NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗和扦插苗及其砧木海濱木槿的生理差異

蘆治國，殷云龍，於朝廣，莫海波

〔江蘇省·中國科學院植物研究所（南京中山植物園），江蘇 南京 210014〕

嫁接可以提高植物耐鹽性，接穗耐鹽性的提高主要依靠砧木，但與接穗本身的耐鹽性也有關［1］。目前，通過嫁接法提高園藝作物耐鹽性的研究較多。Ruiz等［2］研究了鹽脅迫條件下耐鹽型煙草（Nicotiana tabacum L.）品種‘BB-162’和‘H-20’的根系對提高和改善敏感型煙草接穗產(chǎn)量和品質的作用；白麗萍等［3］以優(yōu)良高抗茄子（Solamun melongena L.）品種‘托魯巴姆’為砧木，研究比較了茄子品種‘遼茄5號’嫁接苗和自根苗中Na+和K+的分配情況，認為嫁接茄子可能是通過Na+和K+從根向地上部的選擇性運輸，減少地上部Na+含量和Na+/K+值，使耐鹽性得到提高；陳淑芳等［4］的研究結果表明：NaCl脅迫條件下番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）嫁接苗的保護酶活性、滲透調節(jié)物質和光合作用等均優(yōu)于自根苗，耐鹽性明顯提高。

錦葵科（Malvaceae）木槿屬（Hibiscus L.）植物廣泛分布于全世界熱帶和亞熱帶地區(qū)，溫帶地區(qū)也發(fā)現(xiàn)了個別種。該屬大多數(shù)種類花朵大而艷麗，觀賞特性高，目前廣泛作為觀賞植物栽培；另外該屬部分種類還可供藥用及食用，在化工、食品添加劑和油脂等方面也具有較廣闊的應用前景［5］。海濱木槿（H.hamabo Sieb.et Zucc.）為木槿屬落葉樹種，原產(chǎn)亞洲東部沿海地區(qū)，具有典型的鹽生植物特征，能耐短時間的海水浸泡，具有耐鹽、抗風和抗旱等特點［6-8］。以海濱木槿為砧木對木槿（H.syriacus L.）進行嫁接，嫁接親和力很強［9］，且嫁接植株生長良好。

為探討以海濱木槿為砧木對木槿嫁接苗耐鹽性的影響，作者在前期研究［9-10］的基礎上，對不同質量濃度NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、作為砧木的海濱木槿扦插苗及作為接穗的木槿扦插苗的多項生理指標及其不同部位Na+和K+含量、K+/Na+值的差異進行了測定和比較。

1 材料和方法

1.1 材料

供試的海濱木槿和木槿為2008年夏季扦插的1年生扦插苗，扦插枝條來源于江蘇省·中國科學院植物研究所實驗苗圃。木槿嫁接苗采用同一批扦插成活的海濱木槿為砧木，于2009年3月上旬進行枝接，將嫁接苗置于控溫溫室內(nèi)撫育管理，自然光照，白天溫度為18℃～20℃、夜間溫度不低于15℃，促其提前萌動，以利于接口處愈合。

1.2 方法

1.2.1 NaCl脅迫處理方法 2009年5月下旬植株恢復生長后，參照文獻［10］的方法進行NaCl脅迫處理，共設置0（CK）、2、4、6、8和10 g·kg-16個NaCl質量濃度水平，每個處理5次重復，每一重復為1盆，每盆栽植3株。NaCl脅迫時間為50 d。

1.2.2 生理指標測定方法 脅迫處理結束后，選擇植株中上部完全展開、生長狀況良好的功能葉片用于生理指標的測定，每盆分別取樣。取葉片4～8 g，自來水沖洗3遍后，用去離子水沖洗2遍，擦干備用。采用組織液外滲電導法［11］302測定相對電導率；采用茚三酮比色法［11］303測定脯氨酸含量；采用氮藍四唑光化還原法［11］314測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用硫代巴比妥酸法［11］305測定丙二醛（MDA）含量；采用乙醇-丙酮混合液提取法［12］134測定葉綠素含量；采用蒽酮比色法［12］195測定可溶性糖含量。

