土壤水分對(duì)山杏光合作用日變化過程的影響

張征坤，張光燦，劉順生，裴斌，徐志強(qiáng)，徐萍，劉霞

(山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，國家林業(yè)局泰山森林生態(tài)站，271018，山東泰安)

在黃土丘陵區(qū)，干旱缺水是抑制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最突出的生態(tài)環(huán)境問題，開展植物生理過程與水分關(guān)系的研究，對(duì)造林樹種的合理選擇與立地配置、合理利用水土資源、加快荒山荒溝綠化速度、控制水土流失等，無論是在理論上還是在實(shí)踐上都具有重要的指導(dǎo)意義［1］。目前，植物光合作用過程與機(jī)制仍然是國際上植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題，并在強(qiáng)光、高溫、低溫、干旱等逆境生理研究中得到廣泛應(yīng)用，取得了令人可喜的成果［2－4］。植物光合生理生態(tài)過程的研究在國內(nèi)也日益受到重視，其熱點(diǎn)問題之一便是水分與光合作用的關(guān)系［5－7］。植物光合作用日變化過程是在一定天氣條件下，各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反映［8］，目前的研究已深入到不同植物的光合能力、葉綠素?zé)晒?、羧化效率、量子產(chǎn)量等光合效率指標(biāo)以及某些生化指標(biāo)的日變化規(guī)律方面［9－12］;但已有的報(bào)道多見于以農(nóng)作物為對(duì)象的研究［13－16］，而針對(duì)不同造林樹種開展的研究還相對(duì)較少。

山杏(Prunus sibirica L.)為落葉小喬木，萌蘗能力強(qiáng)，生長迅速，容易繁殖，根系發(fā)達(dá)，是黃土高原以及北方土石山區(qū)植樹造林的主要樹種之一。目前，國內(nèi)對(duì)山杏的研究多見于開發(fā)利用價(jià)值、栽培技術(shù)、耗水性能等方面［17］。在山杏光合作用特征及其與土壤水分關(guān)系的研究上，盡管已有關(guān)于土壤水分影響光合作用光響應(yīng)過程的研究報(bào)道［18－19］，但是有關(guān)山杏光合作用日變化過程與土壤水分的關(guān)系等問題還不十分清楚。筆者以2 年生盆栽山杏苗木為試驗(yàn)材料，通過測定其在土壤水分連續(xù)變化條件下的光合作用日變化，探討土壤水分變化對(duì)山杏光合日變化過程的影響，以期為山杏在半干旱黃土丘陵區(qū)的合理栽培提供技術(shù)參考。

1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地設(shè)在山西省呂梁山西麓的方山縣峪口鎮(zhèn)土橋溝流域(E110°02'55″，N37°36'58″)，屬于黃河中游黃土丘陵溝壑區(qū)，流域內(nèi)最高海拔1 446 m，試驗(yàn)區(qū)平均海拔1 200 m。多年平均降水量416 mm，6—9 月降水量占全年的70%以上。多年平均氣溫7.3 ℃，多年平均蒸發(fā)量652.9 mm，干燥度1.3，最大蒸發(fā)量出現(xiàn)在4—6 月，具有典型的春季干旱的特征。土壤為黃綿土，pH 值8.0 ～8.4。屬于森林草原灌叢植被區(qū)，山杏在流域的坡面及溝谷內(nèi)呈零散的分布。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料與處理

選用生長情況基本一致的2 年生山杏苗木作為試驗(yàn)材料。在4 月份對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行盆栽培育，共栽植6 盆(每盆1 株)。用環(huán)刀法測得盆栽的土壤密度為1.20 g/cm3、田間持水量為23.1%。在6 月份進(jìn)行不同土壤水分條件下光合作用指標(biāo)的測定。采用人為控制水分的方法獲取不同的土壤水分梯度，即在試驗(yàn)觀測2 d 前給試驗(yàn)植株澆水，使土壤水分飽和;通過自然耗水2 d 后獲得初期水分含量，進(jìn)行第1 次光合生理參數(shù)的測定;以后每2 d 獲取1種土壤水分含量，共形成8 個(gè)土壤水分梯度系列，分別進(jìn)行光合生理參數(shù)測定。利用烘干法測定土壤的質(zhì)量含水量(Wm，%)，分別為21.5%、17.8%、15.3%、13.0%、11.4%、8.6%、5.9%和4.4%;利用Wm與田間持水量的比值計(jì)算土壤的相對(duì)含水量(Wr，%)，分別為93.2%、77.0%、66.1%、56.1%、49.3%、37.3%、25.7%和19.1%。

