3個(gè)金銀花新品種逆境條件下脯氨酸含量初步分析

蔡 能 ， 王曉明 ,3，曾慧杰 ，李永欣

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南省林木無性系育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004；3.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

3個(gè)金銀花新品種逆境條件下脯氨酸含量初步分析

蔡 能1,2， 王曉明1,2,3，曾慧杰1,2，李永欣1,2

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南省林木無性系育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004；3.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

通過干旱、低溫、水分脅迫處理，測(cè)定了3個(gè)金銀花新品種金翠蕾、銀翠蕾、白云的相對(duì)含水量、脯氨酸含量等指標(biāo)，結(jié)果表明：干旱脅迫下，脯氨酸含量先升高后降低，金翠蕾含量最高，抗旱性最強(qiáng)，其次是銀翠蕾，白云抗旱性最弱；水淹脅迫下，白云體內(nèi)脯氨酸含量上升最快，峰值最大，抗?jié)承宰顝?qiáng)，金翠蕾和銀翠蕾抗?jié)承匀跤诎自?，抗?jié)吵潭却笾乱恢?；冷凍條件下，金翠蕾離體葉片積累更多脯氨酸，抗寒性最強(qiáng)，其次為銀翠蕾，白云抗寒性最弱。

金銀花；脯氨酸；抗旱性；耐澇性；抗寒性

金銀花是一種具保健、藥用、觀賞及生態(tài)功能于一體的經(jīng)濟(jì)植物，也是國(guó)務(wù)院確定的名貴中藥材之一。湖南省林業(yè)科學(xué)院從灰氈毛忍冬Lonicera macranthoides中選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的花蕾型金銀花‘金翠蕾’、‘銀翠蕾’和‘白云’3個(gè)優(yōu)良新品種，干花產(chǎn)量比普通種高出130.9%～172.0%，干花綠原酸含量比普通種高出34.64%～60.97%，并具較強(qiáng)的抗病蟲能力和適應(yīng)性，經(jīng)濟(jì)效益顯著，各地引種興趣高漲。但是，近年來隨著全球氣候環(huán)境惡化，干旱、洪澇、霜凍等自然災(zāi)害天氣發(fā)生頻率越來越高，對(duì)其抗逆性進(jìn)行研究變得尤為重要，這將為擴(kuò)大其栽培種植范圍、研究配套栽培技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

植物在受到逆境脅迫時(shí)會(huì)表現(xiàn)出各種不同的性狀，嚴(yán)重時(shí)將導(dǎo)致死亡，具體表現(xiàn)為其體內(nèi)一些酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化。通常可通過測(cè)量植物體的細(xì)胞膜透性、過氧化物酶(POD) 活性、游離脯氨酸含量等生理指標(biāo)了解植物體受迫害程度, 從而得知植物體忍受逆境脅迫的最大能力，有助于探討其在不同的生長(zhǎng)環(huán)境條件下進(jìn)行配置應(yīng)用[1]。其中，逆境脅迫下植物體內(nèi)游離脯氨酸含量及其變化是衡量植物抗逆性的重要指標(biāo)，因此本研究以干旱、水澇、冰凍條件下3個(gè)新品種的脯氨酸含量為分析對(duì)象，旨在研究3個(gè)金銀花新品種對(duì)逆境條件的反應(yīng)與耐受能力，為其適應(yīng)性栽培和大面積推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為灰氈毛忍冬新品種‘金翠蕾’、‘銀翠蕾’、‘白云’營(yíng)養(yǎng)缽苗，苗高大約15 cm，營(yíng)養(yǎng)缽9 cm×9 cm。試驗(yàn)時(shí)間為5～8月。

1.2 研究方法

1.2.1 脅迫處理方法

（1）干旱處理

在溫室大棚內(nèi)，采用自然干旱法，先用水澆透土壤，后讓其自然干旱，將干旱處理當(dāng)天記為第1天，測(cè)量脯氨酸含量，以后每2天測(cè)量1次。

（2）低溫處理

取當(dāng)年生新梢葉分別置于0、-10、-20、-30℃低溫冰箱中處理24 h，分別測(cè)量脯氨酸含量。

（3）水淹處理

選擇生長(zhǎng)一致的植株在大棚水池內(nèi)進(jìn)行水淹處理，每個(gè)品種5 株，水深與盆內(nèi)土表高度相齊，將處理當(dāng)天記為第1天，測(cè)量脯氨酸含量，以后每2天測(cè)量1次。