1.2.3 Na+和K+含量測定方法 脅迫處理結束后用去離子水將全部植株沖洗干凈，吸干水分后于105℃快速殺青1 h，然后于85℃烘干至恒質量，分株稱取干質量；將每一植株的根、莖、葉分開，采用FW80粉碎機（天津市泰斯特儀器有限公司）粉碎，過0.5 mm篩，備用。分別稱取根、莖、葉粉末干樣0.3 g，加入1 mol·L-1HCl30 mL，于35℃恒溫水浴浸提24 h，用HY-2調速多用振蕩器（常州國華電器有限公司）振搖1.5 h，過濾，用火焰光度法［12］121測定濾液中的Na+和K+含量，并計算不同部位的K+/Na+值。

據(jù)了解，津巴布韋農(nóng)業(yè)投入品市場由當?shù)厮綘I和國際公司主導，這些公司利用政府增加的農(nóng)業(yè)支持計劃，提高自己的利潤，加強在該國的業(yè)務。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計分析軟件SPSS16.0和Excel2003進行數(shù)據(jù)處理，采用新復極差法（Duncan’s法）進行多重比較。

2 結果和分析

2.1 NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片葉綠素含量的比較

在質量濃度0～10 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片葉綠素含量的差異見表1。由表1可見：隨NaCl質量濃度的提高，木槿嫁接苗葉片葉綠素含量呈先升高后降低的趨勢，其中，在2 g·kg-1NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗葉綠素含量最高，顯著高于其他處理，且比對照增加了29.96％；隨NaCl質量濃度的提高，與對照相比，木槿嫁接苗葉片葉綠素含量的增幅有所下降，10 g·kg-1NaCl脅迫條件下葉綠素含量與對照相近。隨NaCl質量濃度的提高，木槿扦插苗葉片葉綠素含量呈先略升高后顯著降低的趨勢，至10 g·kg-1NaCl脅迫條件下木槿扦插苗全部死亡；在2 g·kg-1NaCl脅迫條件下木槿扦插苗葉綠素含量略高于對照但差異不顯著，而在NaCl質量濃度高于或等于4 g·kg-1的條件下木槿扦插苗葉片葉綠素迅速分解，在8 g·kg-1NaCl脅迫條件下達到最低，僅為對照的13.33％。隨NaCl質量濃度的提高，海濱木槿扦插苗葉片葉綠素含量呈現(xiàn)波動變化，但波動幅度較??；在NaCl質量濃度較低的條件下（2和4 g·kg-1）略低于對照但差異不顯著；在8 g·kg-1NaCl脅迫條件下與對照基本持平；在6 g·kg-1NaCl脅迫條件下最高，但僅較對照提高了10.67％；而在10 g·kg-1NaCl條件下也高于對照但提高幅度略減小且與對照差異不顯著。

在NaCl質量濃度相同的條件下，木槿嫁接苗葉片葉綠素含量總體上顯著高于木槿和海濱木槿扦插苗。對照組木槿扦插苗的葉片葉綠素含量高于木槿嫁接苗及海濱木槿扦插苗，且在2 g·kg-1NaCl脅迫條件下木槿扦插苗的葉綠素含量也顯著高于海濱木槿扦插苗但顯著低于木槿嫁接苗。但隨NaCl質量濃度的提高，在中、高質量濃度（高于或等于4 g·kg-1）的NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗與海濱木槿扦插苗葉片葉綠素含量變化幅度均無較大波動且維持在較高水平，其中木槿嫁接苗的葉綠素含量均最高；而木槿扦插苗的葉綠素含量顯著降低，均顯著低于前二者。表明以海濱木槿作為砧木進行嫁接，其根系對木槿接穗的葉綠素合成有一定的促進作用。

表1 不同質量濃度NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片葉綠素含量的比較1）Table1 Comparison of chlorophyll content in leaf of grafted seedling of Hibiscus syriacus L.，cutting seedlings of H.syriacus and H.hamabo Sieb.et Zucc.under NaCl stress with different concentrations1）

2.2 NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量的比較

逆境條件下，植物體內(nèi)滲透調節(jié)物質含量的增加可以使植株保持適當?shù)臐B透勢而防止脫水，同時對穩(wěn)定和保護生物大分子的結構和功能具有重要意義［13］，目前研究較多的有機滲透調節(jié)物質是可溶性糖和脯氨酸［14-15］。在不同質量濃度NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片脯氨酸及可溶性糖含量的測定結果見表2。