2.2 光合作用日變化測定

分別從6 株試驗(yàn)植株的中部選取3 片生長健壯的成熟葉片，利用英國PPS 公司生產(chǎn)的CIRAS－2 型光合作用系統(tǒng)測定不同土壤水分條件下光合作用參數(shù)的日變化。觀測時(shí)間為07:00—17:00，每2 h 測1次。在光合速率趨于穩(wěn)定時(shí)，每個(gè)葉片重復(fù)記錄3次數(shù)據(jù)，取平均值進(jìn)行分析。儀器自動(dòng)記錄葉片的蒸騰速率(Tr/(mmol/(m2·s)))、凈光合速率(Pn/(μmol/(m2·s)))、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci/(μmol/mol))、氣溫(θa/℃)、大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ca/(μmol/mol))等生理生態(tài)參數(shù)。葉片水分利用效率(EL/(μmol/mmol))和氣孔限制值(Ls/%)分別用下式計(jì)算:

日光合累積值和日蒸騰累積值的計(jì)算:將日變化測定的葉片凈光合速率和蒸騰速率作累積處理，分別得到日光合累積值(PD/(μmol/(m2·d)))和日蒸騰累積值(TD/(mmol/(m2·d)))，并由此計(jì)算得出日均水分利用效率(ELD/(μmol/mmol))［20］，即:

式中:Pn，i、Pn，i+1為相鄰2 次測 定的葉 片凈光 合 速率，μmol/(m2·s);Tr，i、Tr，i+1為相鄰2 次測定的葉片蒸騰速率，mmol/(m2·s);Δt 為測定時(shí)間間隔，s，取7 200 s。

3 結(jié)果與分析

3.1 山杏葉片凈光合速率的日變化

山杏葉片光合速率日變化及日光合累積值見圖1?？梢钥闯?，不同土壤含水量山杏凈光合速率Pn的日變化過程具有明顯差別(圖1(a))。當(dāng)土壤相對(duì)含水量Wr在56.1%～66.1%之間時(shí)，山杏的光合作用沒有發(fā)生午休現(xiàn)象，全天中的Pn相對(duì)較高，日變化過程為單峰曲線，Pn在09:00—11:00 時(shí)段的水平較高;當(dāng)Wr在77.0%～93.2%之間時(shí)，山杏在全天中的Pn有所下降，日變化過程表現(xiàn)為不太明顯的雙峰曲線，Pn在09:00—13:00 時(shí)段的水平較高，但在11:00 左右出現(xiàn)微弱的午休現(xiàn)象;當(dāng)Wr降低至49.3%以后，隨土壤含水量減少，山杏在全天中的Pn明顯降低，并且在13:00 左右的光合午休(Pn下降)現(xiàn)象逐漸加重。結(jié)合圖1(b)可以看出:在Wr為56.1%時(shí)，山杏日光合累積值PD達(dá)到最高水平，顯著大于其他土壤水分條件下的PD;當(dāng)Wr在49.3%～93.2%之間時(shí)，山杏的PD水平較高，達(dá)到其最高水平的69%以上;當(dāng)Wr降低至37.3%以后，山杏的PD顯著下降。由此認(rèn)為，山杏光合作用比較適宜的土壤相對(duì)含水量范圍為49.3%～93.2%。

圖1 不同土壤相對(duì)含水量山杏葉片光合速率日變化及日光合累積值Fig.1 Diurnal change of photosynthesis and the accumulation value of Prunus sibirica L.under different soil relative water content

