(tài)學(xué)比較、化學(xué)成分分析、染色體形態(tài)及數(shù)目、葉綠體DNAtrn L－F序列分析、核糖體DNA ITS序列測定以及遺傳距離的大小，討論了忍冬科（Caprifoliaceae）12個屬的系統(tǒng)演化，并且提出將12個屬重新劃分成3個族，以及接骨木屬（Sambucus）和莢蒾屬（Viburnum）獨立成科的建議.

忍冬科；系統(tǒng)演化；接骨木屬

忍冬科（Caprifoliaceae）位于被子植物門（Angiospermae）雙子葉植物綱（Dicotyledoneae）菊亞綱（Asteridae）川續(xù)斷目（Dipsacales）.全世界共13屬，約500種，主要分布于北半球，以東亞和北美東部最為豐富；中國有12屬200余種，其中七子花屬、猬實屬、雙盾木屬為我國特有屬，六道木屬、毛核木屬、莛子藨屬為東亞和北美洲對應(yīng)屬.

1 忍冬科12個屬的系統(tǒng)演化及相關(guān)分析

1.1 形態(tài)學(xué)討論

從忍冬科12屬植物形態(tài)學(xué)特征相比較而言，接骨木屬和莢蒾屬繁殖器官的特征比較特殊，見表1［1］，花呈輻射對稱，無蜜腺、花粉粒小不利于昆蟲傳粉，雌蕊花柱極短不利于異花傳粉.根據(jù)被子植物演化規(guī)律，接骨木屬和莢蒾屬可能屬于原始類型；而花呈兩側(cè)對稱、有蜜腺、花粉粒大、花柱長則為進(jìn)化類型，尤其是具有二唇形花冠、二強雄蕊的屬可能更為進(jìn)化.據(jù)此，可將忍冬科12個屬劃分成3個組群：

（1）較原始組群.包括接骨木屬、莢蒾屬等2個屬；

（2）較進(jìn)化組群.包括鬼吹簫屬、錦帶花屬、毛核木屬、忍冬屬、莛子藨屬、七子花屬6個屬；

（3）最進(jìn)化組群.包括猬實屬、六道木屬、北極花屬、雙盾木屬等4個屬.

1.2 化學(xué)成分討論

（1）從已知的化學(xué)成分?jǐn)?shù)據(jù)看［2］，忍冬屬和莢蒾屬及接骨木屬之間存在著比較緊密的聯(lián)系，它們都含有綠原酸類、甾醇類及黃酮類成分中的同一成分.并且，莢蒾屬具有忍冬屬所含有的每一類化學(xué)成分，和忍冬屬相比，莢蒾屬具有原始的化學(xué)性狀，如含有黃酮中的三羥基黃酮、查耳酮、花白素類，三萜中的達(dá)瑪烷型三萜等化學(xué)成分；忍冬屬和接骨木屬之間相同的黃酮類成分極少，而莢蒾屬則兼有忍冬屬和接骨木屬所具有的黃酮類成分.據(jù)此可以說明莢蒾屬可能是聯(lián)系忍冬屬和接骨木屬的中間過渡類型，在系統(tǒng)演化上介于忍冬屬和接骨木屬之間.即：接骨木屬—莢蒾屬—忍冬屬.

（2）如果以黃酮類的分布作為判斷的標(biāo)準(zhǔn)，莢蒾屬和接骨木屬均保留了大量的生源原始的黃酮類成分，而忍冬屬則極少含有這些生源原始的成分，其黃酮類成分為高級類型的芹菜素類和木犀草素類.據(jù)此可以說明接骨木屬和莢蒾屬比較原始，而忍冬屬則比較進(jìn)化.結(jié)合上一節(jié)（1）的論述，三者在系統(tǒng)演化上的關(guān)系應(yīng)該為：接骨木屬→莢蒾屬→忍冬屬.