2.2.1 脯氨酸含量的比較 由表2可見：隨NaCl質量濃度（0～10 g·kg-1）的提高，木槿扦插苗葉片脯氨酸含量呈先升高然后逐漸下降的趨勢，木槿嫁接苗葉片脯氨酸含量則呈現(xiàn)逐漸升高然后下降的趨勢，而海濱木槿扦插苗葉片脯氨酸含量則呈現(xiàn)逐漸降低后略有升高的趨勢?？傮w上看，木槿嫁接苗葉片脯氨酸含量及其變化幅度顯著高于木槿和海濱木槿扦插苗。各處理組木槿嫁接苗葉片的脯氨酸含量均顯著高于對照，并在8 g·kg-1NaCl脅迫條件下達到最高且顯著高于其他處理組，并比對照增加了292.82％；在10 g·kg-1NaCl脅迫條件下其脯氨酸含量雖有所降低，但仍較對照增加了244.14％。木槿扦插苗葉片脯氨酸含量變化與嫁接苗明顯不同，在2 g·kg-1NaCl條件下其脯氨酸含量較對照略有增加但差異不顯著，僅為對照的1.18倍；在4～8 g·kg-1NaCl脅迫條件下，其脯氨酸含量均低于對照且呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，至8 g·kg-1NaCl脅迫條件下僅為對照的65.54％。各處理組海濱木槿扦插苗葉片脯氨酸含量均顯著低于對照；在2和4 g·kg-1NaCl脅迫條件下，其葉片脯氨酸含量逐漸降低，至4 g·kg-1NaCl脅迫條件下脯氨酸含量下降為對照的57.05％，與對照差異顯著；在6和8 g·kg-1NaCl脅迫條件下，其脯氨酸含量又逐漸增加但仍低于對照；而在10 g·kg-1NaCl脅迫條件下其脯氨酸含量略為降低，但僅較對照降低了33.29％。

2.2.2 可溶性糖含量的比較 由表2還可見：各處理組木槿嫁接苗和海濱木槿扦插苗葉片可溶性糖含量總體上高于或顯著高于對照。在2、4和6 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗和海濱木槿扦插苗可溶性糖含量逐漸增加，均在6 g·kg-1NaCl脅迫條件下達到最高，分別較對照增加了56.93％和42.17％；但在8和10 g·kg-1NaCl脅迫條件下，可溶性糖含量降低，但仍高于對照，在10 g·kg-1NaCl脅迫條件下分別比對照增加了11.36％和29.43％。各處理組木槿扦插苗葉片的可溶性糖含量均顯著低于對照，在2、4和6 g·kg-1NaCl脅迫條件下，隨NaCl質量濃度的提高，可溶性糖含量呈逐漸下降趨勢，在6 g·kg-1NaCl脅迫條件下達到最低，僅為對照的41.30％?？傮w上看，木槿嫁接苗葉片可溶性糖含量均顯著高于木槿和海濱木槿扦插苗。

綜合上述分析結果表明：在NaCl質量濃度大于2 g·kg-1的脅迫條件下，木槿嫁接苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量均顯著高于木槿及海濱木槿扦插苗，說明在NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗的滲透調節(jié)能力強于木槿和海濱木槿扦插苗。

表2 不同質量濃度NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量的比較1）Table2 Comparison of contents of proline and soluble sugar in leaf of grafted seedling of Hibiscus syriacus L.，cutting seedlings of H.syriacus and H.hamabo Sieb.et Zucc.under NaCl stress with different concentrations1）

2.3 NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片相對電導率和丙二醛（MDA）含量的比較

2.3.1 相對電導率的比較 由表3可以看出：2～10 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片相對電導率基本上均高于對照，其中海濱木槿扦插苗和木槿嫁接苗葉片相對電導率的增加幅度較小，而木槿扦插苗的增加幅度較大。在2～8 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗葉片相對電導率與對照差異不顯著，僅在10 g·kg-1NaCl脅迫條件下顯著高于對照，但增加幅度僅為22.54％。在2和4 g·kg-1NaCl脅迫條件下海濱木槿扦插苗葉片的相對電導率與對照無顯著差異，而在6、8和10 g·kg-1NaCl脅迫條件下，其葉片的相對電導率逐漸減小，但均顯著高于對照，增加幅度分別為39.83％、35.55％和25.83％。隨NaCl質量濃度的提高，木槿扦插苗葉片的相對電導率逐漸增加，且在4、6和8 g·kg-1NaCl脅迫條件下顯著高于對照，分別為對照的1.47、1.69和1.82倍。