1.2.2 離體葉的相對(duì)含水量和水分飽和虧缺的測(cè)定

參照陳建勛[2]、Lu[3]、侯福林[4]等人的研究方法進(jìn)行。剪下葉片后立刻稱鮮質(zhì)量(WF)，然后將它們放在燒杯中，用蒸餾水浸泡24 h，拭去葉片表面水分，稱飽和質(zhì)量(WSF)，之后于鼓風(fēng)烘箱中80℃烘干48 h，稱干質(zhì)量(WD)。3次重復(fù)，取平均值，計(jì)算該次取樣植物葉片的相對(duì)含水量。

相對(duì)含水量（RWС，CRWС，%）：

水分飽和虧缺(WSD，WWSD，%)：

1.2.3 離體葉片水分的測(cè)定

取各品種相同部位的10片離體鮮葉分別稱鮮質(zhì)量(MF)，然后在溫度30℃、濕度73%條件下進(jìn)行風(fēng)干，每隔1 h測(cè)定葉片質(zhì)量，連續(xù)測(cè)定，直至葉片質(zhì)量基本無變化，以此質(zhì)量作為葉片失水后的質(zhì)量(MD)。失水率（R,%）公式為：

1.2.4 游離脯氨酸的測(cè)定

參照侯福林和李合生的方法[4-5]。脯氨酸標(biāo)準(zhǔn)曲線：在1～10 μg/mL 脯氨酸濃度范圍內(nèi)制作標(biāo)準(zhǔn)曲線。取標(biāo)準(zhǔn)溶液各2 mL，加入2 mL 3%磺基水楊酸、2 mL 冰乙酸、4 mL 2.5%茚三酮溶液，置沸水浴中顯色60 min，冷卻后，加入4 mL甲苯萃取紅色物質(zhì)。靜置后，取甲苯相測(cè)定520 nm波長(zhǎng)處的吸收值（以甲苯為空白對(duì)照），依據(jù)脯氨酸量和相應(yīng)吸收值繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。

游離脯氨酸的提取: 稱取約0.3 g葉片鮮樣（來自經(jīng)冷凍處理），剪碎后放入具塞試管中，加5 mL 3%磺基水楊酸溶液，加塞后在沸水浴中提取10 min，過濾液待測(cè)。

游離脯氨酸的測(cè)定: 取提取液2 mL于具塞試管中，加入2 mL蒸餾水、2 mL冰醋酸和3 mL酸性茚三酮試劑，搖勻后在沸水浴中加熱顯色2 h，取出后冷卻至室溫，加入5 mL甲苯，充分搖勻以卒取紅色產(chǎn)物。靜置約10 min，吸取甲苯層，于分光光度計(jì)520 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光度。

計(jì)算樣品中的脯氨酸含量:

式中：C為脯氨酸含量（μg/g）；C0為由標(biāo)準(zhǔn)溶液求得脯氨酸μg數(shù)；V為提取液總體積（mL）；A為測(cè)定液總體積（mL）；W為樣品質(zhì)量（g）。

2 結(jié)果與分析

2.1 離體葉的相對(duì)含水量和水分飽和虧缺

相同條件下，金翠蕾相對(duì)含水量最高，達(dá)到92.5%，白云相對(duì)含水量最低，為80.73%；金翠蕾水分虧缺最小，為7.50%，白云水分虧缺最大，為19.27%；金翠蕾失水率最低，為62.18%，白云失水率最高，為74.11%；銀翠蕾的相對(duì)含水量、水分虧缺和失水率均處于兩者之間（見表1）。從這3組數(shù)據(jù)分析，金翠蕾植株體內(nèi)含水量較高，對(duì)水的需求相對(duì)較小，更難失水，因此，金翠蕾抗旱性最強(qiáng)，銀翠蕾次之，白云最弱。

表1 3個(gè)品種的相對(duì)含水量、水分飽和虧缺和失水率Table 1 RWC,WSD and water loss rate of 3 cultivars