3.2 山杏葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和氣孔限制值的日變化

山杏葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)Ci和氣孔限制值Ls的日變化曲線見圖2?？梢钥闯?，山杏葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)Ci和氣孔限制值Ls的日變化過程隨土壤含水量的變化而明顯不同。當(dāng)Wr大于或等于49.3%時(shí)，不同土壤含水量條件下山杏Ci和Ls在全天的變化過程大體上都表現(xiàn)為反拋物線和拋物線形式，在09:00—13:00 時(shí)段(即光合作用午休、Pn下降期間，圖1(a))的變化趨勢也基本相似，即表現(xiàn)為Ci逐漸下降(圖2(a))和Ls逐漸增加(圖2(b));當(dāng)Wr降低至37.3%后，山杏Ci和Ls的日變化過程發(fā)生了明顯變化，尤其在09:00—13:00 時(shí)段Pn下降期間(圖1(a))，表現(xiàn)為Ci明顯增加(圖2(a))和Ls明顯下降(圖2(b))。

圖2 不同土壤相對(duì)含水量山杏葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)Ci和氣孔限制值Ls的日變化Fig.2 Diurnal change of Ci and Ls of Prunus sibirica L.under different soil relative water content

按照G.D.Farquhar 等［21］提出的光合作用限制因素判別標(biāo)準(zhǔn)，上述結(jié)果表明，不同土壤含水量條件下山杏光合作用午休的原因不同。即:當(dāng)Wr大于49.3%時(shí)，山杏中午Pn下降的原因主要是氣孔因素的限制(葉肉細(xì)胞CO2供應(yīng)受阻);當(dāng)Wr在49.3%～37.3%之間時(shí)，山杏光合午休的主要原因由氣孔因素向非氣孔因素轉(zhuǎn)變;而當(dāng)Wr降低至37.3%時(shí)，光合午休的主要原因已轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩氐南拗?葉肉細(xì)胞光合能力下降)。由此認(rèn)為，山杏進(jìn)行正常光合作用的土壤相對(duì)含水量最低值在37.3%左右。

3.3 山杏葉片蒸騰速率和水分利用效率日變化

山杏葉片蒸騰速率日變化及日累積值見圖3?？梢钥闯?，在不同土壤含水量條件下，山杏葉片蒸騰速率Tr的日變化過程也會(huì)發(fā)生明顯變化。Wr在56.1%～77.0%之間時(shí)，不同土壤水分條件下山杏全天的Tr水平較高，沒有發(fā)生中午降低的現(xiàn)象，日蒸騰累計(jì)值TD之間沒有顯著差異(圖3(b));但當(dāng)Wr降低到49.3%以后，山杏Tr的日變化過程變?yōu)殡p峰曲線，呈現(xiàn)出與山杏光合速率日變化(圖1(a))基本相似的過程，即隨著土壤相對(duì)含水量降低，山杏在全天的和中午(11:00—13:00)的Tr水平逐漸降低，日蒸騰累計(jì)值產(chǎn)生顯著差異(圖3(b))。

圖3 不同土壤相對(duì)含水量山杏葉片蒸騰速率日變化及日累積值Fig.3 Diurnal change of transpiration rate and cumulative value of Prunus sibirica L.under different soil relative water content

山杏葉片水分利用效率的日變化及日平均值見圖4?？梢钥闯?，山杏葉片水分利用效率EL日變化對(duì)土壤水分變化的閾值響應(yīng)特征為(圖4(a)):當(dāng)Wr在49.3%～77.0%之間時(shí)，不同土壤水分條件下山杏的EL日變化過程基本一致，表現(xiàn)為上午(07:00—09:00)較高、至午后(15:00 左右)逐漸降低，下午(15:00 之后)有所回升的變化趨勢，EL在中午階段(11:00—13:00 光合作用午休期間)沒有發(fā)生降低現(xiàn)象(圖4(a))。結(jié)合圖4(b)可以看出，山杏的日均水分利用效率ELD在56.1%時(shí)達(dá)到最高水平，但不同土壤水分條件下的ELD之間沒有顯著差異;當(dāng)Wr增加到93.2%時(shí)，山杏的EL日變化沒有發(fā)生明顯變化，但ELD與其最高水平相比顯著下降;當(dāng)Wr降低至37.3%以后，山杏在全天的和中午期間(13:00 左右)的EL均會(huì)發(fā)生明顯的下降，ELD也比其他土壤水分條件下的降低顯著(圖4(b))。上述結(jié)果表明，維持山杏具有較高水分利用效率的土壤相對(duì)含水量范圍為49.3%～77.0%。