總體上看，在NaCl質量濃度較低（2 g·kg-1）的條件下，木槿嫁接苗與扦插苗的葉片相對電導率差異不顯著，但均顯著高于海濱木槿扦插苗；而在4、6和8 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿扦插苗的葉片相對電導率顯著高于木槿嫁接苗及海濱木槿扦插苗，表明木槿嫁接苗及海濱木槿扦插苗葉片細胞質膜受損程度明顯小于木槿扦插苗。

2.3.2 MDA含量的比較 由表3還可見：各處理組木槿嫁接苗和扦插苗葉片MDA含量均高于或顯著高于對照，其中，隨著NaCl質量濃度的提高，木槿嫁接苗葉片MDA含量呈現(xiàn)波動的變化趨勢，在4 g·kg-1NaCl脅迫條件下達到最高，為對照的1.41倍，其后有所下降；而木槿扦插苗葉片MDA含量則持續(xù)升高，在8 g·kg-1NaCl脅迫條件下達到對照的2.08倍，差異顯著。在2和4 g·kg-1NaCl脅迫條件下，海濱木槿扦插苗葉片MDA含量均低于對照，但差異不顯著；而在6、8和10 g·kg-1NaCl脅迫條件下海濱木槿扦插苗葉片MDA含量逐漸增加，且均顯著高于對照，在10 g·kg-1NaCl脅迫條件下達到對照的2.66倍。

總體上看，在NaCl質量濃度相同的條件下，海濱木槿扦插苗葉片的MDA含量顯著高于木槿嫁接苗和扦插苗，而木槿嫁接苗的MDA含量基本上也均高于木槿扦插苗。

表3 不同質量濃度NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片相對電導率和丙二醛（MDA）含量的比較1）Table3 Com parison of relative conductivity and MDA content in leaf of grafted seed ling of Hibiscus syriacus L.，cutting seed lings of H.syriacus and H.hamabo Sieb.et Zucc.under NaCl stress with different concentrations1）

2.4 NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的比較

SOD是植物體內(nèi)酶促抗氧化保護系統(tǒng)的主要組成之一，對清除逆境脅迫下植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧（AOS）具有重要作用，對維持細胞膜的完整性和保證細胞的正常代謝活動都具有重要意義［15］。在不同質量濃度NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片SOD活性測定結果見表4。

由表4可見：各處理組木槿嫁接苗葉片的SOD活性均顯著高于對照，但總體上各處理組的SOD活性變化幅度較小。在2 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿扦插苗葉片的SOD活性高于對照但差異不顯著；而在4、6和8 g·kg-1NaCl脅迫條件下，其SOD活性均小于對照，其中6 g·kg-1NaCl脅迫處理組SOD活性顯著低于對照及其他處理組。在2、4和6 g·kg-1NaCl脅迫條件下，海濱木槿扦插苗葉片SOD活性均小于對照，且隨NaCl質量濃度的提高呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，但與對照均無顯著差異，其中2 g·kg-1NaCl處理組的SOD活性最低；在8和10 g·kg-1NaCl脅迫條件下，海濱木槿扦插苗葉片SOD活性均顯著高于對照及其他處理組。

總體上看，在對照及2 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿扦插苗葉片SOD活性高于木槿嫁接苗和海濱木槿扦插苗；而在4和6 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗葉片的SOD活性均顯著高于木槿和海濱木槿扦插苗；在8和10 g·kg-1NaCl脅迫條件下，海濱木槿扦插苗葉片的SOD活性高于木槿嫁接苗和木槿扦插苗。

表4 不同質量濃度NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的比較1）Table4 Com parison of SOD activity in leaf of grafted seedling of Hibiscus syriacus L.，cutting seedlings of H.syriacus and H.hamabo Sieb.et Zucc.under NaCl stress with different concentrations1）

2.5 NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗不同部位Na+和K+含量及K+/Na+值的比較

對于非鹽生植物來說，鹽脅迫條件下過量Na+的攝入會對植物產(chǎn)生離子毒害，植物耐鹽性與植株地上部對Na+和Cl-積累的限制力及保持高K+/Na+值的能力有關［16］。在不同質量濃度NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗不同部位Na+和K+含量及K+/Na+值的變化見表5。