2.2 干旱脅迫下脯氨酸含量變化

金翠蕾、銀翠蕾、白云在干旱脅迫過程中脯氨酸含量變化趨勢(shì)大致相同，先揚(yáng)后抑。干旱脅迫初期，隨著干旱脅迫的加強(qiáng)，脯氨酸含量升高。當(dāng)干旱脅迫第5天時(shí)，脯氨酸含量急劇上升；第7天，脯氨酸含量最高，達(dá)到峰值，3個(gè)品種平均為28.33 μg/g，其中金翠蕾中脯氨酸含量最高，為33.53 μg/g，比銀翠蕾、白云分別高出17.36%和46.55%；7 d后，脯氨酸含量又開始下降，第11天時(shí)達(dá)到最低點(diǎn)，3個(gè)品種平均為6.82 μg/g（見圖1）。金翠蕾、銀翠蕾、白云在干旱脅迫過程中脯氨酸平均含量分別為18.89、15.32、12.83 μg/g，這進(jìn)一步說明金翠蕾的抗旱性最強(qiáng)，銀翠蕾次之，白云最弱。

圖1 干旱脅迫下植株體內(nèi)脯氨酸含量變化Fig. 1 Changes of proline contents of 3 cultivars after drought

在整個(gè)干旱脅迫過程中，從植株外部形態(tài)變化來看，干旱脅迫初期，3個(gè)品種均無明顯變化；第7天，金翠蕾、銀翠蕾、白云均開始出現(xiàn)黃葉現(xiàn)象；第9、11天，葉片開始脫水和枯萎。這與體內(nèi)脯氨酸含量第7天達(dá)到最大值，隨后又下降的變化趨勢(shì)是一致的。

2.3 水淹脅迫下脯氨酸含量變化

水淹脅迫第1～3天，白云和銀翠蕾體內(nèi)脯氨酸含量下降，第3天開始上升，第5天后急劇上升，第7天達(dá)到峰值，分別為14.68 μg/g和12.83 μg/g；隨后，隨著水淹時(shí)間的延長(zhǎng)，脯氨酸含量降低，銀翠蕾第11天達(dá)到最低值（4.55 μg/g），而白云在第9天達(dá)到最低值（4.98 μg/g），隨后略有升高，第11天升高到7.38 μg/g。水淹脅迫初期，金翠蕾脯氨酸含量降低較快，降低幅度較大，從最初的10.06 μg/g降到5.21 μg/g；當(dāng)水淹脅迫第5天開始，脯氨酸含量才開始上升，第7天含量達(dá)到最高值（12.51 μg/g）后開始下降，第11天時(shí)達(dá)到最低點(diǎn)，為4.98 μg/g（見圖2）。整個(gè)脅迫過程中，3個(gè)品種體內(nèi)脯氨酸含量均在第7天達(dá)到最高值，其中白云、金翠蕾、銀翠蕾的脯氨酸含量分別為14.68、12.51和12.83 μg/g，白云比金翠蕾和銀翠蕾分別高出17.38%和14.42%；從3個(gè)品種在整個(gè)脅迫過程中的脯氨酸含量均值來看，白云也比金翠蕾和銀翠蕾分別高出7.41%和11.97%。這說明抗?jié)承苑矫姘自谱顝?qiáng)，而金翠蕾和銀翠蕾較弱，且兩者差異不大。

圖2 水淹脅迫下植株體內(nèi)脯氨酸含量變化Fig. 2 Changes of proline content of 3 cultivars after water-logging

從植株外部形態(tài)變化來看，水澇脅迫初期，3個(gè)品種均無明顯變化；第7天開始，金翠蕾、銀翠蕾葉片開始出現(xiàn)枯萎，第11天植株枯萎，而白云仍保持較好的生長(zhǎng)勢(shì)，抗?jié)衬芰θ暂^強(qiáng)。這也進(jìn)一步說明3個(gè)品種中，白云抗?jié)承宰顝?qiáng)，金翠蕾和銀翠蕾稍弱。第9天后，白云體內(nèi)脯氨酸含量回升，說明白云細(xì)胞自我調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，水淹一段時(shí)間后逐步恢復(fù)活力，耐水淹時(shí)間較長(zhǎng)。

2.4 低溫脅迫下脯氨酸含量變化

低溫（0℃）時(shí)，3個(gè)品種脯氨酸含量均較常溫下高，平均值為64.16 μg/g。-10℃時(shí)，脯氨酸含量下降，平均值為52.57 μg/g；-20℃時(shí)，脯氨酸含量又上升，平均值達(dá)到64.14 μg/g，隨后脯氨酸含量又下降；-30℃時(shí)，3個(gè)品種脯氨酸含量均低于0℃時(shí)的含量，平均值為49.75 μg/g（見圖3）。3個(gè)品種中,金翠蕾脯氨酸含量始終保持最高，平均為65.20 μg/g，其次為銀翠蕾，平均值57.22 μg/g，白云最低，平均值為50.55 μg/g，說明金翠蕾體內(nèi)積累了更多的脯氨酸，以此來抵御凍害的影響。