圖4 不同土壤相對(duì)含水量山杏葉片水分利用效率的日變化及日平均值Fig.4 Diurnal change of water use efficiency and cumulative value of Prunus sibirica L.under different soil relative water content

4 結(jié)論與討論

1)山杏光合作用、蒸騰作用的日變化過程以及光合作用午休的原因，對(duì)土壤相對(duì)含水量的變化具有明顯的閾值響應(yīng)。當(dāng)土壤相對(duì)含水量在56.1%～66.1%之間時(shí)，山杏在全天的光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)均較高，都沒有發(fā)生午間降低的現(xiàn)象;當(dāng)土壤相對(duì)含水量在93.2%～77.0%之間時(shí)，山杏在全天的Pn和Tr均有所下降，Pn日變化出現(xiàn)微弱的午間(11:00 左右)降低現(xiàn)象，主要原因是氣孔因素限制;當(dāng)土壤相對(duì)含水量在49.3%～19.1%之間時(shí)，隨著土壤含水量的降低，山杏全天的Pn和Tr均發(fā)生顯著下降，而且二者的日變化過程基本相似，都表現(xiàn)出明顯的午間降低現(xiàn)象，光合作用午休的主要原因開始由氣孔因素向非氣孔因素轉(zhuǎn)變;當(dāng)土壤相對(duì)含水量為37.3%時(shí)，由于山杏葉片的胞間CO2濃度明顯增加和氣孔限制值明顯下降，光合作用午休的主要原因已轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩氐南拗?，即光合機(jī)構(gòu)受到損傷、葉肉細(xì)胞光合能力下降。

上述現(xiàn)象表明，山杏蒸騰作用與光合作用的日變化過程，對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)規(guī)律基本一致，這可能是山杏適應(yīng)土壤水分脅迫等不良環(huán)境的一種生理機(jī)制和生態(tài)策略。即在土壤水分過高或過低，以及中午強(qiáng)光、高溫、低濕等不利于光合作用的環(huán)境下，山杏可以通過降低葉片的蒸騰作用來防止植株過度失水，同時(shí)提高水分利用效率。

2)山杏光合速率和水分利用效率(EL)的較高水平并非在土壤水分充足時(shí)獲得，而是在適度的水分脅迫范圍之內(nèi)時(shí)獲得。山杏Pn日累計(jì)值(PD)和EL日均值(ELD)，在土壤相對(duì)含水量為56.1%時(shí)都達(dá)到最高水平，二者在土壤相對(duì)含水量為49.3%～77.0%之間時(shí)同時(shí)具有較高水平，不同土壤水分條件下的PD和ELD都能達(dá)到其最高水平的69%和89%以上。由此可知，山杏光合作用和高效用水的土壤相對(duì)含水量范圍為49.3%～77.0%，這與通過不同土壤水分條件下山杏光合作用光響應(yīng)過程研究［18］得出的結(jié)論(土壤相對(duì)含水量為44.7% ～80.9%)基本相同。對(duì)比其他樹種具有較高光合作用和水分利用效率的土壤相對(duì)含水量范圍，丁香(Syzygium aromaticum)的為59% ～76%［22］、核桃(Juglans regia)的為41%～60%［23］、刺槐(Robinia pseudoacacia)的為48%～64%［24］、沙棘(Hippophae rhamnoides Linn)的為41.5%～59.9%［25］，可知，山杏是對(duì)土壤水分適應(yīng)范圍較廣、抗旱能力較強(qiáng)的樹種。

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