由表5可見：各處理組木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗根、莖、葉中的Na+含量均高于或顯著高于對照，其中，木槿嫁接苗各器官以及木槿扦插苗莖和葉中的Na+含量隨NaCl質量濃度的提高總體上呈逐漸增加的趨勢，木槿扦插苗根及海濱木槿扦插苗各器官的Na+含量隨NaCl質量濃度的提高呈先增加后減少的趨勢。木槿嫁接苗葉和海濱木槿扦插苗根、莖和葉中K+含量總體表現(xiàn)出在NaCl質量濃度較低的條件下增加、在NaCl質量濃度較高的條件下降低的變化趨勢，而木槿的嫁接苗和扦插苗根和莖中的K+含量呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢、木槿扦插苗葉中K+含量則呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。各處理組木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗不同部位的K+/Na+值均隨NaCl質量濃度的提高呈逐漸下降趨勢，且總體上均低于對照。方差分析結果表明：NaCl脅迫對木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗根、莖、葉中的Na+和K+含量的影響均達顯著水平。

在對照及2和4 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗和扦插苗根和莖中的K+含量差異不顯著，但均顯著高于海濱木槿扦插苗的根和莖；而在葉片中，海濱木槿扦插苗的K+含量顯著高于木槿嫁接苗和扦插苗。在6 g·kg-1NaCl脅迫條件下，根中的K+含量以海濱木槿扦插苗最高、木槿扦插苗最低；莖中的K+含量以木槿嫁接苗最高、木槿扦插苗最低；葉中的K+含量以海濱木槿扦插苗最高、木槿嫁接苗最低，差異均達顯著水平。在8 g·kg-1NaCl脅迫條件下，根中的K+含量以海濱木槿扦插苗最高、木槿扦插苗最低；莖中的K+含量以木槿扦插苗最低，木槿嫁接苗和海濱木槿扦插苗差異不顯著；葉中的K+含量以木槿嫁接苗最高、木槿和海濱木槿扦插苗則差異不顯著。在10 g·kg-1NaCl脅迫條件下，海濱木槿扦插苗根和莖中的K+含量顯著高于木槿嫁接苗，葉中的K+含量顯著低于木槿嫁接苗。

在對照條件下，木槿扦插苗各器官的Na+含量均最低，海濱木槿扦插苗各器官的Na+含量均最高；在2和4 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗和扦插苗根中的Na+含量顯著高于海濱木槿扦插苗、莖和葉中的Na+含量則顯著低于后者；而在6 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗莖和葉中的Na+含量均最低，海濱木槿扦插苗根中的Na+含量最低，木槿扦插苗根和葉的Na+含量均最高，海濱木槿扦插苗莖中的Na+含量最高；在8 g·kg-1NaCl脅迫條件下，海濱木槿扦插苗根中的Na+含量最高，木槿扦插苗莖和葉中的Na+含量均最高，分別為對照的9.47和36.00倍；而木槿扦插苗根、木槿嫁接苗莖和海濱木槿扦插苗葉中的Na+含量均最低，分別僅為對照的3.40、2.51和1.93倍；在10 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗根和葉中的Na+含量顯著高于海濱木槿扦插苗，而葉中的Na+含量則顯著低于后者。

海濱木槿扦插苗地上部分（莖和葉）K+/Na+值變化幅度明顯小于木槿的嫁接苗和扦插苗?？傮w上看，不同處理組海濱木槿扦插苗根的K+/Na+值均最大，木槿嫁接苗地上部分的K+/Na+值均最大。在2和4 g·kg-1NaCl脅迫條件下，海濱木槿扦插苗地上部分的K+/Na+值均最低，而在質量濃度較高的NaCl脅迫條件下，木槿扦插苗各部位的K+/Na+值均最低。

表5 不同質量濃度NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗不同部位K+和Na+含量及K+/Na+值的比較1）Table5 Comparison of K+and Na+contents and K+/Na+value in different parts of grafted seedling of Hibiscus syriacus L.，cutting seedlings of H.syriacus and H.hamabo Sieb.et Zucc.under NaCl stress with different concentrations1）