圖3 不同冷凍溫度下離體葉片內(nèi)脯氨酸含量Fig. 3 Proline contents in vitro of 3 cultivars after freezing in leaves

3 討 論

植物相對(duì)含水量反映了植物在遭受水分脅迫后體內(nèi)水分虧缺的程度，在干旱脅迫下，植物能維持較高的相對(duì)含水量，表明植株的葉片持水能力越強(qiáng)，抗旱性越強(qiáng)，因此，相對(duì)含水量是鑒定植物抗性行之有效的指標(biāo)之一[6]。相對(duì)含水量與水分虧缺作為水分張力的兩個(gè)指標(biāo)，表示樹木水分狀況和抗旱性大小，水分虧缺越小，相對(duì)含水量越大，樹木抗旱性越強(qiáng)。離體葉片失水率是評(píng)價(jià)葉片氣孔開閉能力的自行調(diào)節(jié)以及葉表面角質(zhì)層蒸騰作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)。金翠蕾相對(duì)含水量最高，白云相對(duì)含水量最低；金翠蕾水分虧缺最小，白云水分虧缺最大；金翠蕾失水率最低，白云失水率最高；銀翠蕾的相對(duì)含水量、水分虧缺和失水率均處于兩者之間。從相對(duì)含水量、水分虧缺、失水率這三組數(shù)據(jù)分析，金翠蕾抗旱性最強(qiáng)，銀翠蕾次之，白云最弱。

游離脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，在發(fā)生低溫、干旱、鹽漬等脅迫時(shí)，大部分植物均會(huì)積累大量的脯氨酸來保持細(xì)胞持水和生物大分子結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，以適應(yīng)逆境[7-10]，更重要的是對(duì)膜脂和蛋白起到保護(hù)作用，防止活性氧對(duì)膜脂和蛋白的過氧化作用[11]。

脯氨酸在干旱條件下的積累有利于增強(qiáng)組織的保水能力,使細(xì)胞保持一定的膨壓,維持各種正常的生理活動(dòng)。在逆境下脯氨酸含量變化的研究很多，但結(jié)果各異。很多材料說明植物的抗旱性與脯氨酸含量存在相關(guān)性。隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，植株體內(nèi)脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)，這在萬壽菊、棉花、茶樹、黃刺玫、光皮樹等植物上得到了很好的驗(yàn)證[12-18]。本研究中，脯氨酸含量先下降后上升，第7天達(dá)到最高后又下降，第11天最低；從外觀上來看，7天后葉片開始變黃和萎蔫。這種先揚(yáng)后抑的趨勢(shì)與多花胡枝子、荊條、榛子、溝葉結(jié)縷草、假儉草體內(nèi)脯氨酸含量變化規(guī)律一致[19-20]，這是由于隨著干旱時(shí)間的進(jìn)一步延長(zhǎng)，植物組織發(fā)生萎蔫、碳水化合物供給不足、酶活性降低等原因，游離脯氨酸含量呈下降趨勢(shì)。脯氨酸含量變化與形態(tài)外觀綜合評(píng)價(jià)，研究結(jié)果說明，脯氨酸含量與抗旱性具有緊密的聯(lián)系，以游離脯氨酸含量高峰期出現(xiàn)的早晚及高峰期時(shí)的含量高低作為衡量抗旱性的標(biāo)準(zhǔn)是較為合理的。

同樣，在水淹初期，脯氨酸積累量小，隨淹水時(shí)間延長(zhǎng),植物體內(nèi)的游離脯氨酸含量增加[21-22]。本研究中，水淹脅迫第7天，3個(gè)品種體內(nèi)脯氨酸含量均達(dá)到最高值，隨后降低，其中白云脯氨酸含量最高；從外部表型來看，第7天，金翠蕾、銀翠蕾葉片開始出現(xiàn)枯萎，第11天植株枯萎，而第7天白云保持較好的生長(zhǎng)勢(shì)，抗?jié)衬芰θ暂^強(qiáng)。脯氨酸含量變化與形態(tài)外觀綜合評(píng)價(jià)，研究結(jié)果說明，脯氨酸含量與抗?jié)承跃哂芯o密的聯(lián)系，以游離脯氨酸含量高峰期出現(xiàn)的早晚及高峰期時(shí)的含量高低作為衡量抗?jié)承缘臉?biāo)準(zhǔn)是較為合理的。