1.3 染色體數(shù)目及類型討論

忍冬科植物染色體數(shù)目絕大多數(shù)為2N＝16～18，基數(shù)為8～9，但染色體的大小卻相差懸殊，接骨木屬、莢蒾屬最大，而其他10個屬則普遍較小；最特殊的是接骨木屬，染色體數(shù)目為2N＝36，基數(shù)為18，染色體的核型公式為2N＝2X＝36＝28M＋4SM＋4ST，染色體屬于中型染色體類型，長度比值為2.90，臂比大于2∶1的染色體比例為0.17，屬于“2B”型，說明接骨木屬在忍冬科12個屬的系統(tǒng)演化上處于較原始的地位［3］.

表1 忍冬科12屬形態(tài)學(xué)比較Table 1 Morphological comparison of 12 genera in Caprifoliaceae

此外，對狹義五?；频娜A福花（Sinadoxa corydalifolia）與四?；ǎ═etradoxaomeiensis）染色體研究發(fā)現(xiàn)，其二倍體均為2N＝36，與忍冬科的接骨木屬完全一致［4］，并且接骨木屬胚囊發(fā)育方式也為五?；ㄐ蚢doxa type.據(jù)此說明，接骨木屬與五?；朴H緣關(guān)系較近.

1.4 葉綠體DNAtrn L－F序列討論

根據(jù)葉綠體DNAtrn L－F序列分析，廣義忍冬科被分成了4部分［5］：①接骨木屬和莢蒾屬與五福花科（Adoxaceae）的華?；▽伲⊿inadoxa）和五福花屬（Adoxa）形成一支，支持率為100%bootstrap；②錦帶花屬獨自成為一支；③忍冬屬、莛子藨屬、毛核木屬和鬼吹簫屬形成一支，支持率為100%bootstrap；④雙盾木屬、猬實屬、六道木屬和北極花屬形成一支，支持率為99%bootstrap.

以上分析說明：接骨木屬、莢蒾屬與五?；朴H緣關(guān)系較近；忍冬屬、莛子藨屬、毛核木屬和鬼吹簫屬之間親緣關(guān)系較近；雙盾木屬、猬實屬、六道木屬和北極花屬之間的親緣關(guān)系較近.

1.5 核糖體DNA中的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）序列討論

根據(jù)核糖體DNA中的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）序列提供的信息位點，研究忍冬科近緣屬間的系統(tǒng)發(fā)育，其12個屬可分為3支［6］：

①接骨木屬，莢蒾屬；②鬼吹簫屬，錦帶花屬，毛核木屬，忍冬屬，莛子藨屬，七子花屬；③猬實屬，六道木屬，北極花屬，雙盾木屬.

根據(jù)以上信息，可以將忍冬科12個屬劃分成3個組群：接骨木屬、莢蒾屬為一組群；鬼吹簫屬、錦帶花屬、毛核木屬、忍冬屬、莛子藨屬、七子花屬為一組群；猬實屬、六道木屬、北極花屬、雙盾木屬為一組群.

1.6 核糖體DNA ITS區(qū)序列討論

忍冬科12個屬的ITS序列間的絕對遺傳距離（核苷酸差異數(shù)）顯示，接骨木屬與其他屬的遺傳距離排序始終在末端，平均在0.200以上，見表2，遺傳距離最大.

表2 接骨木屬與其他11屬的遺傳距離［5］Table 2 Genetic distance between Sambucus and other 11 genera

據(jù)此說明，在忍冬科12個屬中接骨木屬可能最為原始，并且遺傳距離排序為：接骨木屬＜莢蒾屬＜鬼吹簫屬＜錦帶花屬＜毛核木屬＜忍冬屬＜莛子藨屬＜七子花屬＜猬實屬＜六道木屬＜北極花屬＜雙盾木屬.