3 討論和結論

3.1 葉綠素含量的變化

刁豐秋等［17］和Strogonov［18］認為：在鹽脅迫條件下，不同植物葉綠素合成與分解的反應機制各異。本研究結果表明：隨NaCl脅迫濃度的提高，海濱木槿扦插苗葉片葉綠素含量表現(xiàn)出波動的變化趨勢，可能與鹽生植物耐鹽機制啟動有關。木槿嫁接苗葉片葉綠素含量在低濃度NaCl脅迫條件下顯著增加，隨NaCl脅迫濃度的提高其增幅有所下降，直至降至對照組水平；而木槿扦插苗葉片葉綠素含量在NaCl脅迫條件下顯著下降。說明NaCl脅迫條件下，作為砧木的鹽生植物海濱木槿對木槿接穗葉片葉綠素的合成與分解產(chǎn)生了重要作用，低質量濃度NaCl脅迫下促進了木槿接穗葉片葉綠素的合成、高質量濃度NaCl脅迫下有效緩解了接穗葉片葉綠素的分解。葉綠素含量的變化直接關系到植物光合同化過程，影響植物同化產(chǎn)物的積累，進而影響其生長。在NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗葉片葉綠素含量顯著高于木槿扦插苗，二者的高生長和生物量的積累也表現(xiàn)出基本一致的規(guī)律［10］。

3.2 細胞膜透性、丙二醛（MDA）含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化

王愛國等［19］的研究結果表明：MDA含量與細胞膜透性構成一對矛盾統(tǒng)一體，細胞膜透性直接反映膜受傷害的程度，MDA含量間接表示膜受損狀況，并兼有反饋作用。酶促保護系統(tǒng)是植物體內(nèi)抗氧化保護體系的重要組成部分，包括SOD、POD和CAT等酶類，其中SOD是抗氧化系統(tǒng)中極為重要且在生物體內(nèi)普遍存在的金屬酶。陳潔等［20］認為：在鹽脅迫初期或脅迫強度較小時，植物體內(nèi)的抗氧化保護體系能及時猝滅過量的活性氧，植物表現(xiàn)出一定的抗性；但隨著鹽脅迫時間的延長或脅迫強度的加大，植物體內(nèi)積累較多的活性氧，活性氧代謝系統(tǒng)的平衡受到影響，SOD、CAT、POD和GSH等活性氧清除劑的活性受到破壞，導致植物對活性氧的防御能力下降，植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和猝滅的動態(tài)平衡被打破，引起生物膜受損等一系列傷害。

木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片相對電導率和MDA含量變化均反映出隨NaCl脅迫濃度的提高細胞膜受損程度呈增大趨勢，但由于對NaCl耐性的差異，3種苗木間相對電導率和MDA含量變化差異顯著?？傮w來看，海濱木槿扦插苗和木槿嫁接苗葉片相對電導率的變化較木槿扦插苗平緩，中、高質量濃度NaCl脅迫條件下其相對電導率顯著小于木槿扦插苗，表明前二者的細胞膜損傷程度較小。MDA含量變化與相對電導率變化情況相似，而對照組海濱木槿扦插苗葉片MDA含量顯著高于木槿嫁接苗和扦插苗，但并未受到明顯傷害，這有可能與海濱木槿具有鹽生植物的特點有關［20］。在中、高質量濃度NaCl脅迫條件下，海濱木槿扦插苗和木槿嫁接苗葉片維持了較高的SOD活性水平，10 g·kg-1NaCl處理組二者葉片的SOD活性顯著高于對照；而在2 g·kg-1NaCl脅迫條件下木槿扦插苗葉片SOD活性較對照略有提高，之后隨NaCl質量濃度的提高，SOD活性顯著下降直至植株死亡；木槿嫁接苗葉片SOD活性變化趨勢與木槿扦插苗明顯不同，表明砧木根系對維持接穗的SOD活性、減小鹽離子對接穗質膜的脅迫以及減少葉片MDA的產(chǎn)生具有重要作用。