脯氨酸作為植物細(xì)胞質(zhì)的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可反映植物對(duì)低溫的適應(yīng)能力和抵抗能力[23]。有關(guān)抗寒性的研究已證明，低溫環(huán)境脅迫能刺激脯氨酸及其它氨基酸的合成及抑制其氧化降解，在低溫寒冷環(huán)境中，許多植物體內(nèi)的脯氨酸含量增加[24-25]，從而提高蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性，增強(qiáng)植物的抗逆性和對(duì)低溫寒冷的適應(yīng)性[26-27]。

本研究中，0℃低溫時(shí)，3個(gè)品種脯氨酸含量均較常溫下高,說明低溫脅迫下，植株體內(nèi)積累大量脯氨酸來抵御寒冷；其中，金翠蕾脯氨酸含量高于銀翠蕾和白云，說明其體內(nèi)能積累更大量的脯氨酸，抗寒能力更強(qiáng)。

逆境脅迫對(duì)植物的影響是多方面的,逆境會(huì)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性,從而導(dǎo)致細(xì)胞膜選擇性吸收的喪失和細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)的滲漏。細(xì)胞膜的這種改變又會(huì)影響到植物其它的生理活動(dòng),如引起葉綠素降解、丙二醛含量積累，還能誘發(fā)植物體產(chǎn)生過量的活性氧自由基,激起植物體內(nèi)抗氧化酶的活性增強(qiáng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加,以避免受活性氧自由基的傷害。因此，植物對(duì)逆境脅迫的反應(yīng)不僅表現(xiàn)在植株外部形態(tài)上，也表現(xiàn)在體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、脯氨酸、丙二醛等）含量和抗氧化酶（超氧化物酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶等）活性的變化。本研究對(duì)逆境條件下植株體內(nèi)脯氨酸含量變化的分析還只是一項(xiàng)初步研究，要研究金銀花的抗逆性，還必須從多方面入手，進(jìn)行深入研究。

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Analysis on proline contents in 3 cultivars of honeysuckle under condition of stresses

СA? Neng1,2, WANG Xiao-ming1,2,3, ZENG Hui-jie1,2, L? Yong-xin1,2
(1. Hunan Academy of Forestry, Сhangsha 410004, Hunan, Сhina;2. Hunan Key Lab. of Trees Сlones Breeding Technology, Сhangsha 410004, Hunan, Сhina;3. Сentral South University of Forestry and Technology, Сhangsha 410004, Hunan, Сhina)

The relative water content, proline contentet al. in “Jincuilei” , “Yincuilei” and “Baiyun” which are 3 new cultivars ofLonicera macranthoideshave been determined, through treatments of under drought，water-logging and cold stresses. The results show that proline content fi rst increased and then showed a downward tendency under drought stress, “Jincuilei” showed high droughtresistant with highest Pro content, the order of drought tolerance from high to low was: “Jincuilei” ＞ “Yincuilei” ＞ “Baiyun”; proline content in “Baiyun” increased signif i cantly under water-logging stress, which indicated “Baiyun” had higher water-logging tolerance than “Jincuilei” and “Yincuilei”, which were similar in water-logging tolerance; Leaves in vitro of “Jincuilei” had higher proline content under cold and freezing, which indicated “Jincuilei” had higher cold tolerance, the order of cold tolerance from high to low was: “Jincuilei”＞ “Yincuilei” ＞ “Baiyun”.

honeysuckle; proline; drought tolerance; water-logging tolerance; cold tolerance

S789；Q945.78

A

1673-923X (2012)05-0161-05

2012-01-10

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng) “金銀花、厚樸優(yōu)良新品種創(chuàng)制及利用技術(shù)研究”(201104023)；長(zhǎng)沙市科技計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目“抗甲流感金銀花新品種選育及示范”(K1003313-21)

蔡 能(1977-)，女，湖南益陽人，助理研究員，主要從事木本藥用植物遺傳育種及生理生化相關(guān)研究；

E-mail：nengcai@163.com

[本文編校：謝榮秀]