2 結(jié)果與討論

（1）根據(jù)形態(tài)學(xué)比較、化學(xué)成分分析、染色體數(shù)目及類型，可以初步確定接骨木屬最原始；如果接骨木屬最原始，那么根據(jù)忍冬科12個屬的遺傳距離測定，雙盾木屬則最進(jìn)化.此外，在12個屬中只有莛子藨屬為多年生草本植物，并且與接骨木屬的遺傳距離和忍冬屬非常接近，說明二者處于同一演化水平.據(jù)此判斷，莛子藨屬可能是與忍冬屬平行演化的一個草本分支（圖1）.

（2）根據(jù)形態(tài)學(xué)比較、葉綠體DNAtrn L－F序列分析、核糖體DNA中的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）序列測定，以及遺傳距離的大小排序，建議將忍冬科劃分為3個族，即：接骨木族（Trib Sambuceac）、忍冬族（Trib Lonicerceae）和北極花族（Trib Linnaeeae），3個族的劃分如下：

接骨木族：接骨木屬，莢蒾屬.

忍冬族：鬼吹簫屬，錦帶花屬，毛核木屬，忍冬屬，莛子藨屬，七子花屬；

北極花族：猬實屬，六道木屬，北極花屬，雙盾木屬.

圖1 忍冬科12屬的遺傳距離和演化水平Fig.1 Genetic distance and evolutionary level of 12 genera in Caprifoliaceae

（3）根據(jù)形態(tài)學(xué)比較、胚囊發(fā)育類型、染色體數(shù)目及類型、以及葉綠體DNAtrn L－F序列分析，在忍冬科12個屬中，接骨木屬與莢蒾屬最為相似，親緣關(guān)系也最近，并與其他10個屬的形態(tài)差異較大，親緣關(guān)系也較遠(yuǎn).因此，建議將接骨木屬和莢蒾屬從忍冬科中分離出來組建新的科，或?qū)⒔庸悄緦俨⑷胛甯；?

［1］ 徐炳聲，胡嘉琪，王漢津.中國植物志：72卷［M］.北京：科學(xué)出版社，1988：1－3.

［2］ 曾令杰，邢俊波，李萍.忍冬科的植物化學(xué)分類學(xué)研究的初探［J］.中國中藥雜志，2000，25（3）：184－187.

［3］ 徐亮，陳功錫，張代貴，等.接骨木屬植物研究進(jìn)展［J］.中國野生植物資源，2010，29（5）：1－5.

［4］ 毛康珊，姚醒蕾，黃朝暉.狹義五福花科的分子系統(tǒng)學(xué)和物種分化［J］.云南植物研究，2005，27（6）：620－628.

［5］ 張文蘅，陳之端，陳虎彪，等.從葉綠體DNAtrn L－F序列論雙參屬的歸屬問題［J］.植物分類學(xué)報，2001，39（4）：337－344.

［6］ 朱穎，董玉芝，昝少平，等.忍冬科的系統(tǒng)發(fā)育核糖體DNA ITS區(qū)序列證據(jù)［J］.干旱區(qū)研究，2007，24（6）：840－844.

Systematic Evolution of Caprifoliaceous Plants in 12 Genera

ZHOUXingwen
（College of Biological and Environmental Engineering，Shenyang University，Shenyang 110044，China）

To clarify the evolution of the order of 12 Genera in the Caprifoliaceae，the systematic evolution of Caprifoliaceous plants in 12 genera was discussed based on comparison in morphology，analysis in chemical composition，form and number of chromosome，analysis in sequence of chloroplast DNA trn L－F，measurement of ribosomal DNA ITS sequence，as well as hereditary distance.Furthermore，it suggests that the 12 genera should be divided into 3 groups，whileSambucusandViburnumbecome new separated families.

Caprifoliaceae；systematic evolution；Sambucus

Q 941

A

1008－9225（2012）01－0039－04

2011－03－07

周興文（1958－），男，遼寧沈陽人，沈陽大學(xué)副教授.

王 穎】