3.3 脯氨酸和可溶性糖含量的變化

無論是鹽生植物還是非鹽生植物，都是通過從外界吸收鹽離子和自身合成有機小分子物質進行滲透調節(jié)，只是不同植物用于滲透調節(jié)的無機離子和有機小分子物質的種類和比例不一樣［21］。脯氨酸在脅迫條件下易于積累，是植物體抵抗?jié)B透脅迫的有效方式之一［14］；但也有學者認為脯氨酸積累并不代表植物耐鹽能力的大?。?0］，不能作為耐鹽性生理指標，可能更適宜作為脅迫敏感性指標［22］。本研究結果顯示：隨著NaCl質量濃度的提高，海濱木槿扦插苗葉片脯氨酸含量呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢，而木槿嫁接苗和扦插苗葉片脯氨酸含量均表現(xiàn)為先增加然后下降的趨勢。隨著NaCl質量濃度的提高，木槿嫁接苗和海濱木槿扦插苗葉片可溶性糖含量也呈先增加后下降的趨勢，且同一處理組木槿嫁接苗葉片可溶性糖含量顯著高于海濱木槿和木槿扦插苗?？扇苄蕴羌案彼峋鶠橹参锷泶x過程中的產(chǎn)物，這兩類物質的生成均與植物光合同化過程有緊密聯(lián)系，隨著NaCl脅迫濃度達到一定閾值，木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗葉片可溶性糖和脯氨酸含量普遍下降，這有可能與逆境下植物光合同化過程受到抑制有關。根據(jù)上述分析結果可見：NaCl質量濃度在一定范圍內(nèi)，由于砧木的影響，木槿嫁接苗的滲透調節(jié)作用明顯優(yōu)于其扦插苗，抗逆性得到顯著提高。

3.4 Na+、K+吸收及K+/Na+值的變化

決定植物耐鹽能力的關鍵在于其對Na+、K+和Cl-等離子的吸收，通過限制Na+和Cl-進入體內(nèi)、選擇性吸收K+，提高植物的耐鹽堿能力，因而，植物體內(nèi)Na+和K+水平是反映植物耐鹽特性的良好指標［23］。隨NaCl脅迫濃度的提高，木槿嫁接苗、木槿和海濱木槿扦插苗不同部位的Na+含量均不同程度提高，而K+/Na+值均呈下降趨勢；在6 g·kg-1NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗莖和葉中的Na+含量顯著增加，但隨NaCl質量濃度的提高，莖中的Na+含量無顯著變化，而葉片中的 Na+含量急劇增加；在中、高質量濃度NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗地上部分（莖和葉）中Na+含量顯著低于木槿扦插苗，維持了較高的K+/Na+值。

K+/Na+值隨NaCl質量濃度的提高而下降，表明Na+的大量進入降低了植物對K+的選擇性吸收。在中、高質量濃度NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗和海濱木槿扦插苗莖和葉中的K+/Na+值明顯大于木槿扦插苗，說明在一定NaCl質量濃度范圍內(nèi)，作為砧木的海濱木槿根系對K+的選擇性吸收能力較強，并在一定程度上限制了Na+向木槿嫁接苗地上部分的輸送，使木槿嫁接苗地上部分的K+/Na+值大于其扦插苗。

研究結果還表明：NaCl脅迫條件下，木槿嫁接苗葉片的SOD活性、細胞膜透性、葉綠素和可溶性糖含量等生理指標總體上顯著優(yōu)于木槿扦插苗，在一定NaCl質量濃度范圍內(nèi)，砧木（海濱木槿）限制了Na+進入木槿嫁接苗體內(nèi)并使Na+在根部有效積累，使木槿嫁接苗地上部分Na+含量顯著低于木槿扦插苗（P＜0.05），維持了較高的K+/Na+值；而在中、高質量濃度NaCl脅迫條件下木槿嫁接苗葉片的脯氨酸和可溶性糖含量顯著高于海濱木槿和木槿扦插苗，表明滲透調節(jié)物質的積累有可能是木槿嫁接苗耐鹽性提高的生理機制之一。這與白麗萍等［3］和陳淑芳等［4］對嫁接茄子和嫁接番茄耐鹽性的研究結果一致。

綜上所述，以耐鹽植物為砧木可在一定程度上提高接穗的耐鹽性，砧木對接穗生理指標變化的影響除與根系對Na+的吸收和運輸特性有關以外，是否還和砧木與接穗間生長物質、細胞內(nèi)含物甚至遺傳物質之間的交換有關?尚待進一步的探討。木槿栽培品種和變型較多，以不同抗性的個體作為接穗，其耐鹽性是否存在差異?有待進一步深入的比較和研究。

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